張　珂,蘇永中,王　婷,劉婷娜

1 中國科學(xué)院寒區(qū)旱區(qū)環(huán)境與工程研究所臨澤內(nèi)陸河流域研究站,蘭州　730000 2 中國科學(xué)院大學(xué),北京　100049

曾清蘋1，何丙輝1，*，毛巧芝1，秦華軍2，李　源3，黃　祺4

1 西南大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，三峽庫區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點(diǎn)實驗室，重慶　400715 2 貴州省生物研究所，貴陽　550009 3 重慶市涪陵區(qū)林業(yè)局，重慶　408000 4 中國電建集團(tuán)貴陽勘測設(shè)計研究院有限公司，貴陽　550009

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荒漠綠洲區(qū)不同種植年限人工梭梭林土壤化學(xué)計量特征

張珂1,2,蘇永中1,*,王婷1,2,劉婷娜1

1 中國科學(xué)院寒區(qū)旱區(qū)環(huán)境與工程研究所臨澤內(nèi)陸河流域研究站,蘭州730000 2 中國科學(xué)院大學(xué),北京100049

摘要:為闡明梭梭建立對林下土壤養(yǎng)分化學(xué)計量特征的影響,分析了2、5、9、13、16、31、39a荒漠綠洲區(qū)梭梭林灌叢下和流沙區(qū)(0a)土壤有機(jī)碳(SOC)、全氮(TN)、全磷(TP)、碳酸鈣(CaCO3)、速效磷(Available P)含量及其化學(xué)計量特征變化規(guī)律。結(jié)果顯示：1)SOC和TN在9a后出現(xiàn)顯著的成層化分布,而TP的這一特征相對滯后；不同土壤深度SOC、TN均隨林齡增加而顯著增加,而TP未表現(xiàn)出明顯變化。2)C∶P和N∶P在9a后表現(xiàn)出明顯的成層化分布且不同土層C∶P和N∶P隨林齡增加顯著增加,而C∶N保持相對穩(wěn)定。3)較低含量的Available P在2a后即表現(xiàn)出0—5 cm含量大于5—20 cm且表層Available P和CaCO3隨林齡增加而顯著增加。而CaCO3∶Available P在不同林齡間并未發(fā)生顯著變化。 4)隨林齡增加,土壤表層風(fēng)蝕可蝕性極顯著降低且與土壤表層養(yǎng)分含量呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系。以上結(jié)果表明,梭梭的建立提高了土壤SOC和TN含量且隨林齡增加變化更顯著,而變化較小的C∶N說明土壤氮的形成需要固定比例的碳。變化幅度較小的TP說明主要來源于巖石風(fēng)化的磷素受時間作用的限制,而較低含量的Available P和變化幅度較小的CaCO3∶Available P則表明梭梭的生長受P的限制且有限的Available P易被CaCO3固定。另外,土壤養(yǎng)分含量與土壤風(fēng)蝕可蝕性顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系,進(jìn)一步說明梭梭的建立改善了土壤質(zhì)地,增加了土壤養(yǎng)分含量,這對荒漠綠洲區(qū)土壤恢復(fù)和植被建設(shè)有極大的促進(jìn)和指導(dǎo)作用。

關(guān)鍵詞：人工梭梭林；林齡；土壤化學(xué)計量特征；荒漠-綠洲區(qū)

生態(tài)化學(xué)計量學(xué)作為近年來對生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)研究的一種重要工具,是分析多重化學(xué)元素(尤其是碳(C)、氮(N)、磷(P))平衡關(guān)系及其生態(tài)系統(tǒng)交互影響的理論依據(jù)[1- 3]。目前,生態(tài)化學(xué)計量學(xué)研究的重點(diǎn)主要集中在對植物葉片中C∶N∶P化學(xué)計量特征的研究,其中,C∶N和C∶P反映了植物在同化CO2同時對N、P的吸收利用情況,N∶P臨界值則是判斷土壤對植物養(yǎng)分供應(yīng)狀況的指標(biāo)[4- 5]。作為影響植物養(yǎng)分特征的重要因子,土壤是一個比較復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng),由于其不可移動性,且受植被類型、蓋度、氣候、地形、土壤母質(zhì)、生物多樣性及發(fā)育時間等因素的影響,使得土壤生態(tài)系統(tǒng)具有較高的空間異質(zhì)性,且不同區(qū)域土壤養(yǎng)分循環(huán)特征也有顯著差異[6-8]。如,在較高緯度易受風(fēng)蝕影響的荒漠區(qū),植物體生命活動不僅受水分短缺的影響,還受土壤貧瘠養(yǎng)分以及脅迫環(huán)境的限制,從而影響著植物葉片中的養(yǎng)分元素含量[9- 11]。因此,對不同區(qū)域不同植被類型土壤化學(xué)計量特征的研究顯得尤為重要。

在干旱荒漠區(qū)建立人工固沙植被是生態(tài)恢復(fù)的重要措施之一[12]。研究表明,人工固沙林的建立能顯著提高了土壤表層有機(jī)質(zhì)和N、P等養(yǎng)分含量,且隨著人工植被建立時間的延長土壤肥力顯著改變[13- 15]。另外,人工植被對流沙的固定不僅為物種繁衍和生物多樣性的恢復(fù)創(chuàng)造必要的環(huán)境條件,而且促進(jìn)了土壤的形及空間異質(zhì)性的改變,進(jìn)一步影響著植被格局的變化[13]。自20世紀(jì)70年代以來,為保護(hù)綠洲環(huán)境及恢復(fù)由沙化導(dǎo)致的退化的植被-土壤系統(tǒng),梭梭作為重要的人工固沙植被在河西走廊中段荒漠綠洲帶被廣泛的種植[16]。隨著不同時間梭梭人工防護(hù)林的建立,形成了不同林齡的防護(hù)林系統(tǒng)并起到了極大的防風(fēng)固沙作用[16]?，F(xiàn)有的對梭梭的研究顯示,當(dāng)梭梭林齡大于10a時,由于很難利用到深達(dá)20 m的地下水及干旱區(qū)有限的降水,梭梭林出現(xiàn)自疏現(xiàn)象,這對梭梭在干旱區(qū)固沙可持續(xù)發(fā)展產(chǎn)生重要的影響[17-18]。然而,隨梭梭林齡的增加,土壤養(yǎng)分特征如何變化？土壤狀況是否發(fā)生顯著改變？土壤狀況的改變與土壤養(yǎng)分特征的關(guān)系如何？對上述問題的研究將豐富對梭梭的研究并對荒漠綠洲區(qū)人工梭梭林的建立和生態(tài)恢復(fù)提供一定的理論指導(dǎo)。

本研究以荒漠綠洲區(qū)不同種植年限梭梭林為研究對象,考慮到梭梭自身獨(dú)特的泌鹽特性及其他生物因子的共同作用導(dǎo)致土壤環(huán)境具有相對較高的鹽分含量,而鹽分離子中高含量的Ca2+又對土壤P的有效性有顯著的影響[19-21],因此,本研究將比較不同種植年限梭梭灌叢下土壤有機(jī)碳(SOC)、全氮(TN)、全磷(TP)、速效磷(Available P)、碳酸鈣(CaCO3)含量,分析不同林齡土壤化學(xué)計量特征及其影響因子,從而揭示荒漠-綠洲區(qū)土壤養(yǎng)分平衡和循環(huán),為梭梭林在荒漠綠洲區(qū)的可持續(xù)發(fā)展、環(huán)境保護(hù)和生態(tài)恢復(fù)提供理論依據(jù)及參考資料。

