李靜靜，李 煒，陳雅君，尹 慧，李艷俠

(1.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，黑龍江 哈爾濱 150030； 2.黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院，黑龍江 哈爾濱 150086)

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鉀素改善干旱脅迫下早熟禾的形態(tài)及相關(guān)生長指標(biāo)

李靜靜1，李 煒2，陳雅君1，尹 慧1，李艷俠1

(1.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，黑龍江 哈爾濱 150030； 2.黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院，黑龍江 哈爾濱 150086)

摘要：本研究采用不同濃度鉀素營養(yǎng)處理的方法，在干旱條件下，研究草地早熟禾(Poa pratensis)形態(tài)及生長相關(guān)指標(biāo)與抗旱性間的關(guān)系，為草坪草早熟禾在生產(chǎn)中的利用及提高其抗旱能力提供理論依據(jù)和指導(dǎo)。結(jié)果表明，適當(dāng)?shù)墓┙o鉀素可以改善干旱脅迫引起的葉片形態(tài)改變，從而提高草地早熟禾的抗旱能力。在干旱脅迫下，草地早熟禾葉片形態(tài)、色澤及生物量在鉀素濃度為0.15～0.30 g·kg-1時有所改善和提高，其中0.30 g·kg-1鉀素濃度的處理效果最好，可明顯提高早熟禾植株的抗旱性。

關(guān)鍵詞：草地早熟禾；生長；干旱脅迫；鉀素調(diào)節(jié)

鉀作為植物生長發(fā)育所需的營養(yǎng)元素之一，可以促進(jìn)光合作用和代謝酶的活化，有利于植物正常呼吸，能改善植物能量代謝及增強(qiáng)植物抗性[1-2]，對植物的生長發(fā)育[3]、生理代謝過程[3]有多方面的影響。在我國北方干旱、半干旱地區(qū)，為了提高產(chǎn)量，土壤施肥首先被考慮的是增施氮肥而忽略了可以使植物抗逆性提高的鉀肥[4-5]。因此，在田間生產(chǎn)中，土壤鉀素不足是導(dǎo)致農(nóng)作物減產(chǎn)及其它經(jīng)濟(jì)作物生長不良的一個重要原因。

目前，相關(guān)的鉀肥利用研究在國內(nèi)外有許多報道[6]，但主要集中在作物上。干旱脅迫條件下，良好的鉀素營養(yǎng)能增強(qiáng)玉米(Zeamays)葉片氣孔的調(diào)節(jié)能力，增大綠葉面積，從而提高玉米抗旱性和對土壤水分的利用率[7-8]。且低鉀處理也會顯著抑制小麥(Triticumaestivum)幼苗的生長[9]。缺鉀也可導(dǎo)致水稻(Oryzasativa)葉片光合能力降低，并且適量施鉀可促進(jìn)水稻葉片形態(tài)的生長，從而提高水稻植株的抗旱性和水稻產(chǎn)量[10]。Jonathan等[11]研究發(fā)現(xiàn)適量的鉀素營養(yǎng)可以提高干旱脅迫下扶桑(Hibiscusrosa-sinensis)的抗旱性。陳風(fēng)雷等[12]研究也表明，在自然干旱條件下，施用鉀素營養(yǎng)調(diào)節(jié)劑能促進(jìn)根系生長，促使煙草(Nicotianatabacum)植株吸收更多的養(yǎng)分和水分，從而保證其正常生長，提高煙草的抗旱能力。然而，關(guān)于鉀素營養(yǎng)提高植物抗旱性的研究在草坪草生產(chǎn)領(lǐng)域還鮮有報道。

因此，本研究以葉色濃綠、葉形及株形優(yōu)美、形成的草皮結(jié)實且富有彈性[13]的優(yōu)質(zhì)冷季型草坪草——草地早熟禾(Poapratensis)為供試材料，采用施不同濃度鉀肥的處理方法，在干旱條件下，研究鉀素營養(yǎng)與早熟禾抗旱形態(tài)及生長相關(guān)指標(biāo)的關(guān)系，以期為早熟禾草坪草在生產(chǎn)中的利用及提高早熟禾草坪草抵抗干旱的能力提供理論依據(jù)和指導(dǎo)。

