劉任濤，郗偉華，朱凡

(1.寧夏大學(xué)西北退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 寧夏 銀川 750021；2.山西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 山西 臨汾041004)

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寧夏荒漠草原地面節(jié)肢動(dòng)物群落組成及季節(jié)動(dòng)態(tài)特征

劉任濤1，郗偉華2，朱凡1

(1.寧夏大學(xué)西北退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 寧夏 銀川 750021；2.山西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 山西 臨汾041004)

以寧夏荒漠草原封育草地生境為研究對(duì)象，于2012和2013年的春、夏、秋3個(gè)季節(jié)，利用國際通用的陷阱誘捕法，調(diào)查了年內(nèi)季節(jié)和年際間地面節(jié)肢動(dòng)物群落組成及其結(jié)構(gòu)變化特征，旨在分析寧夏荒漠草原地面節(jié)肢動(dòng)物群落組成及其時(shí)間動(dòng)態(tài)變化特征。調(diào)查共獲得地面節(jié)肢動(dòng)物2綱12目50科52個(gè)類群，其中優(yōu)勢(shì)類群為鰓金龜科，亞優(yōu)勢(shì)類群為蟻科，兩者占總個(gè)體數(shù)的47.34%；常見類群包括13個(gè)類群，占總個(gè)體數(shù)的41.95%；稀有類群包括37個(gè)類群，占總個(gè)體數(shù)的10.71%。結(jié)果顯示，地面節(jié)肢動(dòng)物類群組成年內(nèi)不同季節(jié)間和年際間均差別較大，反映了地面節(jié)肢動(dòng)物對(duì)微生境變化的敏感性和適應(yīng)性。地面節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)年內(nèi)不同季節(jié)間和年際間均差別較大，并且地面節(jié)肢動(dòng)物與地表植被的個(gè)體數(shù)季節(jié)分布格局不同。特別是2013年，地面節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)與地表草本個(gè)體數(shù)的季節(jié)分布呈相反變化關(guān)系。但是，地面節(jié)肢動(dòng)物類群數(shù)和生物量的季節(jié)分布格局呈現(xiàn)出相對(duì)穩(wěn)定性，年際間分布差別較小，而年內(nèi)季節(jié)間分布差異較大。研究表明，寧夏荒漠草原地面節(jié)肢動(dòng)物群落組成和個(gè)體數(shù)分布格局年內(nèi)、年際間均變化較大，并且與地表植被呈現(xiàn)不同的響應(yīng)規(guī)律。但地面節(jié)肢動(dòng)物類群數(shù)和生物量呈現(xiàn)出相對(duì)穩(wěn)定的季節(jié)分布格局。

荒漠草原；地面節(jié)肢動(dòng)物；季節(jié)動(dòng)態(tài)；分布格局

地面節(jié)肢動(dòng)物是荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)的重要組分之一，它與土壤節(jié)肢動(dòng)物和微生物一起參與了荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)凋落物的分解和碳氮等關(guān)鍵元素的地球生物化學(xué)循環(huán)過程[1]。并且，地面節(jié)肢動(dòng)物也是荒漠草原鳥類、蜥蜴和嚙齒類動(dòng)物的捕食對(duì)象，在維持荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性和食物網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)、生態(tài)服務(wù)功能等方面起著十分關(guān)鍵的作用[2]。寧夏荒漠草原主要分布在年降雨量為200～250 mm的海原、同心、鹽池以北和靈武、青銅峽、吳忠等縣山區(qū)部分及賀蘭山東麓洪積傾斜平原，其已構(gòu)成寧夏地帶性植被面積最大的植被類型，占寧夏天然植被總面積的30.6%，占草原植被面積的51.4%[3]。因此，深入開展寧夏干旱荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)地面節(jié)肢動(dòng)物群落組成、功能群組成及其季節(jié)變異規(guī)律研究，對(duì)于研究荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)地上與地下生態(tài)過程的相互作用機(jī)制、應(yīng)對(duì)氣候變化(如降雨變化)以及進(jìn)行有效的管理與利用均具有重要的理論與實(shí)踐意義[4]。