1研究區(qū)概況

研究區(qū)位于黑河中游甘肅省臨澤縣中科院臨澤內(nèi)陸河流域研究站區(qū)(39°21′N,100°07′E,海拔1350 m)東北部,為近幾十年來由綠洲向荒漠?dāng)U展的過渡區(qū)。綠洲外圍與巴丹吉林沙漠南緣和戈壁荒漠相接。該區(qū)域為典型的荒漠氣候,年均降雨量為117 mm且多集中在7—9月份,年蒸發(fā)量2390 mm,年均氣溫7.6℃,無霜期165 d。西北風(fēng)向為主,年均風(fēng)速為3.2 m/s,大風(fēng)日數(shù)(> 17 m/s)為15 d,風(fēng)沙活動主要集中在3—5月[16]。地下水深度為4—10 m。該區(qū)地帶性土壤為灰棕漠土,由于受風(fēng)沙長期侵襲,在綠洲邊緣有大片的表層結(jié)構(gòu)疏松且有機(jī)質(zhì)含量很低的風(fēng)沙土發(fā)育,極易發(fā)生風(fēng)蝕。綠洲邊緣主要荒漠植物種有紅砂(Reaumuriasoongarica)、珍珠(Salsolapasserina)、泡泡刺(Nitrariatangutorum)、沙拐棗(Calligonummongolicum)等灌木半灌木和堿蓬(Suaedaprzewalskii)、沙米(Agriophyllumsquarrosum)、霧冰藜(Bassiadasyphylla)、白莖鹽生草(Halogetonarachnoideus)等1年生草本植物[16,22]。

圖1　不同林齡梭梭林采樣點(diǎn)分布圖Fig.1　Distribution of sampling sites of Haloxylon ammodendron in different plantation ages

2材料與方法

2.1植物-土壤樣品采集

于2014年8月初在研究區(qū)選擇通過植苗建立的2、 5、 9、 13、 16、 31、39年的梭梭林為研究對象(圖1)。在每個年代梭梭林中分別建立3個10 m × 10 m的研究樣地,每個樣地間隔約10 m。在每個樣地分別選擇5株大小長勢相似的梭梭 (表1),以每株梭梭根部為中心,在距每株梭梭根部5 cm處的4個方向(東、西、南、北)上采集0—5 cm和5—20 cm土壤樣品并混合。同時,在流動沙丘處采集土壤樣品作為參考(0a)。

2.2土壤養(yǎng)分測定

土壤樣品于室內(nèi)自然風(fēng)干,研磨過100目篩制成供試樣品。土壤有機(jī)碳(SOC)采用重鉻酸解外加熱法測定,土壤全碳(TC)和全氮(TN)用德國元素分析儀進(jìn)行測定(a vario MACRO CUBE elementar,Germany),土壤全磷(P)和速效磷(Available P)分別采用H2SO4-H2O2消煮法和NaHCO3提取法。土壤CaCO3含量利用土壤無機(jī)碳含量轉(zhuǎn)化而來,公式為CaCO3(mg/g) = (TC-SOC) × 8.33[23]。

2.3數(shù)據(jù)處理

土壤風(fēng)蝕可蝕性結(jié)合了土壤物理和化學(xué)性質(zhì),利用公式EF(Erodible Fraction) (%) = 0.29 + 0.31Sa + 0.17Si + 0.33Sc-2.59OM-0.95CaCO3(R2= 0.67)來評價土壤對于風(fēng)力引起的剝離和搬運(yùn)的敏感程度,式中,Sa、Si、Sc和OM分別代表土壤砂粒含量、土壤粉粒含量、土壤黏粒含量和土壤有機(jī)質(zhì)含量,所有指標(biāo)均用%表示[24-25]。

表1　不同林齡梭梭林形態(tài)特征

數(shù)據(jù)分析采用SPSS16.0軟件進(jìn)行分析,用ORINGIN 9.2做圖。土壤SOC、TN、TP含量均采用質(zhì)量含量,C∶N、C∶P、N∶P、CaCO3∶Available P采用質(zhì)量比。用One-Sample T test 對0—5 cm和5—20 cm的土壤養(yǎng)分及化學(xué)計量比進(jìn)行比較；利用One-Way ANOVA對不同林齡梭梭生長特征、土壤SOC、TN、TP、Available P、CaCO3、C∶N、C∶P、N∶P、CaCO3∶Available P和風(fēng)蝕可蝕性的比較；SOC、TN和TP的相關(guān)性用Linear regression analysis進(jìn)行分析； 利用Person product-moment correlation analysis對土壤變量和影響因子進(jìn)行相關(guān)性分析。所有數(shù)據(jù)均經(jīng)過K-S檢驗(One-Sample Kolmogorv-Smirnov Test)。

3結(jié)果與分析

3.1不同林齡土壤養(yǎng)分成層化分布特征

如表1所示,SOC和TN含量在5a之前隨土壤深度增加無顯著變化趨勢(P>0.05),在5a之后表層(0—5 cm)SOC和TN含量則顯著高于5—20 cm的含量(P<0.05)。TP含量在13a之后0—5cm含量顯著高于5—20 cm含量(P<0.05)。表層Available P含量在2a之后表現(xiàn)為顯著高于深層(P<0.05),而CaCO3含量并未隨林齡增加表現(xiàn)出明顯的成層化分布(P>0.05)。

土壤C∶N在2、16、31a均表現(xiàn)為0—5 cm顯著高于5—20 cm(P<0.05),其余林齡下無顯著差異(P>0.05)。垂直方向上C∶P和N∶P變化趨勢一致,即在5a之后表層顯著高于深層(P<0.05)。CaCO3∶Available P則在不同林齡處(除0a)均表現(xiàn)為深層比值顯著高于表層(P<0.05)(表2)。

3.2不同林齡土壤養(yǎng)分水平分布化學(xué)計量特征

隨梭梭種植年限的增加,水平方向上0—5 cm和5—20 cm的SOC和TN含量均表現(xiàn)為顯著的增加(P<0.05),而TP含量并未隨林齡的增加發(fā)生顯著變化(P>0.05)。另外,Available P和CaCO3含量僅在土壤表層隨林齡增加顯著增加(P<0.05)且Available P的最大值(0.016 mg/g)僅占TP(0.36 mg/g)的5%(表2)。

水平方向上,隨梭梭林齡的增加,土壤C∶N和CaCO3∶Available P在0—5 cm和5—20 cm均未有顯著變化(P>0.05)；C∶P和N∶P在表層則隨林齡顯著增加(P<0.05),5—20 cm處的C∶P和N∶P在31a之前均未有顯著變化,而在39a處達(dá)到最大值(表2)。

3.3土壤養(yǎng)分相關(guān)性及其與影響因子的關(guān)系

分析不同林齡土壤SOC, TN及TP的相關(guān)關(guān)系發(fā)現(xiàn),三者均呈顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.001)(圖2)。Pearson相關(guān)分析表明,土壤pH與SOC,TN,C∶P和N∶P均呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)；土壤電導(dǎo)率(Electrical conductivity, EC)與SOC,TN, C∶P和N∶P均呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.01),與TP和Available P呈顯著的相關(guān)關(guān)系(P<0.05)；除與CaCO3呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05),與CaCO3∶Available P呈顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)及與C∶N無顯著關(guān)系(P> 0.05)外,土壤砂粒與其他土壤變量均呈極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01)；土壤粉粒和粘粒均與SOC,TN,TP,C∶P,N∶P呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.01),與CaCO3呈顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.05),與CaCO3∶Available P呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。另外,Available P 與SOC,TN和粉粒呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.01),與粘粒呈顯著正相關(guān)(P<0.05),且SOC與CaCO3,N∶P,和CaCO3∶Available P均有顯著的相關(guān)關(guān)系(P<0.05)?？傮w來看,土壤砂粒、粉粒和粘粒是影響土壤養(yǎng)分及其化學(xué)計量特征的主要因子(表3)。

表2　不同林齡土壤養(yǎng)分成層化分布特征

同列同一元素不同大寫字母表示差異顯著(P<0.05)；同行同一元素不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)

