甘肅 馬清瑜

遺傳平衡的公式選擇

甘肅 馬清瑜

中學(xué)階段在計(jì)算基因和基因型頻率時(shí)會(huì)常用到兩個(gè)公式。

一是已知基因型頻率計(jì)算基因頻率，用公式一：A=AA+1/2Aa（a=aa+1/2Aa）。這一公式是這樣推導(dǎo)出的：通過(guò)隨機(jī)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，基因?yàn)锳A的個(gè)體數(shù)為m，aa的為n，Aa的為v。則個(gè)體數(shù)共有（m+n+v），基因數(shù)共有2（m+n+v），A基因數(shù)有2m+v，a基因數(shù)有2n+v。所以，A=（2m+v）/2（m+n+v），即A=AA+1/2Aa；a=（2n+v）/2（m+n+v），即a=aa+1/2Aa。

二是已知基因頻率計(jì)算基因型頻率，用公式二：AA=A2，aa=a2，Aa=2A×a。這個(gè)公式是這樣推導(dǎo)出的：假設(shè)在一個(gè)理想種群中A基因比a基因等于p∶q，那么，在這個(gè)種群中，含A基因的配子比含a基因的配子等于p∶q，受精作用產(chǎn)生的配子就有：

所以就有公式二。解下面兩題就可以運(yùn)用這兩個(gè)公式。

【例1】在一個(gè)種群中隨機(jī)抽出一定數(shù)量個(gè)體，其中，基因型為AA的個(gè)體占18%，基因型Aa的個(gè)體占78%，aa的個(gè)體中占4%?；駻和a的頻率分別是_______和_______。

該題直接運(yùn)用公式一就可以得出A=57%，a=43%。

【例2】在某一個(gè)穩(wěn)定遺傳的種群中，已調(diào)查得知，表現(xiàn)隱性性狀者（等位基因用A，a表示）占16%，那么該種群中AA，Aa的基因型個(gè)體出現(xiàn)的概率分別是______________。

該題可以運(yùn)用公式二中的aa=a2，得a=0.4，A=1-0.4=0.6。AA=0.36，Aa=2×0.6×0.4=0.48。

一、提出問(wèn)題

但問(wèn)題是：例1中已經(jīng)知道aa=4%為什么不能直接運(yùn)用公式二得出a=1/5，A=4/5呢？

如果再運(yùn)用公式一，就會(huì)得出AA=（4/5）2=64%，Aa=2×4/5×1/5=32%。而題干為什么卻說(shuō)AA=18%，Aa=78%呢？通過(guò)這些年的教學(xué)經(jīng)歷，筆者發(fā)現(xiàn)這絕對(duì)是困擾著很大一部分學(xué)生的問(wèn)題。

我們?cè)俜祷乜纯垂蕉窃谑裁礃拥臈l件下產(chǎn)生的。從表1中很容易看出，各種配子有相等的結(jié)合機(jī)會(huì)是必要條件；各種受精卵發(fā)育成幼體、幼體成活率要一樣……這就涉及了著名的遺傳平衡定律，即哈代-溫伯格定律（Hardy-Weinberg law）：在一個(gè)巨大的、隨機(jī)交配和沒(méi)有干擾基因平衡因素的種群中，基因型頻率將世代保持穩(wěn)定不變。簡(jiǎn)言之就是，在一定條件下，一個(gè)種群基因庫(kù)中的某基因頻率和基因型頻率世代不變。那么，遺傳平衡有哪些條件呢？

具體來(lái)說(shuō)主要有：（1）種群無(wú)限大；（2）隨機(jī)交配而非選擇性交配；（3）沒(méi)有自然選擇；（4） 沒(méi)有突變發(fā)生；（5）沒(méi)有大規(guī)模遷移。

至此，我們就可以解決例1中出現(xiàn)的問(wèn)題了。由于a=0.4，A=0.6，運(yùn)用公式二可以還原出理想狀態(tài)下AA=36%，aa=16%，Aa=48%，與實(shí)際調(diào)查的情況大相徑庭。我在將兩組數(shù)據(jù)列表分析：

__基因型 ___理想狀態(tài) ___實(shí)際情況____AA _____36% _____18% ____Aa _____48% _____78% __________ _____ __aa_________________ _____ __________________________________ ________16%_4%