近些年來，在寧夏荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)中陸續(xù)開展了諸如土壤水分變化、植被季節(jié)變化特征、土壤種子庫特征等一系列研究。李學(xué)斌等[5]開展了荒漠草原枯落物分解對(duì)土壤理化性質(zhì)的影響研究，指出了荒漠草原枯落物蓄積與分解能有效改善土壤中的水分運(yùn)移與空間分布，并為土壤注入更多的有機(jī)質(zhì)和養(yǎng)分元素，從而改變土壤理化性質(zhì)。安慧[6]開展了荒漠草原優(yōu)勢(shì)植物形態(tài)可塑性和生物量分配對(duì)放牧干擾的響應(yīng)研究，研究發(fā)現(xiàn)放牧干擾影響短花針茅(Stipabreviflora)、蒙古冰草(Agropyronmongolicum)、牛枝子(Lespedezapotaninii)和牛心樸子(Cynanchumhancockianum)生物量在植物地上和地下的分配模式。王興等[7]開展了荒漠草原棄耕恢復(fù)草地土壤與植被變化方面的研究，表明表層土壤碳酸鈣含量的變化表征了地帶性灰鈣土的沙化程度和退化階段，棄耕恢復(fù)草地當(dāng)前植物分布格局的形成主要是特定土壤退化狀態(tài)約束下物種隨機(jī)擴(kuò)散競(jìng)爭(zhēng)的適應(yīng)性結(jié)果。朱林等[8]開展了荒漠草原人工草地苜蓿(Medicagosativa)水分利用效率的研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)水分處理、刈割茬次、品種對(duì)苜蓿產(chǎn)量、水分利用效率、株高、莖葉比有顯著影響。特別是在寧夏荒漠草原開展了檸條(Caraganakorshinskii)人工灌叢林的生態(tài)效應(yīng)研究，包括土壤物理穩(wěn)定性[9]、土壤水分周年動(dòng)態(tài)[10]、植物物種多樣性[11]以及牧草補(bǔ)播和檸條平茬對(duì)地面節(jié)肢動(dòng)物群落分布影響的研究[12]。這些研究結(jié)果表明檸條灌叢對(duì)荒漠草原土壤-植被系統(tǒng)產(chǎn)生顯著影響，并對(duì)土壤動(dòng)物多樣性產(chǎn)生明顯的生態(tài)效應(yīng)。但是，關(guān)于寧夏荒漠草原地面節(jié)肢動(dòng)物群落組成及其季節(jié)動(dòng)態(tài)規(guī)律，尚不清楚。

寧夏荒漠草原由于受到氣候變化和人類活動(dòng)的雙重影響，草地退化、土地沙化嚴(yán)重。自2006年以來，鹽池縣地方政府采取了退耕還林還草和圍欄封育等措施進(jìn)行退化草地的恢復(fù)[5]。本研究以寧夏荒漠草原封育草地生境為研究對(duì)象，分別于2012和2013年的5，7，10月，利用國際通用的陷阱誘捕法，調(diào)查了年內(nèi)季節(jié)和年際間地面節(jié)肢動(dòng)物群落組成、功能群結(jié)構(gòu)特征，旨在分析寧夏荒漠草原地面節(jié)肢動(dòng)物的群落組成及其時(shí)間動(dòng)態(tài)變化特征，為寧夏荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性保護(hù)、管理與利用以及應(yīng)對(duì)氣候變化等提供基礎(chǔ)性資料。

1　材料與方法

1.1研究區(qū)概況

研究樣地位于寧夏鹽池縣城東北部10 km處(37°49′ N，107°30′ E)。鹽池縣屬于中溫帶半干旱區(qū)，年平均氣溫7.7℃，最熱月(7月)平均氣溫22.4℃，最冷月(1月)平均氣溫一8.7℃；≥10℃的年積溫2751.7℃。年降水量為280 mm，主要集中在7-9 月，占全年降水量的60%以上，且年際變率大，年蒸發(fā)量2710 mm。年無霜期為120 d。年平均風(fēng)速2.8 m/s，冬春風(fēng)沙天氣較多，每年5 m/s以上的揚(yáng)沙達(dá)323次。該縣域地帶性土壤主要有黃綿土與灰鈣土(淡灰鈣土)；非地帶性土壤主要有風(fēng)沙土、鹽堿土和草甸土等，其中風(fēng)沙土在中北部分布廣泛。土壤質(zhì)地多為輕壤土、沙壤土和沙土，結(jié)構(gòu)松散，肥力較低。