圖2　土壤有機(jī)碳、全氮和全磷的關(guān)系Fig.2　Relationship between SOC, TN, and TP

變量Variable有機(jī)質(zhì)SOC全氮TN全磷TP速效磷AvailableP碳酸鈣CaCO3pH電導(dǎo)率EC砂粒Sand粉粒Silt粘粒Clay有機(jī)質(zhì)SOC―0.678**0.817**-0.885**0.910**0.669**全氮TN―0.678**0.885**-0.900**0.909**0.700**全磷TP――0.3160.444*-0.625**0.687**0.416**速效磷AvailableP0.667**0.579**――0.2750.429*-0.678**0.726**0.476*碳酸鈣CaCO30.406*0.3890.2960.354―0.3020.338-0.503*0.475*0.433*C∶N――0.1890.356-0.056-0.368-0.4030.176-0.185-0.127C∶P―0.952**――0.405*0.749**0.867**-0.905**0.895**0.727**N∶P0.933**―――0.3820.738**0.926**-0.907**0.883**0.746**CaCO3∶AvailableP-0.482*-0.404――― -0.234-0.3490.511*-0.444*-0.489*

**表示極顯著相關(guān)(P<0.01); *表示顯著相關(guān)(P<0.05); ― 表示存在自相關(guān),不宜進(jìn)行相關(guān)性分析

3.4土壤風(fēng)蝕可蝕性與土壤養(yǎng)分的關(guān)系

結(jié)果表明,隨林齡的增加,土壤表層(0—5 cm)的風(fēng)蝕可蝕性極顯著的減弱,并且表層SOC、TN、TP、Available P和CaCO3含量均隨土壤風(fēng)蝕可蝕性的減弱而顯著增加(P≤ 0.001)(表4,圖3)。而5—20 cm深度的土壤風(fēng)蝕可蝕性呈顯著的減弱(P<0.05)(表4),且僅與土壤CaCO3含量有關(guān)(表5)(P= 0.001)。

表4　土壤風(fēng)蝕可蝕性(EF)隨林齡變化特征

同列同一元素不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)

4討論

植被-土壤是一個相互作用的過程,土壤SOC、N、P元素作為植物正常生長發(fā)育所必需的養(yǎng)分,在植物生長過程中發(fā)揮著重要的作用,其含量的多少及成分組合狀況,均會受到土壤養(yǎng)分含量的影響,而植被的建立對土壤環(huán)境也有一定的反饋?zhàn)饔?如：植物凋落物的分解、根系分泌物及根際微生物的積累等,對土壤質(zhì)地的改善和土壤養(yǎng)分的積累有極大的促進(jìn)作用[26-29]。

圖3　土壤風(fēng)蝕可蝕性 (0—5 cm) 與土壤養(yǎng)分 (0—5 cm) 的關(guān)系Fig.3　Relationship between soil erodible fraction with soil nutrients in 0—5 cm

變量Variable線性回歸方程LinearequationR2P有機(jī)碳SOCy=-0.033x+1.940.1120.061全氮TNy=-0.006x+0.280.0910.082全磷TPy=-0.002x+0.2910.0590.132速效磷AvailablePy=-0.001x+0.0050.0210.233碳酸鈣CaCO3y=-2.407x+123.3620.3920.001

與流動沙丘相比,隨著梭梭的建立,SOC和TN均顯著增加并在梭梭建立5a后0—5 cm土壤SOC和N顯著高于5—20 cm土壤,一方面說明梭梭建立后能夠降低風(fēng)速和減少地面的粗糙程度,不斷的改善土壤表面的物理性質(zhì),為土壤養(yǎng)分的積累提供必要條件,并且隨著梭梭林齡的增加,凋落物的不斷增加直接影響著SOC和TN的積累；另一方面也說明了在受水分限制的干旱區(qū)土壤養(yǎng)分的表層積聚作用[30-32]。相對于SOC和TN,TP含量隨梭梭林齡的增加沒有顯著變化且直到13a后0—5 cm TP含量才顯著高于5—20 cm,這是由于TP的增加主要是通過來源相對固定且時間漫長的巖石風(fēng)化作用,且表層土壤更易受巖石風(fēng)化的影響,這就導(dǎo)致土壤P成層化分布的形成相對滯后[11]。 隨林齡的增加,SOC和TN在0—5 cm和5—20 cm 均顯著增加,而TP并未發(fā)生顯著的變化,一方面說明梭梭的建立為SOC和TN的積累創(chuàng)造了有利的環(huán)境條件,而TP的變化則直接受土壤恢復(fù)時間的影響；另一方面表明梭梭的生長可能受P的限制。

C∶N∶P是衡量土壤有機(jī)質(zhì)組成和營養(yǎng)平衡的一個重要指標(biāo),是確定土壤C、N、P平衡特征的重要參數(shù)[7,33]。與SOC和TN相比,土壤C∶N在不同深度和不同林齡間均維持相對穩(wěn)定,這與Tian等[8]對中國土壤C∶N∶P的研究相一致[8],即SOC和TN含量具有較大的空間變異性,而受氣候的影響較小的C∶N相對穩(wěn)定,同時驗證了不同深度土壤C∶N相對穩(wěn)定的基本原則,即有機(jī)物質(zhì)的形成需要一定數(shù)量的N與其相應(yīng)的相對固定比率的C[2]。另外,相比于穩(wěn)定的C∶N,土壤C∶P和N∶P隨林齡的增加而顯著增加,這與Tian等[8]、Cleveland等[7]分別從區(qū)域尺度和全球尺度上探討的天然生態(tài)系統(tǒng)土壤C∶N、C∶P和N∶P化學(xué)計量比得出的結(jié)論一致,即：由于C元素和P元素來源的差異性,土壤C∶P和N∶P隨氣候、土壤類型、土壤深度和風(fēng)化階段而呈現(xiàn)顯著的差異性。同時表明天然生態(tài)系統(tǒng)土壤C∶N、C∶P和N∶P的變化特征也適用于研究區(qū)人工梭梭林土壤。

對C、N和P的相關(guān)性分析顯示三者間均有極顯著的相關(guān)性,且C和N、C和P、N和P的相關(guān)系數(shù)分別為0.92、0.65和0.52。這與Tian等[8]對中國土壤8000個土壤層C、N和P的相關(guān)分析結(jié)果(相關(guān)系數(shù)分別為0.93、0.62和0.51)相似,這說明相對于大尺度上有機(jī)質(zhì)豐富的土壤,人工梭梭林建立后SOC含量顯著增加,且逐漸恢復(fù)的土壤中C、N和P也存在顯著的耦合關(guān)系,這與最近的研究相符[34-35],表明小尺度上研究C、N和P的耦合關(guān)系也具有重要的生態(tài)指示作用。另外,人工梭梭林建立后土壤養(yǎng)分及化學(xué)計量特征與土壤砂粒、粉粒和粘粒顯著的相關(guān)關(guān)系,進(jìn)一步表明土壤質(zhì)地的改善促進(jìn)了土壤養(yǎng)分含量的提高[14]。

由于鈣離子在植物抗旱性中起重要作用,同時速效磷是植物直接可吸收利用的磷素直接影響著植物體蛋白質(zhì)的合成[1-2,36-37],因此,土壤CaCO3和速效磷對植物生長有重要的影響。然而,研究表明[38],土壤中高含量的CaCO3會大大降低土壤磷的有效性,進(jìn)而影響植物生長。并且衡量土壤碳酸鈣對速效磷固持指標(biāo)的土壤碳酸鈣/速效磷(鈣磷比)化學(xué)計量特征對植物生物量、密度變化的影響顯著大于土壤碳酸鈣、速效磷含量的影響。本研究中,隨林齡增加,表層Available P顯著增加且在0—5 cm和5—20 cm間表現(xiàn)出明顯的成層化現(xiàn)象,而Available P的最大值(0.016 mg/g)僅占總磷 (0.36 mg/g)的5%,說明盡管梭梭的建立提高了土壤Available P的含量,而較低的Available P含量進(jìn)一步說明梭梭的生長受P的限制。此外,CaCO3在表層隨林齡的增加而增加,而CaCO3∶Available P隨林齡增加并未發(fā)生顯著變化,說明土壤CaCO3含量與Available P增加的同步性,從而使得土壤中有限的速效磷被吸附固持。