1材料與方法

1.1試驗材料

供試的草地早熟禾為克勞沃集團(tuán)提供的品種優(yōu)異(‘Merit’)，是我國北方地區(qū)園林綠化常用草坪草種，從美國進(jìn)口。

1.2試驗設(shè)計與方法

1.2.1試驗處理試驗在東北農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝試驗站進(jìn)行。3月中旬在溫室內(nèi)將草種播種于70 cm×30 cm×10 cm苗箱內(nèi)，播種量為10 g·m-2。當(dāng)苗長至4片葉時移栽到苗盆中，每盆20株，生物量測定選取生長在盆中間位置的5株植株進(jìn)行。苗盆直徑24 cm，高20 cm，內(nèi)裝培養(yǎng)土2.4 kg，培養(yǎng)土有機(jī)質(zhì)含量為2.45 mg·kg-1，速效鉀含量為0.174 g·kg-1，pH 7.0。試驗供試肥料：氮肥為尿素(含氮量為46%)，磷肥為磷酸二銨(N∶P=18%∶46%)，鉀肥為硝酸鉀復(fù)合肥(N∶P2O5∶K2O=12%∶2%∶43%)。采用一定比例確定施肥量，鉀素以底肥的形式施入苗盆中，用量以C(濃度，concentration)表示，濃度設(shè)為C0、C1、C2、C3、C4供給量，即0、0.15、0.30、0.45、0.55 g·kg-1，其中C0為對照，并保證每個處理生長過程中施入的氮和磷的量固定。植株培養(yǎng)1個月后停止?jié)菜M(jìn)行干旱處理，以不同干旱處理和不施鉀互作處理作對照。水分平衡采用的是稱重法和TDR(TDR200，USA)測定，干旱處理分別設(shè)置為25%(W，正常含水量)、15%(W1，輕度干旱)、10%(W2，中度干旱)和5%(W3，重度干旱)。處理10 d后采樣測定各項指標(biāo)。溫室環(huán)境為14 h/10 h的光暗條件，光強(qiáng)為700 μmol·(m2·s)-1左右，晝夜溫度25 ℃/18 ℃，相對濕度70%。試驗為完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，共20個處理，每處理4次重復(fù)。各處理分別是：正常水分不同鉀素處理(W×C0、W×C1、W×C2、W×C3、W×C4)，輕度干旱不同鉀素處理(W1×C0、W1×C1、W1×C2、W1×C3、W1×C4)，中度干旱不同鉀素處理(W2×C0、W2×C1、W2×C2、W2×C3、W2×C4)，重度干旱不同鉀素處理(W3×C0、W3×C1、W3×C2、W3×C3、W3×C4)。

1.2.2測定指標(biāo)與測定方法葉片長度和寬度采用規(guī)格為0.01 cm直尺測定；葉片厚度采用精度0.01 mm的游標(biāo)卡尺(哈量，中國哈爾濱)測量；葉片綠色指數(shù)(green color index，GCI)采用草坪色彩測量儀(TCM500，NDVI，USA)測定；地上、地下生物量的測定參照Christane等[14]的干重法，根莖比(root/shoot)則采用地下生物量和地上生物量的比值。

1.3數(shù)據(jù)處理

采用SAS(Version 9.3,SAS Institute Inc.)軟件系統(tǒng)對數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析和相關(guān)性分析，采用SigmaPlot(Version 12.0,Systat Software,Inc.)軟件作圖。

2結(jié)果與分析

2.1干旱脅迫下鉀營養(yǎng)對草地早熟禾生長指標(biāo)及色澤的影響

當(dāng)早熟禾受到干旱脅迫時，葉長明顯變短(表1)。適當(dāng)?shù)氖┾浘苁谷~片變長，尤其在輕度干旱(W1)下，鉀素濃度為0.30 g·kg-1(C2)時，其效果更為明顯，且與其它處理相比差異顯著(P<0.05)。在同一干旱條件下，隨著鉀濃度增加，葉片長度呈先增加后減小的趨勢。表明干旱脅迫條件下，適量供鉀，對葉片長度增加更為有利。

與正常給水處理組相比，不同程度干旱脅迫均使早熟禾葉片寬度降低，施適量鉀素可使葉寬增加，其寬度可超過正常水分不供鉀處理組，供鉀過多亦可使其寬度減小。在輕度干旱(W1)和中度干旱(W2)條件下，鉀素濃度為0.30 g·kg-1(C2)時葉寬達(dá)到最大，顯著大于相同干旱條件下不施鉀素(C0)的處理，與之相比，葉寬分別提高了2.98%、4.80%。說明，在干旱條件下，適量供鉀可以增加葉片寬度。

表1　干旱脅迫下鉀營養(yǎng)對草地早熟禾生長及色澤的影響Table 1　Effects of potassium on growth and leaf color of Kentucky bluegrass under drought stress

注：同列不同小寫字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05)。

Note:Different lower case letters within same column mean significant difference among different treatments at 0.05 level.

