成琳嵐

為什么蜜蜂那么小巧的身體，卻能擁有那么長的口器？為什么有些花朵那么芬芳，而有些花朵又散發(fā)出惡臭？為什么有些果子成熟的顏色是黃色的，而有些卻是紅色的？這些問題吸引了一代代的科學(xué)家去探究?，F(xiàn)在，就讓我們來看看其中很重要的一點——協(xié)同進化是怎么一回事。

春天來了，樹木吐出新綠，芬芳艷麗的花朵盛開，昆蟲和鳥兒們都忙碌了起來。我們常?？吹皆诨▓@中辛勤勞作的蜜蜂和蝴蝶，我們總愛贊嘆千姿百態(tài)的美妙花卉。殊不知，這些生機盎然的自然圖景可是經(jīng)歷了漫長的生命演化，其中飽含了不知多少為了生存繁衍而進行的合作或是對抗的奧秘。

協(xié)同進化理論的提出

現(xiàn)代協(xié)同進化理論是由美國生態(tài)學(xué)家保羅·埃利希和彼得·雷文在1964年提出來的。他們當時的研究著重于植物和昆蟲特別是蝴蝶之間的相互進化的影響。其實，早在100年前，達爾文就意識到，物種間的相互關(guān)系會導(dǎo)致彼此的適應(yīng)性進化。達爾文說：“我能理解一種花和一種蜜蜂是怎樣慢慢地、以最完美的方式相互改變和適應(yīng)，它們或同時、或一前一后地通過不斷保存?zhèn)€體所擁有的互利并略微有利的結(jié)構(gòu)改變來適應(yīng)對方。”最終，達爾文在對蘭花的研究著作中，清楚地把這一適應(yīng)過程描述了下來。

更具傳奇色彩的是，達爾文觀察到一種棲息在馬達加斯加島上的白色彗星蘭，這種彗星蘭有著30厘米長的花距，花距的頂端才有花蜜。于是，他預(yù)測馬達加斯加島上必定存在著一種喙很長，喙長能達到30厘米的蛾子，來采集花蜜并為這種彗星蘭授粉。果然，41年之后，人們在馬達加斯加發(fā)現(xiàn)了喙長30厘米的天蛾；90多年后，科學(xué)家們才掌握了這種天蛾為彗星蘭授粉的證據(jù)！

在達爾文之后的20世紀上半葉，科學(xué)家們在探尋寄生蟲與其宿主之間的關(guān)系時，也發(fā)現(xiàn)了類似的進化互動，并進一步認識到協(xié)同進化的重要性。1924年，美國學(xué)者查爾斯·布魯斯發(fā)表文章稱：某些植物的防御系統(tǒng)會干擾食草動物對食物的選擇，誘導(dǎo)這些食草動物去選擇別的植物而不是自己來當晚餐！而后，德國學(xué)者弗洛爾·赫塔則在寄生真菌與其植物宿主的研究中，提出著名的“基因?qū)颉奔僬f。這一假說至今仍被運用于幾十種不同的植物-病原互作系統(tǒng)所致的病害研究中。就這樣，半個世紀以來，科學(xué)家們不斷探索，為協(xié)同進化理論的形成奠定了堅實的基礎(chǔ)。最終，埃利希和雷文于1964年向?qū)W界正式提出協(xié)同進化理論，使其成為有關(guān)生物進化理論中不容忽視的一支。

“進化軍備競賽”

協(xié)同進化理論一經(jīng)提出，便成了學(xué)界最富影響力的學(xué)說并運用至今。而后來的學(xué)者也在不斷地為該學(xué)說補充完善。最初，埃利希和雷文提出的協(xié)同進化理論是指：“一個物種或一組物種其遺傳上的改變，是由于其他物種的遺傳改變而引起的?！睋?jù)此，他們提出了有趣的“逃逸與輻射”模式。

讓我們以植物和植食性昆蟲來舉例，看看這經(jīng)典的“進化軍備競賽”吧。具體說來就是，某種植物原本總是被當作某種昆蟲的可口晚餐，但植物不甘心就這樣被吃掉，慢慢地在身體里聚集起某些化合物，讓昆蟲們感到它們不那么可口。于是，這些新一代的植物便活了下來，并迅速繁衍生息?？墒牵ハx們又怎會善罷甘休呢？它們也相應(yīng)地發(fā)展出一群新的能夠克服掉這些化合物影響的新式昆蟲，如此往復(fù)循環(huán)，無論植物還是植食性昆蟲，都各自發(fā)展進化出一個個新的族群。

到了1980年，美國學(xué)者丹尼爾·詹森提出，協(xié)同進化理論需要更加嚴格的定義。他對“協(xié)同進化”的定義是：“一個種群的個體性狀受到另一種群的個體性狀影響而產(chǎn)生進化改變，而后者又對這種改變產(chǎn)生了應(yīng)答式的進化反應(yīng)?！边@一定義直接決定了協(xié)同進化這一概念所包含的特定性以及相互性。但需要注意的是，這里的特定性并非單指一對一的關(guān)系。在詹森的定義中，協(xié)同進化模式有兩種，即一對一協(xié)同進化與擴散性協(xié)同進化。而學(xué)界對于這兩種進化模式爭議不斷。