土壤風(fēng)蝕是導(dǎo)致干旱半干旱區(qū)土壤退化的一個普遍存在的現(xiàn)象[39]。土壤風(fēng)蝕可蝕性臨界值顯示[24-25],EF<40%表明研究區(qū)較弱的風(fēng)蝕可行性,40%50%則表明較高的風(fēng)蝕可蝕性。同時,研究表明,土壤風(fēng)蝕可蝕性的減弱表明土壤團(tuán)聚體直徑的增加,這是土壤肥力水平提高的基礎(chǔ)且土壤有機(jī)質(zhì)、全氮和碳酸鈣含量的增加是促進(jìn)團(tuán)聚體度增加的重要影響因子[39]。本研究中,梭梭建立后,表層(0—5 cm)土壤風(fēng)蝕性極顯著的減弱,而深層(5—20 cm)土壤風(fēng)蝕性減弱程度稍弱,這表明表層土壤質(zhì)地的改善較快。另外,表層土壤養(yǎng)分與土壤風(fēng)蝕可蝕性顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系,進(jìn)一步說明梭梭的建立有效的提高了表層土壤肥力并降低了表層土壤風(fēng)蝕可蝕性,這為該區(qū)植被恢復(fù)提供了重要的環(huán)境條件。

本研究在一定程度上揭示了梭梭建立對荒漠綠洲區(qū)土壤恢復(fù)的促進(jìn)作用,為該區(qū)生態(tài)恢復(fù)提供了理論依據(jù)和參考。然而,植被-土壤是一個交互作用的復(fù)雜生態(tài)系統(tǒng),因此,梭梭如何在有限的水分條件下實現(xiàn)可持續(xù)發(fā)展、梭梭群落特征及草本物種如何響應(yīng)土壤環(huán)境變化將是今后的研究重點(diǎn)。

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重慶縉云山兩種林分土壤呼吸對模擬氮沉降的季節(jié)響應(yīng)差異性

基金項目:國家自然科學(xué)基金項目(41271291)；國家林業(yè)局“948”項目(2015- 4- 42)；重慶市林業(yè)重點(diǎn)科技攻關(guān)項目(渝林科研2015- 7)；重慶市應(yīng)用開發(fā)計劃重點(diǎn)項目(CSTC2014yykfB80015)；西南大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院“光炯”創(chuàng)新實驗項目(2計量特征對油蒿群落植物密度的影響. 科學(xué)通報, 2012, 57(1): 80- 87.

0150104)

曾清蘋，何丙輝，毛巧芝，秦華軍，李源，黃祺.重慶縉云山兩種林分土壤呼吸對模擬氮沉降的季節(jié)響應(yīng)差異性.生態(tài)學(xué)報,2016,36(11):3244- 3252.

Zeng Q P, He B H, Mao Q Z, Qin H J, Li Y, Huang Q.Seasonal responses of soil respiration to simulated nitrogen deposition in a citrus plantation and masson pine forest in Mt. Jinyun, Chongqing, China.Acta Ecologica Sinica,2016,36(11):3244- 3252.

重慶縉云山兩種林分土壤呼吸對模擬氮沉降的季節(jié)響應(yīng)差異性

曾清蘋1，何丙輝1，*，毛巧芝1，秦華軍2，李源3，黃祺4

1 西南大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，三峽庫區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點(diǎn)實驗室，重慶400715 2 貴州省生物研究所，貴陽550009 3 重慶市涪陵區(qū)林業(yè)局，重慶408000 4 中國電建集團(tuán)貴陽勘測設(shè)計研究院有限公司，貴陽550009

摘要:氮沉降對土壤呼吸的影響仍然存在著爭論，需要進(jìn)一步研究。選擇重慶縉云山的馬尾松林和柑橘林開展了氮添加實驗，分別設(shè)置3個氮添加水平(低氮T5：20 gN m-2a-1，中氮T10：40 gN m-2a-1和高氮T15：60 gN m-2a-1)和對照(T0：0 gN m-2a-1)共4個水平的處理，各林分每個處理各9次重復(fù)，每個處理量分4次，在每個季度開始各施1次。采用ACE(Automated Soil CO2Exchange Station, UK)自動土壤呼吸監(jiān)測系統(tǒng)測定兩林分土壤表層(0—10 cm)的呼吸、溫度和濕度，分別在當(dāng)年的7月、9月、11月、第2年的1月、2月、3月、5月、6月各連續(xù)測定4d，每天(8：00—18:00)4次，以揭示兩種林分土壤呼吸對模擬氮沉降的季節(jié)動態(tài)響應(yīng)及其差異性。結(jié)果表明：(1)柑橘林與馬尾松林林下土壤表層呼吸表現(xiàn)出一致的季節(jié)變化動態(tài)趨勢：夏季>春季>秋季>冬季，但柑橘林土壤呼吸顯著高于馬尾松林(P<0.05)。(2)總體上氮沉降抑制了2種林分土壤表層呼吸，而N沉降量大抑制程度越高。只在冬季土壤濕度低的馬尾松林下氮沉降促進(jìn)了土壤呼吸。(3)土壤溫度與土壤呼吸有極顯著的正相關(guān)指數(shù)關(guān)系(P<0.01)，而土壤水分與土壤呼吸有顯著的二次模型擬合關(guān)系，但均受到氮沉降量處理的影響。綜合分析表明，在亞熱帶山區(qū)2類森林下的典型案例結(jié)果支持氮沉降抑制土壤呼吸的認(rèn)識。

關(guān)鍵詞：氮沉降；土壤呼吸；土壤溫度；土壤濕度；柑橘林；馬尾松林

Abstract： Disagreements over the effects of nitrogen deposition on soil respiration still exist, thereby necessitating further studies. In the present study, we designed an experiment to explore the seasonal responses of soil respiration to various levels of nitrogen deposition (T0: 0 g N m-2a-1as the control; T5: 5 g N m-2a-1as the low N treatment; T10: 10 g N m-2a-1as the moderate nitrogen treatment; and T15: 15 g N m-2a-1as the high nitrogen treatment. All treatments were performed with nine replicates both in the Masson pine forest and in the Citrus plantation at Mt. Jinyun, Chongqing, China. The different levels of N addition were applied four times at the beginning of each season from May 2014. We measured soil respiration, soil temperature, and soil moisture simultaneously by using the Automated Soil CO2Exchange Station (ACE, UK) for four consecutive days in July, September, November, January, February, March, May, and June, respectively, at four times each day between 8:00 and 6:00. The results showed that:(1) the two forests underwent similar seasonal changes in soil respiration, with the most change being observed during the summer, followed by spring, autumn, and winter, which yielded the least change. However, the citrus plantation presented significantly higher levels of soil respiration than the Masson pine forest across all seasons (P< 0.05). (2) Generally, nitrogen deposition suppressed soil respiration in both forests and these inhibitory effects were strengthened with increasing levels of nitrogen deposition. The only exception in which nitrogen deposition enhanced soil respiration was in the Masson pine forest during the winter, while soil moisture was very low. (3) Soil respiration showed significantly positive exponential relationships with soil temperature (P< 0.01) and significant quadratic relationship with soil moisture (P< 0.05). Both factors (soil temperature and moisture) are influenced by the levels of nitrogen deposition in subtropical forests. Thus, the results of our study on subtropical forests confirm the theory that nitrogen deposition inhibits soil respiration.