研究樣地土壤為風(fēng)沙土。主要優(yōu)勢(shì)植物種包括豬毛蒿(Artemisiascoparia)、中亞白草(Pennisetumcentrasiaticum)、牛枝子、胡枝子(Lespedezabicolor)等植物，并伴生有豬毛菜(Salsolacollina)、苦豆子(Sophoraalopecuroides)、花棒(Hedysarumscoparium)、油蒿(Artemisiaordosica)、檸條錦雞兒(Caraganakoushinskii)等植物。

圖1　2012，2013年及近38年(1975-2013年)各月平均降水量和氣溫(寧夏氣象局)Fig.1　Mean monthly rainfall and air temperature in year 2012, 2013 and between 38 years (1975-2013)

試驗(yàn)調(diào)查期間，2012年降雨量為308 mm，平均氣溫為8.07℃，變異系數(shù)(CV)分別為1.05和1.46。2013年降雨量為291 mm，平均氣溫為9.41℃，變異系數(shù)分別為1.42和1.16。多年(1975-2013年)平均降雨量為278 mm，平均氣溫為8.45℃，變異系數(shù)為1.03和1.32(圖1)。

1.2取樣方法與數(shù)據(jù)處理

選擇土壤、地形基本一致且處于圍欄封育狀態(tài)(已封育23年)的沙質(zhì)草地為研究樣地，設(shè)置2個(gè)重復(fù)樣地，間距50 m左右，每個(gè)樣地面積為30 m×40 m。在每個(gè)樣地中沿著“M”形布設(shè)調(diào)查5個(gè)樣點(diǎn)，進(jìn)行地面節(jié)肢動(dòng)物、土壤性質(zhì)和植被特征調(diào)查。

于2012和2013年的5月(春季)、7月(夏季)、9月(秋季)，采用陷阱誘捕法采集地面節(jié)肢動(dòng)物。具體方法為：在每個(gè)取樣點(diǎn)，將4個(gè)塑料杯(規(guī)格：上表面直徑為7 cm，下表面直徑為5 cm，高度為10 cm)相互并行埋入土中，桶口與地面齊平，同時(shí)在其內(nèi)加入濃度為3%的福爾馬林溶液和少量甘油，增加誘捕的有效性。每次布設(shè)陷阱持續(xù)時(shí)間均為14 d，將收集到的地面節(jié)肢動(dòng)物標(biāo)本帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行鑒定統(tǒng)計(jì)。動(dòng)物標(biāo)本分類鑒定主要依據(jù)《中國土壤動(dòng)物圖鑒》[13]和《昆蟲分類》[14]等工具書。節(jié)肢動(dòng)物生物量采用風(fēng)干稱重法計(jì)算。

在每個(gè)調(diào)查樣點(diǎn)取表層土樣(0～10 cm)進(jìn)行土壤水分測(cè)定，同時(shí)利用地溫計(jì)測(cè)定土壤溫度。在每個(gè)調(diào)查樣點(diǎn)布設(shè)1 m×1 m樣方，采用樣方法進(jìn)行地表植被調(diào)查，包括個(gè)體數(shù)、豐富度、高度等指標(biāo)。

1.3數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

在每個(gè)樣地中，將5個(gè)調(diào)查樣點(diǎn)采集到的節(jié)肢動(dòng)物調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行合并計(jì)算，統(tǒng)計(jì)節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)和類群數(shù)，以增加分析數(shù)據(jù)的數(shù)量而保證相關(guān)結(jié)果的統(tǒng)計(jì)分析。根據(jù)不同節(jié)肢動(dòng)物類群個(gè)體數(shù)在群落總個(gè)體數(shù)中所占比例多少，將其劃分為優(yōu)勢(shì)類群(占群落總個(gè)體數(shù)的10%以上)、常見類群(介于1%～10%)和稀有類群(<1%)。

采用單因素方差分析(One-way ANOVA)和多重比較法分析不同數(shù)據(jù)組間的差異。采用Pearson相關(guān)性分析節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)、類群數(shù)和生物量與環(huán)境因子間的相關(guān)關(guān)系。所有數(shù)據(jù)采用SPSS軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2　結(jié)果與分析