在干旱脅迫下，早熟禾葉片厚度與正常給水相比均減小，當(dāng)供給適量鉀素時，葉片厚度增加，甚至超過了正常水分不施鉀素的葉片厚度。且在輕度干旱(W1)、中度干旱(W2)、重度干旱(W3)條件下，鉀素濃度均以0.30 g·kg-1(C2)時葉厚達(dá)最大值，且與不施鉀素(C0)的處理組相比葉寬分別提高了16.00%、20.83%、12.50%。這表明適量施鉀可以使處在干旱脅迫下的早熟禾葉片厚度增加，從而提高其對干旱的抵抗能力。

干旱脅迫下施不同濃度的鉀素，與正常水分條件下相比，早熟禾的葉片色澤指數(shù)均有所下降，但干旱脅迫下，適量供鉀可以改善葉片色澤；在輕度干旱(W1)和中度干旱(W2)條件下，色澤指數(shù)隨鉀離子濃度的增加呈先增加后降低的趨勢，且在濃度均為0.30 g·kg-1(C2)時，色澤指數(shù)最大，即葉片色澤較好。然而在重度干旱(W3)條件下，由于水分供給嚴(yán)重限制，各鉀水平下葉片色澤指數(shù)均不大。因此，適量的鉀素可以使干旱條件下的草地早熟禾色澤得到改善。方差分析結(jié)果顯示，干旱、鉀素及其互作對草地早熟禾葉長、葉寬及色澤的影響均達(dá)到顯著水平(P<0.05)，而對葉厚的影響不顯著(P>0.05)(表2)。

2.2干旱脅迫下鉀素營養(yǎng)對草地早熟禾生物量的影響

干旱脅迫下，鉀素濃度為C2時草地早熟禾地上生物量和地下生物量(除重度干旱W3處理時)顯著高于其它鉀素濃度(P<0.05)；隨著鉀濃度的增加呈先增加后降低的趨勢。其中重度干旱處理組在C2濃度的地上生物量分別比C0濃度和C4濃度提高了10.30%和18.86%，在C2濃度的地下生物量分別比C0濃度和C4濃度提高了6.05%和14.82%。在鉀濃度相同條件下，草地早熟禾的地上、地下生物量隨水分的降低而降低，正常給水處理組(W)生物量最大，與其它處理組相比差異顯著(P<0.05)；在重度干旱時，早熟禾的地上、地下生物量均為最小，此時適當(dāng)施鉀可提高其生物量(表3)。

表2　干旱脅迫和鉀素營養(yǎng)對草地早熟禾生長、色澤及生物量影響的雙因素方差分析Table 2　Two-way ANOVA analysis of drought and potassium on growth, leaf color and biomass of Kentucky bluegrass

表3　干旱脅迫下鉀素營養(yǎng)對草地早熟禾生物量的影響Table 3　Effect’s of potassium nutrition on Kentucky bluegrass biomass under drought stress

注：同列不同大寫字母表示同一指標(biāo)同一鉀素不同干旱處理下差異顯著(P<0.05)；同行不同小寫字母表示同一干旱處理不同鉀素處理間差異顯著(P<0.05)。

Note: Different capital letters for the same potassium treatment within the same column mean significant difference of the same parameter among different drought treatments at 0.05 level; different lower case letters for the same drought treatment within the same row mean significant difference among different potassium treatments at 0.05 level.

相同水分條件下，適量鉀素供給可提高草地早熟禾根莖比，且根莖比在1.23～1.43內(nèi)變化；輕度干旱條件下鉀濃度為C2時根莖比顯著高于其它處理組(P<0.05)，但與此鉀素濃度下重度干旱相比差異不顯著(P>0.05)，說明草地早熟禾通過提高根莖比來適應(yīng)干旱環(huán)境，且施適量鉀素有助于其根莖比的提高。方差分析結(jié)果顯示，水分、鉀素及其互作對草地早熟禾地上、地下生物量及根莖比的影響均顯著(P<0.05)。