Key Words: nitrogen deposition; soil respiration; soil temperature; soil moisture; citrus plantation; Masson pine forest

近年來，全球變暖逐漸成為各界關(guān)注的熱點(diǎn)問題，IPCC第5次評估報告(AR5)指出2003—2012年平均溫度較1850—1900年上升0.78℃，并表現(xiàn)出加劇的趨勢。CO2作為導(dǎo)致全球變暖最主要的氣體之一，2011年其濃度達(dá)到391μL/L比1750年高40%[1- 2]。而土壤呼吸(Rs)是大氣CO2的重要來源，約占整個生態(tài)系統(tǒng)呼吸的50%—80%，主要由土壤動物、微生物和根系等呼吸產(chǎn)生[3- 4]，是陸地生態(tài)系統(tǒng)中最重要的碳循環(huán)過程[5]，其產(chǎn)生速度受自然、生物以及各種干擾等因子影響[6]。

隨著人類社會發(fā)展，氮肥施用、畜牧業(yè)快速發(fā)展及礦物燃料燃燒等活動使大氣含氮化合物增多，導(dǎo)致大氣氮沉降量加劇，且變化量有增無減[7]。氮素作為林木生長的養(yǎng)分限制因子，它直接或間接影響著森林土壤呼吸。目前，氮沉降引起的土壤呼吸改變逐漸成為各領(lǐng)域?qū)W者研究的重點(diǎn)，其中最常用的方法為外源氮添加模擬氮沉降試驗，然而研究區(qū)域、研究時間不同所得結(jié)論各異。吳迪等[8]、劉益君等[9]、孫素琪等[10]及Sun等[11]模擬氮沉降試驗表明氮沉降對土壤呼吸有抑制作用，Tu等[12]的研究結(jié)果表明氮沉降對土壤呼吸有促進(jìn)作用，Hasselquist等[13]則發(fā)現(xiàn)氮沉降并沒有明顯改變林地土壤呼吸?？梢?，氮沉降對土壤呼吸的影響存在很大的不確定性，需要進(jìn)一步的深入研究。氮沉降的土壤效應(yīng)深受植被性質(zhì)、土壤類型與氣候差異的影響[8-13]，不同的土壤水熱環(huán)境也會使土壤呼吸有較大差異。北美[14]、歐洲[15]關(guān)于氮沉降試驗開展較早，而國內(nèi)氮沉降對森林土壤呼吸影響的試驗起步較晚，且大部分集中在溫帶森林系統(tǒng)，涉及熱帶、亞熱帶森林相關(guān)研究相對較少。

本文選取我國亞熱帶地區(qū)廣泛分布的馬尾松和柑橘林為研究對象，開展人工氮添加模擬氮沉降試驗。探討不同氮沉降水平對馬尾松林和柑橘林土壤呼吸及水熱環(huán)境的影響，探索該區(qū)域馬尾松林和柑橘林土壤呼吸的動態(tài)特征以及不同林分對氮沉降的響應(yīng)，為不同林地利用途徑的土壤呼吸研究提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1材料與方法

1.1研究區(qū)概況

研究區(qū)位于重慶市北碚區(qū)境內(nèi)縉云山國家級自然保護(hù)區(qū)(106°22′E，29°45′N)內(nèi)，距市中心60 km?？N云山占地面積76 km2，海拔350—951.5 m，屬典型中亞熱帶溫暖濕潤季風(fēng)氣候。年平均溫度13.6℃，最熱月(8月)平均溫度24.3℃，最高溫43℃，最冷月(1月)平均溫度3.1℃，最低溫-1℃；年平均相對濕度87%，年平均降雨量1161.8 mm，年均日照1293.9 h，干濕季分明。雨季是4—9月(降雨量1243.8 mm)，其中7—8月是伏旱期(蒸發(fā)量255.4 mm)，降雨量小，蒸發(fā)量大。土壤以酸性黃壤及水稻土為主，伴有少量零星分布的紫色土。區(qū)內(nèi)植物資源豐富，植被種類繁多，森林覆蓋率達(dá)96.6%。試驗地建立在海拔為350—500 m的柑橘林和馬尾松林內(nèi)，其中柑橘林林下無灌木層，草本層為優(yōu)勢群落，主要優(yōu)勢草本為：兔兒酸(PolygonumamphibiumL.)、糯米團(tuán)(Gonostegiahirta(Bl.) Miq.)、九層塔(OcimumbasilicumL.)、加拿大飛蓬(Conyzacanadensis(L.) Cronq.)、杠板歸(PolygonumperfoliatumL.)、稗草(Echinochloacrusgalli(L.) Beauv.)；馬尾松林主要優(yōu)勢灌木為：杉木(Cunninghamialanceolata(Lamb.) Hook.)、鹽膚木(RhuschinensisMill.)、四川山礬(SymplocossetchuensisBrand)、異葉榕(FicusheteromorphaHemsl.)、青岡(Cyclobalanopsisglauca(Thunb) Oersted)、野桐(Mallotusjaponicus(Thunb.) Muell. Arg.)、毛桐(Mallotusbarbatus(Wall.) Muell. Arg.)、樸樹(CeltissinensisPers.)、黃牛奶樹(Symplocoslaurina(Retz.) Wall.)、鈍葉柃(EuryaobtusifoliaH. T. Chang)、白櫟(QuercusfabriHance)、慈竹(Neosinocalamusaffinis(Rendle) Keng f.)等，主要優(yōu)勢草本為：邊緣鱗蓋蕨(Microlepiamarginata(Houtt.) C. Chr.)、中華里白(Hicriopterischinensis(Ros.)Ching)、粽葉狗尾草(Setariapalmifolia(Koen.) Stapf)、菝葜(SmilaxchinaLinn.)、山莓(RubuscorchorifoliusLinn. f.)、尖葉清風(fēng)藤(SabiaswinhoneiHemsl.)、香花崖豆藤(MillettiadielsianaHarms)等。

1.2實驗設(shè)計

2014年5月，在海拔相近的馬尾松林和柑橘林內(nèi)分別選取3塊面積為20 m×20 m的代表性樣地，基本情況如表1所示。在每個樣地沿對角線確定3個點(diǎn)，于每個點(diǎn)各設(shè)置4個1 m×1 m的小樣地(間隔>1 m防相互干擾)，作為氮添加處理(不考慮大氣氮沉降)樣方。氮添加處理設(shè)置了4個水平：對照(T0，0 gN m-2a-1)、低氮(T5，20 gN m-2a-1)，中氮(T10，40 gN m-2a-1)和高氮(T15，60 gN m-2a-1)。為消除流水等對樣地氮含量造成影響，施氮時保證高濃度樣方在低濃度樣方之下。同時將長為16 cm內(nèi)徑為23 cm的PVC管隨機(jī)埋入小樣地中并確保管頂距土壤表面3 cm，去除管內(nèi)植物和凋落物。在每個季度初期選擇晴天將不同濃度NH4NO3溶于1L水中，采用手提式噴霧器均勻噴灑在每個小樣地內(nèi)，為排除試驗中溶解NH4NO3所需水分對土壤呼吸的影響，在對照樣地噴灑了等體積水。