2.1環(huán)境特征

從表1可以看出，在2012和2013年，土壤含水量在春、夏、秋3個(gè)季節(jié)間呈現(xiàn)出相似的分布格局，表現(xiàn)為秋季顯著高于夏季和春季(P<0.05)，而春季和夏季間無顯著差異性(P>0.05)。在每個(gè)季節(jié)中，夏季土壤含水量年際間呈現(xiàn)出顯著差異性，2013年顯著高于2012年(P<0.05)，但春季和秋季土壤含水量年際間無顯著差異性(P>0.05)。

在2012和2013年，土壤溫度在春、夏、秋3個(gè)季節(jié)間分布呈現(xiàn)出相似性，均表現(xiàn)為夏季顯著高于春季和秋季(P<0.05)，但是在2012年，表現(xiàn)為春季土壤溫度顯著高于秋季(P<0.05)，在2013年則表現(xiàn)為春季土壤溫度顯著低于秋季(P<0.05)。并且，每個(gè)季節(jié)中，土壤溫度年際間均呈現(xiàn)出顯著差異性(P<0.05)，春季和秋季表現(xiàn)為2013年顯著高于2012年(P<0.05)，夏季表現(xiàn)為2013年顯著低于2012年(P<0.05)。

表1　地表植被季節(jié)分布特征Table 1　Seasonal changes of ground vegetation characteristics

注：同列不同小寫字母表示P<0.05水平上的顯著差異性。

Note: The letters within the same column mean significant difference atP<0.05.

由表1可知，地表植被個(gè)體數(shù)和物種數(shù)的季節(jié)分布不同年份間均呈現(xiàn)出不同的格局。2012年，植物個(gè)體數(shù)表現(xiàn)為春季顯著高于夏季和秋季(P<0.05)，而植物物種數(shù)表現(xiàn)為春、夏、秋3個(gè)季節(jié)間無顯著差異性(P>0.05)。2013年，植物個(gè)體數(shù)和植物物種數(shù)均表現(xiàn)為春季顯著少于夏季和秋季(P<0.05)。但是，植物平均高度不同年份間呈現(xiàn)出相似的季節(jié)格局，2012和2013年均表現(xiàn)為春季顯著低于夏季和秋季(P<0.05)。

并且，每個(gè)季節(jié)地表植被分布隨調(diào)查年份亦發(fā)生明顯變化。在春季，地表植被個(gè)體數(shù)表現(xiàn)為2012年顯著高于2013年(P<0.05)，而地表植物物種數(shù)和平均高度年際間無顯著差異性(P>0.05)。在夏季，2012和2013年間地表植被個(gè)體數(shù)和平均高度均無顯著差異性(P>0.05)，而植物物種數(shù)表現(xiàn)為2013年顯著高于2012年(P<0.05)。在秋季，地表植被個(gè)體數(shù)、物種數(shù)和平均高度均表現(xiàn)為2012和2013年間均無顯著差異性(P>0.05)。

2.2節(jié)肢動(dòng)物群落組成與數(shù)量特征

在2012和2013年的6次調(diào)查中，共獲得地面節(jié)肢動(dòng)物2綱12目50科52個(gè)類群(表2)。優(yōu)勢(shì)類群為毛雙缺鰓金龜，亞優(yōu)勢(shì)類群為蟻科，共占總個(gè)體數(shù)的47.34%，常見類群包括逍遙蛛科、緣蝽科、盾蝽科、長(zhǎng)蝽科、蠼螋科、步甲科和吉丁甲科、鰓金龜科、絨毛金龜科、克小鱉甲屬和東鱉甲屬、土甲屬、象甲科共13個(gè)類群，共占總個(gè)體數(shù)的41.95%，稀有類群包括37個(gè)類群，共占總個(gè)體數(shù)的10.71%。