有的學(xué)者認為，各個物種都共同生活在一個復(fù)雜的相互關(guān)聯(lián)的空間中，那么，擴散性協(xié)同進化是必然的模式；另一些學(xué)者則認為，還是應(yīng)該著重研究某些物種間一對一的協(xié)同進化關(guān)系。美國學(xué)者約翰·湯普森的理由是：如果堅稱所有物種間都復(fù)雜相關(guān)聯(lián)，那么協(xié)同進化的相互性和特定性將難以被證明。為了進一步完善協(xié)同進化理論，湯普森提出了“地理馬賽克”理論，即物種間的協(xié)同進化在某些地區(qū)存在，在某些地區(qū)卻不存在，協(xié)同進化能否形成，還得看當?shù)禺敃r有沒有這個條件。

這又該如何理解呢？讓我們還是用植物和昆蟲來解釋吧。在這里，植物和為它傳粉的昆蟲是對互惠互利的好伙伴。這種植物總在夜晚開花，它的傳粉者則在夜晚出行，享受花蜜晚餐并為植物傳粉，它們在 A地相處的還算不錯；可是到了B地， 這里生活著一種傳粉昆蟲的夜行性天敵，那么，在B地，也許這對植物與傳粉昆蟲之間的協(xié)同進化關(guān)系就不能再維系了。再后來，B地中昆蟲的天敵因為某種原因消失了，于是，該植物和為其傳粉的昆蟲便又可以在B地一起順利地生存下去了。至此，湯普森讓協(xié)同進化理論脫離了平面單一的結(jié)構(gòu)，結(jié)合時空觀念，使得整個理論立體而豐富起來。

要么合作，要么對抗

現(xiàn)在，我們可算明白了，那些形態(tài)各異的花朵，那些大小不一的昆蟲，每一個物種能延續(xù)到現(xiàn)在，都是在自然界漫長的演化歷史里經(jīng)過無數(shù)次適應(yīng)進化才被保留下來的。即使是形態(tài)怪異的花兒，也會有相應(yīng)形態(tài)的昆蟲或鳥兒來為它傳粉；夜間行動再敏捷迅速的小田鼠，也難逃星空下眼睛雪亮的貓頭鷹。協(xié)同進化是十分普遍的，但總體說來主要有兩大類關(guān)系：捕食寄生關(guān)系和互惠關(guān)系。

在捕食寄生關(guān)系中，有些看似柔弱的植物，為了對抗被采食的宿命，進化出一系列的絕妙本領(lǐng)。像常見的生長在水溝旁或荒坡上的蕁麻，毛絨絨的葉子看似溫柔肥厚，可當你碰到它時，其莖葉上的蜇毛會讓你頓時如蜂蜇般疼痛難忍，紅腫狀況會持續(xù)好幾天才消退！另一些像十字花科類植物，則會揮發(fā)出一種刺激性的硫代葡萄糖苷物質(zhì)，來抵抗昆蟲的采食，而這種刺激性物質(zhì)便是我們喜愛的芥末等調(diào)味料中主要的風味來源；而某些“生猛”的植物，如豬籠草或捕蠅草，則會分泌些甘美的汁液，用香氣迷惑小昆蟲掉進它們的陷阱中，將其淹死或困住，慢慢消化享用。

對于另一種互惠關(guān)系，我們熟悉的例子就更多了：像之前提到的蘭花和蛾子的故事，蛾子為蘭花傳了粉，自己也獲取了蜜汁；我國的榕樹-榕小蜂就是很著名的互惠共生模型，榕樹依靠榕小蜂傳粉，而榕小蜂則把榕樹當作休養(yǎng)生息的樂土。當然，還有一些“狡猾的壞分子”，如馬兜鈴屬植物，總愛吸引那些可憐的小蟲子為其傳粉，卻不給它們一點回饋。

看到這里，你是否會覺得驚奇，這么多或大或小的生命，都在為生存繁衍而努力，歷經(jīng)時間與環(huán)境的考驗，或相互合作，或奮力對抗，盡最大的可能去適應(yīng)周遭，走完自己或長或短的生命歷程。也正是這樣，才有了現(xiàn)在這個五彩斑斕的，充滿豐富多樣性的世界，才有了穩(wěn)定和諧的生物圈。這是否能夠給我們?nèi)祟愐矌砟承﹩⑹灸?？我們不也是這樣，經(jīng)歷了漫長的適應(yīng)和進化才走到了現(xiàn)在。也許，現(xiàn)今的我們還停留在盡量去開發(fā)這顆進化的大腦，盡量去改造自然的觀念上，但我們更應(yīng)該做的是：從這些漫長而有趣的進化史中去獲取經(jīng)驗與教訓(xùn)，與萬千的動植物鄰居們共享資源，與這個世界和平相處。要是因為我們?nèi)祟悓Υ笞匀粺o限制地索取，而導(dǎo)致其他生物不斷地被滅絕，那么到最后，我們面對的恐怕不僅是孤獨，還有所有協(xié)同進化可能性的消失，以及獨自去面對嚴酷自然的慘淡未來……