表1　重慶縉云山2種實驗林(馬尾松林和柑橘林)的林分與土壤特征基本信息

1.3土壤呼吸的測定

2014年7月至2015年7月，夏、秋、冬、春4個季節(jié)(夏季用7月和9月所得數(shù)據(jù)平均值表示，秋季用11月和1月所得數(shù)據(jù)平均值表示，冬季用2月和3月所得數(shù)據(jù)平均值表示，春季用5月和6月所得數(shù)據(jù)平均值表示)，在施肥2d后(所施氮溶液完全滲入土壤后)選擇晴朗天氣，采用ACE自動土壤呼吸監(jiān)測系統(tǒng)(Automated Soil CO2 Exchange Station, UK)于7月、9月、11月、1月、2月、3月、5月、6月對兩林地土壤呼吸進(jìn)行測定，各測定4d(連續(xù))，各個點(diǎn)每天共測定4次，測定時間為8:00—18:00(每次測定間隔2.5 h)。為了減小安放PVC管對土壤呼吸的影響，每個季度埋管與測定土壤呼吸時間間隔保持一致，并在每次測定前一天，將測定管內(nèi)的地表植被自土壤表層徹底剪除，盡量不破壞土壤，以減少土壤擾動和根系損傷對測量結(jié)果的影響。呼吸圈埋好后固定1a。

在測定土壤呼吸的同時用ACE自動土壤呼吸監(jiān)測系統(tǒng)配帶的2個土壤溫度熱電阻探頭和2個土壤水分探頭SM300分別對土壤10cm深處的溫度和濕度進(jìn)行同步測量。

1.4數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析

以每個點(diǎn)每天測定的4個數(shù)據(jù)通過算術(shù)平均來代表該林地的當(dāng)日平均土壤呼吸、土壤溫度和土壤濕度。數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計分析在SPSS18.0、office Excel 2003、OriginPro9.0與MATLAB R2012B等軟件中進(jìn)行，采用單因素方差分析法(LSD)比較土壤呼吸在不同氮處理、不同季節(jié)間的差異水平，采用回歸分析方法描述土壤呼吸與溫度(T)及濕度(W)的關(guān)系。

土壤呼吸與土壤溫度之間的關(guān)系采用指數(shù)模型[16]：Rs=R0eβT；Q10值通過下式計算[17- 18]：Q10=e10β；采用二次項模型[19]：Rs=a+b1W+b2W2與冪函數(shù)模型[20]：Rs=aWb研究土壤呼吸與土壤濕度的相關(guān)性；利用線性模型[21]：Rs=a+bT+cW和指數(shù)冪函數(shù)模型[22]：Rs=aebTWc研究土壤溫度和土壤濕度交互作用對土壤呼吸的影響。式中Rs為土壤呼吸μmol m-2s-1，T為地溫，R0是溫度為0℃時的土壤呼吸，β為溫度反應(yīng)系數(shù)，Q10為土壤呼吸溫度敏感性指數(shù)，W為土壤濕度，a，b，c為待定參數(shù)。

2結(jié)果

2.1兩種林分土壤呼吸、土壤溫度和土壤濕度季節(jié)特征

實驗期內(nèi)兩林分土壤呼吸和溫濕度隨季節(jié)均表現(xiàn)出先減后增的變化趨勢，且差異顯著(圖1)。T0為空白對照，其值反映了兩森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)土壤呼吸特征。柑橘林和馬尾松林土壤呼吸最大值出現(xiàn)在夏季，分別為(4.947±0.642)、(3.930±0.378)μmol m-2s-1，相應(yīng)的地表土壤溫度最大值也出現(xiàn)在夏季，分別為(31.10±6.287)℃、(27.77±1.575)℃；而最小值則出現(xiàn)在冬季，此時兩林分的土壤呼吸分別為(2.868±0.695)μmol m-2s-1和(2.634±0.413)μmol m-2s-1，溫度則為(14.87±1.600)℃和(13.77±0.429)℃；柑橘林(43.902±3.985)%和馬尾松林(33.259±4.985)%土壤濕度最大值均出現(xiàn)在春季，最小值出現(xiàn)在秋季(20.087±1.590)%、(15.866±1.250)%(圖1，圖2)。

圖1　重慶縉云山馬尾松林和柑橘林在不同施氮處理下的土壤呼吸的季節(jié)動態(tài)變化Fig.1　Seasonal variation of soil respiration rate under the Masson pine forest and Citrus plantation with various nitrogen addition amount treatments at Mt. Jinyun, ChongqingP<0.05，大寫字母表示同一季節(jié)不同處理間差異性水平，小寫字母表示同一處理不同季節(jié)間差異性水平；T0：control check，對照組；T5：low nitrogen，低氮水平；T10：middle nitrogen，中氮水平；T15：high nitrogen，高氮水平

圖2　重慶縉云山柑橘林和馬尾松林下土壤的表層溫度及濕度的季節(jié)動態(tài)變化Fig.2　Seasonal variation of soil temperature and soil moisture under the Masson pine forest and nearby Citrus plantation at Mt. Jinyun, Chongqing

2.2兩種林分土壤呼吸對模擬氮沉降的響應(yīng)

不同氮沉降處理的土壤呼吸具有一致的變化規(guī)律，表現(xiàn)為夏季最高，其次是春季和秋季，冬季最低，且各季度間差異顯著(圖1)。在春季，馬尾松林土壤呼吸隨著模擬的氮沉降量增加呈直線下降趨勢，T5、T10和T15處理分別比對照T0降低了1.76%、4.86%及5.11%，但柑橘林則表現(xiàn)為先降低后升高的變化趨勢，與對照T0相比，T5、T10和T15分別降低了7.87%、降低了5.36%、升高了3.38%；在夏季，馬尾松林土壤呼吸隨氮沉降量增加而表現(xiàn)為先升高后降低，T5、T10和T15處理分別比對照T0升高了0.44%、降低了2.11%和11.62%，但柑橘林土壤呼吸基本上呈降低趨勢，T5、T10和T15處理后的土壤呼吸均比對照T0低，且分別降低6.34%、5.68%及10.30%；在秋季，較對照T0而言，兩林分土壤呼吸在氮沉降處理后均降低，馬尾松林T5、T10和T15處理分別降低了7.44%、5.50%、12.36%，而柑橘林T5、T10和T15處理則分別降低7.43%、10.04%、12.34%；在冬季，氮沉降處理后馬尾松林T5、T10和T15處理土壤呼吸比對照T0高6.32%、0.43%和2.51%，而柑橘林T5、T10和T15處理土壤呼吸則比對照T0低0.96%、3.11%和10.52%。

2.3兩種林分土壤呼吸與土壤溫度的關(guān)系模型對模擬氮沉降的響應(yīng)

各處理土壤呼吸與土壤溫度進(jìn)行回歸分析(圖3)結(jié)果可知，土壤呼吸與土壤溫度存在極顯著的指數(shù)關(guān)系(P<0.01)，柑橘林T0、T5、T10和T15處理與10 cm深處土壤溫度之間擬合方程的決定系數(shù)R2分別為0.613、0.358、0.358和0.377，解釋了柑橘林土壤呼吸35%—62%的變異，Q10值分別為1.36、1.35、1.33、1.40；馬尾松林?jǐn)M合方程的決定系數(shù)R2分別為0.558、0.238、0.428和0.165，可解釋馬尾松林土壤呼吸16%—56%的變異，Q10值分別為1.32、1.25、1.35、1.19。

圖3　重慶縉云山柑橘林和馬尾松林在不同氮沉降量模擬條件下土壤10cm深處的呼吸與溫度的關(guān)系Fig.3　Relationship between soil respiration and soil temperature at 10 cm depth with various nitrogen addition amount treatments under the Masson pine forest and Citrus plantation from Mt. Jinyun, Chongqing

2.4兩種林分土壤呼吸與土壤濕度的關(guān)系模型對模擬氮沉降的響應(yīng)

將不同處理的土壤呼吸與10 cm深處土壤濕度用二次模型和冪函數(shù)模型進(jìn)行擬合，擬合度R2在0.052—0.233(表2)，明顯低于土壤呼吸與溫度關(guān)系方程的R2值，且二次模型擬合效果優(yōu)于冪函數(shù)模型。這些結(jié)果也說明，2種林分條件下的土壤濕度變化顯著影響著土壤的呼吸。