由表2可知，2012年，春季地面節(jié)肢動(dòng)物優(yōu)勢(shì)類群為蟻科和鰓金龜科2個(gè)類群，常見類群包括16個(gè)類群，稀有類群包括4個(gè)類群。夏季地面節(jié)肢動(dòng)物優(yōu)勢(shì)類群更新為蟻科1個(gè)類群，常見類群更新為14個(gè)類群，稀有類群包括4個(gè)類群。秋季地面節(jié)肢動(dòng)物優(yōu)勢(shì)類群更新為步甲科、擬步甲科(土甲屬)和蟻科，常見類群更新為13個(gè)類群，稀有類群包括7個(gè)類群。

2013年，春季地面節(jié)肢動(dòng)物優(yōu)勢(shì)類群為鰓金龜和絨毛金龜2個(gè)類群，常見類群包括6個(gè)類群，稀有類群包括19個(gè)類群。夏季地面節(jié)肢動(dòng)物優(yōu)勢(shì)類群更新為蠼螋科和鰓金龜科2個(gè)類群，常見類群更新為19個(gè)類群，稀有類群包括2個(gè)類群。秋季地面節(jié)肢動(dòng)物類群更新為步甲科和蟻科，常見類群更新為24個(gè)類群，無稀有類群。

表2　地面節(jié)肢動(dòng)物類群組成與數(shù)量特征Table 2　Taxonomical composition and quantitative characteristics of ground-dwelling arthropods

續(xù)表2　Continued

2.3節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)、多樣性與生物量

圖2　地面節(jié)肢動(dòng)物群落指數(shù)季節(jié)分布Fig.2　Seasonal community index changes of ground-dwelling arthropods　　　不同小寫字母表示P<0.05水平上的顯著差異性。The different letters mean significant difference at P<0.05.Ⅰ=春季Spring, Ⅱ=夏季Summer, Ⅲ=秋季Autumn.

從圖2可以看出，無論是2012和2013年，地面節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)均表現(xiàn)為春季顯著高于夏季和秋季(P<0.05)。但是，地面節(jié)肢動(dòng)物類群數(shù)和生物量的季節(jié)分布均受到年際降雨量分布的影響。2012年，地面節(jié)肢動(dòng)物類群數(shù)表現(xiàn)為春季和秋季顯著高于夏季(P<0.05)，地面節(jié)肢動(dòng)物生物量表現(xiàn)為春季顯著高于夏季(P<0.05)，夏季顯著高于秋季(P<0.05)。但是在2013年，不同季節(jié)間地面節(jié)肢動(dòng)物類群數(shù)無顯著差異性(P>0.05)，而地面節(jié)肢動(dòng)物生物量表現(xiàn)為春季和夏季顯著高于秋季(P<0.05)。

在春季，地面節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)表現(xiàn)為2012年顯著低于2013年(P<0.05)，而地面節(jié)肢動(dòng)物生物量表現(xiàn)為2012年顯著高于2013年(P<0.05)。夏季，地面節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)和類群數(shù)2012和2013年間均無顯著差異性(P>0.05)，而地面節(jié)肢動(dòng)物生物量表現(xiàn)為2013年顯著高于2012年(P<0.05)。秋季，地面節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)、類群數(shù)和生物量2012和2013年間無顯著差異性(P>0.05)。

2.4地面節(jié)肢動(dòng)物群落指數(shù)與環(huán)境指標(biāo)間的相關(guān)性

從表3可以看出，地面節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)與植物物種數(shù)呈負(fù)相關(guān)關(guān)系(r=-0.654，P<0.05)。地面節(jié)肢動(dòng)物生物量與植物平均高度(r=0.810，P<0.01)和土壤含水量(r=0.755，P<0.01)呈顯著正相關(guān)。