可以看出，與理想狀態(tài)相比基因型為AA和aa的頻率均偏低，而基因型為Aa的頻率卻偏高了。其可能的原因有：基因型為Aa的個(gè)體與aa的個(gè)體更容易交配（選擇性交配）、含A基因的配子和含a基因的配子比其他類型的配子更容易受精、基因型為Aa的個(gè)體更容易生存（自然選擇）、部分基因型為AA的個(gè)體和aa的個(gè)體遷出了這個(gè)種群……總之，公式二只有在理想狀態(tài)下才可以運(yùn)用，實(shí)際情況每種基因型的頻率會(huì)偏離遺傳平衡，這也是在所難免的。在動(dòng)物世界中，雄性個(gè)體會(huì)通過(guò)斗爭(zhēng)爭(zhēng)奪交配權(quán)，不是每一個(gè)個(gè)體都有繁殖后代的機(jī)會(huì)。植物的傳粉在某種意義上來(lái)說(shuō)是個(gè)巧合，有一些植株根本沒(méi)有繁殖的可能；每種基因型的個(gè)體的生存能力可能大小不同；種群的大小在不斷變化中；基因突變更是在普遍發(fā)生；自然選擇的本質(zhì)是不斷地淘汰不利基因，保留有利基因……

那么，有沒(méi)有可能從不同基因型個(gè)體的比例看出種群是不是處于遺傳平衡中？如果不是，它們偏離理想狀態(tài)有多少呢？

二、建立函數(shù)模型

假設(shè)在一個(gè)種群中基因型aa的個(gè)體占的比例為x2，則a基因的頻率為x，A的頻率為1-x。AA=A2=（1-x）2=1-2x+x2，Aa=2×A×a=2x（1-x）=2x-2x2。即得到如下函數(shù)：

作圖如下：

遺傳平衡函數(shù)模型

這就是三種基因型的頻率隨隱性基因a的頻率變化的遺傳平衡函數(shù)模型，a基因的頻率在[0，1]中的任意一點(diǎn)時(shí)，處于遺傳平衡中的種群的不同的基因型的頻率呈現(xiàn)特定的比例；反之，如果不是這一比例，說(shuō)明種群偏離了平衡狀態(tài)，我們?cè)賹?duì)照實(shí)際比例，就可以知道實(shí)際偏離了多少?？梢钥闯鯝a的基因型頻率的最大值是1/2（如果出現(xiàn)大于1/2的情況，說(shuō)明不在遺傳平衡狀態(tài)）；隨著a基因頻率（即x）的提高，AA的基因型頻率在下降，Aa的基因型頻率先提高后下降，當(dāng)a的基因頻率為1/2時(shí)，Aa的基因型頻率達(dá)到其最大值1/2，同時(shí)aa的基因型頻率為1/4，AA的基因型頻率為1/4。

三、實(shí)戰(zhàn)運(yùn)用

【例3】（2010·海南卷）某動(dòng)物種群中AA、Aa和aa的基因型頻率分別為0.3、0.4和0.3，請(qǐng)回答：

（1）該種群中a基因的頻率為_(kāi)_______。

（2）如果該種群滿足四個(gè)基本條件，即種群________、不發(fā)生________、不發(fā)生________、沒(méi)有遷入遷出，且種群中個(gè)體間隨機(jī)交配，則理論上該種群的子一代中aa的基因型頻率為_(kāi)_______；如果該種群的子一代再隨機(jī)交配，其后代中aa的基因型頻率_______（填“會(huì)”或“不會(huì)”）發(fā)生改變。

（3）假定該動(dòng)物種群滿足上述四個(gè)基本條件，但不發(fā)生隨機(jī)交配，只在相同基因型之間進(jìn)行交配，則理論上該種群的子一代中AA、Aa和aa的基因型頻率分別為_(kāi)_______、________和________；如果子一代也同樣只發(fā)生相同基因型之間的交配，其后代中AA、Aa和aa的基因型頻率_______（填“會(huì)”或“不會(huì)”）發(fā)生改變。

【解析】從遺傳平衡函數(shù)模型可看出，AA與aa概率相同只出現(xiàn)在0.25這一個(gè)點(diǎn)，而題意卻說(shuō)二者都為0.3，這一信息說(shuō)明該種群偏離了遺傳平衡，所以不能用公式二計(jì)算，可以用公式一計(jì)算而得出結(jié)果：A=0.5，a=0.5。代入公式二就可以得出遺傳平衡中三種基因型的頻率，再列表對(duì)比：

可以清晰地看出各基因型頻率偏離遺傳平衡的大小。

【答案】（1）0.5 （2）足夠大 基因突變 選擇 0.25不會(huì) （3）0.4 0.2 0.4 會(huì)

（作者單位：甘肅省臨夏回民中學(xué)）