表2重慶縉云山柑橘林和馬尾松林下土壤表層在模擬不同氮沉降處理條件下的呼吸與濕度的關(guān)系方程

Table 2Correlation equations between soil respiration rate and soil moisture at 10cm depth across various nitrogen addition treatments under the Masson pine forest and Citrus plantation at Mt. Jinyun, Chongqing

林型Foresttype處理TreatmentRs=a+b1W+b2W2Rs=aWbab1b2PR2abPR2柑橘林T05.018-0.014-0.0010.0040.16611.110-0.3410.0020.147CitrusplantationT56.036-0.1610.0030.1060.0717.828-0.2480.0470.062T104.1160.019-0.0010.1370.0638.723-0.2930.0690.052T151.1570.156-0.0010.0140.1110.5040.6400.0000.172馬尾松林T03.543-0.0460.0020.0250.1482.2020.1450.0510.078MassonpineforestT54.104-0.1350.0050.0040.2161.5090.2680.0090.136T102.8420.0010.0010.0020.2331.5700.2510.0020.186T151.9380.086-0.0010.0060.1991.4140.2700.0010.204

2.5兩種林分土壤呼吸與土壤溫度、土壤濕度的復(fù)合關(guān)系模型對模擬氮沉降的響應(yīng)

分別利用線性模型和指數(shù)冪函數(shù)模型對土壤呼吸與土壤溫度和土壤濕度的復(fù)合關(guān)系進(jìn)行分析(表3)。兩林分T0處理的指數(shù)冪函數(shù)模型擬合效果不如線性模型，其他處理的指數(shù)冪函數(shù)模型效果均優(yōu)于線性模型。從指數(shù)冪函數(shù)模型擬合結(jié)果可知，土壤溫度和濕度能夠共同解釋兩林分土壤呼吸季節(jié)變化的56.6%—61.4%。不同氮沉降處理下馬尾松和柑橘林土壤呼吸受土壤溫度和土壤濕度影響程度不一樣，兩林分T0擬合度R2均高于氮沉降T5、T10和T15組，氮沉降處理下土壤溫度和土壤濕度僅能解釋土壤呼吸28.0%—47.8%的變異。

3討論

土壤呼吸與植被類型、林下溫濕度、pH、土壤質(zhì)地及有機(jī)質(zhì)含量等密切相關(guān)[23- 25]。不同植被的凋落物質(zhì)量、數(shù)量和纖維素含量各異，這些均可影響土壤中微生物和酶等分解凋落物的強(qiáng)度和時間[26]。植被不同，其葉面積指數(shù)、根生物量等均有差異，葉面積大小可影響植被覆蓋下土壤微型氣候，Sims等[27]發(fā)現(xiàn)土壤CO2通量值和同時測量的葉面積指數(shù)值有顯著的相關(guān)性。Althea等[28]在研究本寧堡松樹林時發(fā)現(xiàn)土壤呼吸與距離最近的松樹成負(fù)相關(guān)，與根生物量成正相關(guān)。本實驗中柑橘林土壤呼吸顯著高于馬尾松林，原因可能是柑橘林郁閉度低、凋落物輸入量大，柑橘樹根細(xì)、量多且分布廣，同時有機(jī)肥添加和采果、剪枝等人為活動促進(jìn)了土壤養(yǎng)分積累與轉(zhuǎn)化，加之林下良好的光、熱、水等環(huán)境條件促進(jìn)了土壤微生物和根系生長與代謝，增加了微生物活性與數(shù)量，加快了土壤有機(jī)質(zhì)分解速度，因此產(chǎn)生CO2的速率加快。

表3重慶縉云山柑橘林和馬尾松林林下模擬氮沉降各處理情況下土壤呼吸與10cm深度溫度(T)及濕度(W)的復(fù)合關(guān)系方程

Table 3Combined relationships between soil respiration and soil temperature as well soil moisture at 10 cm depth across different nitrogen addition amount treatments under the Masson pine forest and Citrus plantation at Mt. Jinyun, Chongqing

林型Foresttype處理TreatmentRs=a+bT+cWRs=aebTWcabcPR2abcPR2柑橘林T01.2340.0020.1210.000**0.6190.6250.0320.0030.000**0.614CitrusplantationT51.3110.1090.0030.000**0.3330.6490.03-0.0150.000**0.359T101.1860.1120.0020.000**0.3500.520.030.0260.000**0.358T15-0.1350.1180.0540.000**0.395-1.0210.0330.4890.000**0.478馬尾松林T01.3890.0880.010.000**0.5580.4950.0280.0470.000**0.566MassonpineforestT51.490.060.0340.000**0.2570.3160.0190.1630.000**0.283T101.2440.0860.0150.000**0.4260.3660.0270.0840.000**0.444T151.730.0380.0330.001**0.2310.2440.0130.2140.001**0.280

**表示在0.01顯著水平下的差異性；*表示在0.05顯著水平下的差異性

土壤呼吸有明顯的季節(jié)性變化，丁訪軍等[29]在研究喀斯特地區(qū)的灌木林、闊葉混交林和針闊混交林土壤呼吸時發(fā)現(xiàn)：土壤呼吸呈夏季>秋季>春季>冬季的變化規(guī)律。這與劉春霞等[30]研究結(jié)論一致。而本實驗結(jié)果為夏季>春季>秋季>冬季，春季>秋季的結(jié)論與丁訪軍、劉春霞等研究不一致，原因可能是研究對象、處理空間和測定時間的異質(zhì)性導(dǎo)致的。實驗區(qū)夏季土壤呼吸最大，夏季光照充足、溫度較高、降雨量也最豐富，良好環(huán)境條件有利于植物生長發(fā)育，促進(jìn)根系呼吸，同時加快凋落物分解，增加微生物種群數(shù)量及其代謝活性并使土壤中聚集較高的土壤酶活性，進(jìn)而使土壤微生物呼吸、土壤動物呼吸及土壤中氧化還原反應(yīng)產(chǎn)生CO2的速度加快。

氮沉降對森林土壤呼吸的影響主要有3種：促進(jìn)、抑制和不顯著。總的來說，本實驗除冬季氮沉降促進(jìn)馬尾松林土壤呼吸外，其余均表明氮沉降抑制土壤呼吸。這與國內(nèi)外很多研究結(jié)果一致。比如，吳迪等[8]在研究長江中下游歐美楊(Populus dettoides)人工林時發(fā)現(xiàn)低氮、中氮和高氮處理使CO2排放量分別減少12.35%、14.45%和15.73%。劉益君等[9]發(fā)現(xiàn)，氮沉降顯著抑制了濕地松林分的土壤呼吸且抑制作用第1年顯著大于第2年，施氮處理后第1年低、中、高處理土壤呼吸分別比對照降低了31.3%、27.4%和24.5%，第2年則分別降低24.0%、16.5%和25.3%。孫素琪等[10]于2012年研究縉云山常綠闊葉林對模擬氮沉降的響應(yīng)時發(fā)現(xiàn)低、中、高氮處理分別使土壤呼吸降低了20.88%，34.80%和42.23%。Sun等[11]在研究河北塞罕壩國家森林公園落葉松林土壤呼吸時發(fā)現(xiàn)低氮處理使土壤呼吸降低10.0%，高氮則降低12.5%，與本文結(jié)果基本一致但與冬季馬尾松林處理后所得結(jié)果相異。也有研究表明氮沉降對土壤呼吸有促進(jìn)作用，Tu等[12]在研究竹林生態(tài)系統(tǒng)時發(fā)現(xiàn)氮沉降顯著增加了土壤呼吸。Hasselquist等[13]研究結(jié)果則表明氮沉降對土壤呼吸無影響。這可能跟植被、土壤性質(zhì)、施氮處理方式、處理與測定時間間隔長度以及氣候條件等不同有關(guān)。