3　討論與結(jié)論

在寧夏荒漠草原地區(qū)，降雨量年內(nèi)、年際間分布極度不均以及伴隨的大氣溫度年內(nèi)、年際分布變化，不僅影響到該地區(qū)的土壤水分、溫度等環(huán)境條件，而且對(duì)于土壤生物生態(tài)系統(tǒng)也產(chǎn)生了深刻影響[4]。本研究中，2012和2013年土壤水分的季節(jié)分布格局呈現(xiàn)出相似性，說明寧夏荒漠草原土壤水分整體上呈現(xiàn)出一種明顯的季節(jié)分布格局，即秋季>夏季>春季，而與年際間降雨分布格局關(guān)系較??；同時(shí)也說明了處于封育圍欄中的沙質(zhì)草地土壤水分呈現(xiàn)出一種相對(duì)穩(wěn)態(tài)性，這有利于沙化草地生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)[15]。但是，夏季土壤水分含量2013年顯著高于2012年，說明土壤水分含量分布與季節(jié)性降雨密切相關(guān)。2013年夏季較高的降雨量分布可以解釋這一點(diǎn)。在2013年7月份，降雨量達(dá)到106.5 mm，是2012年同期降雨量的1.4倍。土壤溫度的季節(jié)分布格局亦呈現(xiàn)出一定的相似性，夏季土壤溫度顯著高于其他2個(gè)季節(jié)，這與寧夏荒漠草原處于中溫帶半干旱區(qū)的地理位置相關(guān)。但是，每個(gè)季節(jié)的土壤溫度分布均會(huì)隨著年際大氣溫度的變化而變化。本研究中，2012年土壤溫度表現(xiàn)為春季顯著高于秋季，而2013年土壤溫度則表現(xiàn)為秋季顯著高于春季；并且，同一個(gè)季節(jié)中，土壤溫度隨大氣溫度的年際性改變而顯著變化。這些結(jié)果均反映了年際間土壤溫度的波動(dòng)性和不確定性，這對(duì)于沙質(zhì)草地溫度依賴性生物響應(yīng)規(guī)律研究具有重要參考價(jià)值[16]。

表3　地面節(jié)肢動(dòng)物群落指數(shù)與環(huán)境因子間的相關(guān)系數(shù)(N=6)Table 3　Coefficient between arthropod community index and environmental variables (N=6)

*P<0.05, **P<0.01.

地表草本植被特征包括植物個(gè)體數(shù)和物種數(shù)的季節(jié)分布均呈現(xiàn)出明顯年際性差異，這說明降雨量和溫度的年際變化直接決定了地表植被的個(gè)體萌發(fā)、存活[17]。2013年春季干旱直接導(dǎo)致植物個(gè)體數(shù)顯著低于2012年春季，而2013年夏季高的降雨量直接決定了荒漠草原草本植物種的萌發(fā)和數(shù)量分布，這反映了干旱荒漠草原區(qū)土壤種子一種適應(yīng)缺水條件的“機(jī)會(huì)主義”萌發(fā)策略[18]。研究表明，寧夏荒漠草原區(qū)土壤種子庫以單子葉種子數(shù)量居多，當(dāng)夏季水分充足、溫度條件合適，將會(huì)促使種子快速萌發(fā)[19]。植物平均高度表現(xiàn)出相似的季節(jié)性分布格局，春季植物高度較低，而夏季和秋季高度較高，這與植物生長(zhǎng)的生活史過程密切相關(guān)[20]。在寧夏荒漠草原區(qū)，春季草本植物整體處于一種萌發(fā)期，植物個(gè)體高度較低，而在夏季和秋季植物處于生長(zhǎng)的高峰期，植物體高度較高。

土壤水分、溫度和地表草本植被的年際、年內(nèi)分布變化直接影響到地面節(jié)肢動(dòng)物的季節(jié)性和年際性分布特征。本研究中，從類群組成上來看，地面節(jié)肢動(dòng)物優(yōu)勢(shì)類群、常見類群和稀有類群的季節(jié)分布格局均隨著年際的改變而發(fā)生顯著變化。除秋季具有相同的優(yōu)勢(shì)類群(步甲科和蟻科)外，其他2個(gè)季節(jié)的優(yōu)勢(shì)類群完全不同。同時(shí)，常見類群和稀有類群的數(shù)量分布亦呈現(xiàn)出很大的差異性。這說明了地面節(jié)肢動(dòng)物優(yōu)勢(shì)類群的季節(jié)分布格局受到了年際間降雨和溫度等環(huán)境因子的顯著影響。不僅影響到了地面節(jié)肢動(dòng)物的繁殖、產(chǎn)卵、孵化和存活等生活史過程，同時(shí)也影響到了地面節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)量分布，這反映了地面節(jié)肢動(dòng)物對(duì)降雨和溫度等環(huán)境因子改變而產(chǎn)生不同的適應(yīng)性、選擇性和敏感性[21]。研究表明，伴隨降雨變化，地面土壤動(dòng)物的擴(kuò)散能力能夠有力預(yù)測(cè)這些動(dòng)物類群多度分布變化特征[22]。擴(kuò)散能力弱的地面節(jié)肢動(dòng)物受降雨影響較大，而擴(kuò)散能力強(qiáng)的地面節(jié)肢動(dòng)物受降雨影響就比較小。這些活動(dòng)能力強(qiáng)的動(dòng)物類群活動(dòng)的范圍廣，可以到其他地方獲取更多的食物資源而表現(xiàn)出了較強(qiáng)的適應(yīng)性[22-23]。例如，本研究中，步甲科動(dòng)物類群擴(kuò)散能力較強(qiáng)，受年際間降雨波動(dòng)的影響較小，在2012和2013年的秋季均表現(xiàn)出較高的多度分布。