氮沉降使土壤呼吸降低的原因可能是：①氮沉降增加了土壤銨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量，高濃度氨氮含量降低微生物活性和數(shù)量，產(chǎn)生抑制物質(zhì)或影響土壤酶系統(tǒng)，從而阻礙凋落物分解和養(yǎng)分釋放，進(jìn)而減慢土壤碳釋放速度。②氮沉降加強(qiáng)土壤硝化作用，使森林土壤pH值降低，加速土壤酸化[31]，降低植物根系生長和根生物量，致使根際分泌物減少，進(jìn)而抑制植物根系呼吸[10]。③在氮素豐富的地區(qū)，當(dāng)森林土壤氮含量達(dá)到飽和狀態(tài)后，過量的氮沉降就會對土壤呼吸產(chǎn)生抑制的作用[32- 33]。

縉云山兩林分土壤表層呼吸受土壤溫度和濕度共同影響。圖4是基于指數(shù)冪函數(shù)模型的土壤呼吸對溫濕度協(xié)同變化的響應(yīng)趨勢面。該響應(yīng)趨勢面表明：第一，土壤呼吸隨溫度升高而加強(qiáng)；第二，低溫下，土壤呼吸受土壤濕度影響較小，高溫時，土壤呼吸則受溫度和濕度協(xié)同控制；第三，土壤濕度對馬尾松林土壤呼吸影響較明顯，但對柑橘林土壤呼吸影響較小。Zeng等[34]在研究太行山洋槐林、黃荊林及鐵桿蒿地時發(fā)現(xiàn)土壤呼吸主要受土壤溫度驅(qū)動而與土壤濕度僅有微弱的關(guān)系。Chen等[35]研究北京奧林匹克公園時發(fā)現(xiàn)土壤呼吸年周期主要受溫度控制，而夏季土壤呼吸主要受濕度控制，這均與本研究結(jié)論一致。說明土壤呼吸受土壤溫度影響更大，而多數(shù)情況下土壤呼吸受土壤溫度及濕度共同控制。

圖4　柑橘林和馬尾松林土壤呼吸的溫濕度響應(yīng)趨勢面Fig.4　Response surface of soil respiration to soil temperature and soil moisture in Masson pine forest and Citrus plantation

4結(jié)論

(1)兩林分土壤呼吸均具有明顯的季節(jié)變化規(guī)律，其中夏季土壤呼吸最高，其次是春季和秋季，最低為冬季，且柑橘林土壤呼吸明顯高于馬尾松林，不同季度觀測的土壤呼吸平均值之間差異顯著(P<0.05)。

(2)總體而言，氮沉降抑制了兩林分土壤表層呼吸，抑制程度隨氮沉降增加而升高，只在土壤濕度低的冬季，氮沉降對馬尾松林土壤呼吸有促進(jìn)作用。

(3)土壤呼吸與土壤溫度存在極顯著的指數(shù)關(guān)系，與土壤呼吸有顯著的二次模型擬合關(guān)系，但均受氮沉降量處理的影響。

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基金項目:國家自然科學(xué)基金項目(41401337)

收稿日期:2015- 06- 30; 2015- 06- 30;

修訂日期:2015- 11- 27 2015- 10- 29

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: suyzh@lzb.ac.cn .E-mail: hebinghui@swu.edu.cn

DOI:10.5846/stxb201506301362 10.5846/stxb201506301367

Soil stoichiometry characteristics ofHaloxylonammodendronwith different plantation age in the desert-oasis ecotone, north China

ZHANG Ke1,2, SU Yongzhong1,*, WANG Ting1,2, LIU Tingna1

1KeyLaboratoryofEco-HydrologyinInlandRiverBasin,LinzeInlandRiverBasinResearchStation,ColdandAridRegionsEnvironmentalandEngineeringResearchInstitute,ChineseAcademyofSciences,Lanzhou730000,China2UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China

Abstract：Vegetation construction is one of the most important measures of ecological restoration in arid area and also one of the most effective methods of desertification control. Haloxylon ammodendron, one important sand-fixation plant in desert region of China with remarkable tolerate to drought, hot environmental stress, and can grow rapidly after planting on sand lands, was widely used for restoring vegetation on the peripheries of the oasis to fix the sand dunes in Linze Station since 1975. To clarify the effect of H. ammodendron on soil nutrient stoichiometric characteristics and explore the indicative significance of nutrient stoichiometric ratios on the recovery of soil, this study conducted the research on the artificial forest of H. ammodendron in an desert-oasis ecotone by analyzing soil organic carbon (SOC), total nitrogen (TN), total phosphorus (TP), Available P and CaCO3 in an age sequence of 0-, 2- , 5- , 9- , 13- , 16- , 31- , and 39- year-old H. ammodendron plantations. Results showed that (1) distribution of SOC, TN and TP presented significant layered phenomenon along with the increase of plantation age, even though this feature in TP was relatively backward. In different soil depth, SOC and TN increased significantly with the increase of plantation age, but TP has no significant variation. (2) C∶P and N∶P also displayed obvious stratification trait and C∶P and N∶P in different layer also increased with the increase of plantation age. However, C∶N presented at a relatively constant variation. (3) The lower content of Available P expressed significant stratification feature after 2-year-old plantation and Available P and CaCO3 in 0—5 cm increased with the increase of plantation age. Nevertheless, CaCO3∶Available P also has no remarkable changes. (4) With the increase of plantation age, soil erodible fraction was highly significant decreased and has remarkably negative correlated with soil nutrients. These results exhibited significant increase of SOC and TN with the increase of establishment time. C∶N exhibited a stable trend, compared with C∶P and N∶P, indicating the formation of nitrogen need a relative fixation ratio of carbon and also stating C∶N that less susceptible to the effects of climate factors is quite stable. The small variation of TP mainly derived from the weathering of rock was strongly restricted by time. Moreover, the lower content of Available P and the narrow change of CaCO3∶ Available P manifested that the growth of H. ammodendron may limited by soil P and the limited Available P was more fixed by CaCO3. In addition, the negative relationship between soil nutrients and soil erodible fraction further showed that the establishment of H. ammodendron has improved soil texture and enhance soil nutrients contents. Our findings aimed at soil environment has enriched the study on H. ammodendron. However, further study is needed to clarify the response of soil nutrient stoichiometric characteristics to H. ammodendron and herbaceous, so as to provide more knowledge for the restoration effect of H. ammodendron on arid environmental and maintain sustainable development under the limited water condition.

Key Words:Haloxylon ammodendron; plantation age; soil stoichiometry characteristics; desert-oasis ecotone

Seasonal responses of soil respiration to simulated nitrogen deposition in a citrus plantation and masson pine forest in Mt. Jinyun, Chongqing, China

ZENG Qingping1, HE Binghui1，*, MAO Qiaozhi1, QIN Huajun2, LI Yuan3, HUANG Qi4

1KeyLaboratoryofThreeGorgesRegionEco-Environments,MinistryofEducation,CollegeofResourcesandEnvironment，SouthwestUniversity,Chongqing400715，China2GuizhouInstituteofBiology,Guiyang550009，China3ForestryAdministrationofFuling,Chongqing408000，China4HydroChinaGuiyangEngineeringCorporationLimited,Guiyang550009，China

張珂,蘇永中,王婷,劉婷娜.荒漠綠洲區(qū)不同種植年限人工梭梭林土壤化學(xué)計量特征.生態(tài)學(xué)報,2016,36(11):3235- 3243.

Zhang K, Su Y Z, Wang T, Liu T N.Soil stoichiometry characteristics ofHaloxylonammodendronwith different plantation age in the desert-oasis ecotone, north China.Acta Ecologica Sinica,2016,36(11):3235- 3243.