并且，2013年春季地面節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)顯著高于其他季節(jié)，地面節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)與植物個(gè)體數(shù)呈現(xiàn)出負(fù)相關(guān)關(guān)系。說明2013年春季降雨量偏少，造成春旱不僅影響到草本植物個(gè)體數(shù)分布，而且亦影響到地面節(jié)肢動(dòng)物的孵化和存活等生活史過程[24]。通常來說，在寧夏荒漠草原區(qū)春季屬于節(jié)肢動(dòng)物的孵化期，而孵化期的環(huán)境因素決定了孵化的成功率和幼蟲的成活率，直接導(dǎo)致地面節(jié)肢動(dòng)物的個(gè)體數(shù)量分布[25]。本研究中，2013年春旱環(huán)境對(duì)地表植被和地面節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)量分布呈現(xiàn)出相反的影響。一方面說明了地面節(jié)肢動(dòng)物蟲卵適宜在干燥的環(huán)境中孵化，反映了對(duì)干旱荒漠草原環(huán)境的適應(yīng)性[22]，這與劉繼亮等[26]在黑河中游干旱荒漠地面節(jié)肢動(dòng)物季節(jié)分布的研究結(jié)果相似。同時(shí)，也說明了在寧夏荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)中可能存在地上植被與地下土壤動(dòng)物間的負(fù)相互關(guān)系，局部性的驗(yàn)證了存在于地上與地下生態(tài)關(guān)聯(lián)理論中的一個(gè)觀點(diǎn)[27]。

不同調(diào)查年份間地面節(jié)肢動(dòng)物類群數(shù)和生物量的季節(jié)分布格局呈現(xiàn)出相似性，受年際降雨、溫度等環(huán)境因素的影響較小。這說明了寧夏荒漠草原地面節(jié)肢動(dòng)物豐富度和生物量季節(jié)分布的相對(duì)穩(wěn)定性，反映了地面節(jié)肢動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與功能季節(jié)分布的一種基本特征[28]。但是，夏季地面節(jié)肢動(dòng)物的類群數(shù)和生物量受到年際變化的影響較大，這與夏季降雨量的波動(dòng)變化密切相關(guān)。地面節(jié)肢動(dòng)物生物量與植物平均高度和土壤含水量均呈正相關(guān)關(guān)系。這進(jìn)一步說明了，夏季降雨量偏高，植物生長(zhǎng)勢(shì)較好，為更多的地面節(jié)肢動(dòng)物存活和生長(zhǎng)提供了充足的食物資源[21]，地面節(jié)肢動(dòng)物類群數(shù)和生物量偏高，這與Zhao等[29]在科爾沁沙地的調(diào)查結(jié)果類似。同時(shí)，春季地面節(jié)肢動(dòng)物生物量2012年顯著高于2013年，這說明春旱對(duì)地面節(jié)肢動(dòng)物的生長(zhǎng)存在著明顯影響，這與劉任濤等[30]的研究結(jié)果相一致。由于生物量的大小是節(jié)肢動(dòng)物群落中內(nèi)在所固有的功能特征之一，也是種群數(shù)量、年齡大小、死亡率以及能值等生物指標(biāo)的綜合反映，它既表示了群落的結(jié)構(gòu)特征，也反映了群落的功能(生物量)特征[28，31]。盡管春旱環(huán)境有利于節(jié)肢動(dòng)物蟲卵的孵化，但水分條件的欠缺限制了節(jié)肢動(dòng)物的個(gè)體生長(zhǎng)及其生物量，說明降雨量的變化將對(duì)地面節(jié)肢動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征及其生態(tài)功能性狀產(chǎn)生深刻影響[4]。

綜合分析表明，(1)降雨量與氣溫的年際、年內(nèi)變化對(duì)土壤水分和土壤溫度以及植被高度的季節(jié)分布格局影響相對(duì)較小，而對(duì)地表植物個(gè)體數(shù)和豐富度的影響較大。(2)地面節(jié)肢動(dòng)物類群組成和個(gè)體數(shù)在年內(nèi)季節(jié)間和年際間分布均差異較大。(3)隨著年內(nèi)季節(jié)間和年際間氣象條件的變化，地面節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)與植物個(gè)體數(shù)分布呈現(xiàn)出負(fù)向變化趨勢(shì)。(4)地面節(jié)肢動(dòng)物類群數(shù)和生物量的季節(jié)分布格局呈現(xiàn)出相對(duì)穩(wěn)定性，年內(nèi)季節(jié)間和年際間分布差別較小。寧夏荒漠草原地面節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)與類群數(shù)及生物量的年內(nèi)、年際間分布格局差異較大，并與年內(nèi)、年際間地表植被的分布呈現(xiàn)不同的響應(yīng)格局，這將有助于理解該區(qū)域土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與功能對(duì)氣候變化的適應(yīng)規(guī)律。

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*Community composition and seasonal dynamics of ground-dwelling arthropods in the desertified steppe of Ningxia

LIU Ren-Tao1, XI Wei-Hua2, ZHU Fan1

1.MinistryofEducationKeyLaboratoryforRestorationandReconstructionofDegradedEcosysteminNorthwesternChina,NingxiaUniversity,Yinchuan750021,China; 2.SchoolofLifeScience,ShanxiNormalUniversity,Linfen041004,China

A field survey was undertaken to investigate the community composition and seasonal dynamics of ground-dwelling arthropods in the desertified steppe of Ningxia. In order to determine inter- and intra-year changes, pitfall traps were used to collect specimens in spring, summer and autumn of 2012 and 2013. The traps captured 52 taxonomical groups belonging to 50 families, 12 orders and 2 classes. The two dominant and subdominant groups were the Melolonthidae and Formicidae families, together making up 47.34% of total ground-dwelling arthropods. There were 13 common groups, accounting for 41.95% of total individuals, and 37 rare groups making up 10.71% of total individuals. The results indicated remarkable inter- and intra-year changes in the community composition and overall abundance of ground-dwelling arthropods. The seasonal distribution pattern of ground-dwelling arthropod abundance differed from that of herbaceous vegetation. Particularly in 2013 year, the ground-dwelling arthropod abundance followed a reverse seasonal pattern to herbaceous vegetation. There was a relatively stable seasonal pattern of taxonomical richness and total biomass in both 2012 and 2013. These two indices also followed a similar seasonal pattern between 2012 and 2013 year, with the order of taxonomical richness of spring>autumn>summer and the order of total biomass of spring>summer>autumn, respectively. It was suggested that the seasonal pattern of arthropod community composition and total abundance changed much along with the inter-year climatic changes, which differed considerably from that of taxonomical richness and total biomass in addition to herbaceous vegetation.

desertified steppe; ground-dwelling arthropod; seasonal dynamics; distribution pattern

10.11686/cyxb2015418

http://cyxb.lzu.edu.cn

2015-09-07；改回日期：2015-11-09

寧夏高等學(xué)校科學(xué)研究?jī)?yōu)秀青年教師培育基金項(xiàng)目(NGY2015053)，霍英東教育基金基礎(chǔ)性研究課題(151103)和寧夏自然科學(xué)基金(NZ15025)資助。

劉任濤(1980-)，男，河南鄧州人，副研究員，博士。E-mail：nxuliu2012@126.com

劉任濤，郗偉華，朱凡. 寧夏荒漠草原地面節(jié)肢動(dòng)物群落組成及季節(jié)動(dòng)態(tài)特征. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2016, 25(6): 126-135.

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