3討論與結(jié)論

合理施用鉀肥不僅能改善植物體內(nèi)鉀素水平，提高水分利用率，還可增強(qiáng)植物抗逆性，從而使其品質(zhì)提高并達(dá)到增產(chǎn)的目的，這一結(jié)果已經(jīng)被許多研究[15-19]所證實，其中，鉀除了作為植物體生長的必需營養(yǎng)元素外，還能增強(qiáng)植物對病蟲害及自然災(zāi)害的抗性，當(dāng)植物遭遇干旱脅迫時，施鉀可維持正常的細(xì)胞膨壓，從而減輕植物枯死及倒伏情況[20-21]。K+在不同器官、細(xì)胞及細(xì)胞器之間等不同區(qū)域內(nèi)分布變化，也可直接調(diào)節(jié)水分在該區(qū)域的數(shù)量和移動方向。因此，K+對干旱條件下植物自身的水分關(guān)系有直接的影響。本研究中，適量的提供鉀素使干旱脅迫下的草地早熟禾葉長、葉寬及葉厚均有所增加。這是由于植物形態(tài)表現(xiàn)出對水分脅迫的高度敏感，其中葉片主要進(jìn)行同化和蒸騰作用，當(dāng)植株長期處于干旱狀態(tài)，其葉片形態(tài)及結(jié)構(gòu)會為了適應(yīng)環(huán)境而發(fā)生相應(yīng)的改變，適量供鉀可改善這種情況。干旱脅迫下適量施鉀可以使葉長和葉寬有所增加，其中葉厚也會變厚，雖然變化幅度較小，這是由于在相同蒸騰表面下，葉片厚則葉肉細(xì)胞在細(xì)胞間隙部分的面積總和大，這樣進(jìn)入葉肉的CO2擴(kuò)散區(qū)和固定區(qū)大，使得葉片具有高的光合速率和水分利用率[22-23]，葉厚度增加有利于防止葉片水分的過分蒸騰，一般認(rèn)為，葉片越厚，儲水能力相對越強(qiáng)。因此，其形態(tài)結(jié)構(gòu)的改變與植物的耐旱性有著密切的關(guān)系[24]。

生物量對植物生長發(fā)育和結(jié)構(gòu)形成都有很大的影響，是用來衡量植物積累能量的重要指標(biāo)[23]，包括地上生物量和地下生物量，其中地下生物量的積累可以用來體現(xiàn)根系特性及草坪抗旱性。在干旱條件下，植物根系會向更深層次進(jìn)行擴(kuò)展，以確保吸收更多水分來維持植物自身的正常生命活動[25]。 本研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫下，施用0.15～0.30 g·kg-1的鉀素處理可以不同程度地增加早熟禾地上、地下生物量，說明適量供鉀有利于干旱脅迫下早熟禾根系的生長發(fā)育，提高水分利用率及光合產(chǎn)物的運(yùn)輸，從而增強(qiáng)其抗旱能力。這與祝美俊等[26]研究施鉀對草地早熟禾生物量、枯草量和草坪質(zhì)量影響的結(jié)論相一致，即草坪草施以適量鉀肥，能夠增加地下部的根量，有利于草坪草度過不良的生態(tài)環(huán)境。本研究中，草地早熟禾的根冠比變化趨勢不是特別明顯，這與一些研究結(jié)果存在差異。

本研究表明，干旱脅迫下適量供給鉀素營養(yǎng)可改善葉片的形態(tài)結(jié)構(gòu)及生物量，從而增強(qiáng)草地早熟禾的抗旱性并適當(dāng)提高草坪色澤及外觀質(zhì)量；且鉀素對草地早熟禾生長體現(xiàn)為雙重性，即適量施鉀可提高抗旱性，達(dá)到提高坪用質(zhì)量的目的，但過多施鉀則無益。其它已有研究也證實植株對鉀素的吸收不會隨鉀肥用量增加而持續(xù)增加，而是保持一種鉀離子穩(wěn)態(tài)，植株自身會根據(jù)體內(nèi)的鉀離子濃度來調(diào)節(jié)其吸收速率[27]。

無論是干旱脅迫還是正常供水，增施適量鉀素均可提高草地早熟禾的生長指標(biāo)及色澤，本研究中適量的鉀素濃度為0.15～0.30 g·kg-1，過多施鉀反而會產(chǎn)生抑制作用；在相同程度干旱條件下，隨著鉀素濃度的不斷增加，地上、地下生物量均呈先增加后降低的趨勢，且在濃度為0.30 g·kg-1(C2)時處理效果最好，可顯著提高早熟禾植株的抗旱性；在供給鉀素濃度一定的條件下，隨著干旱脅迫程度的加重早熟禾的根莖比大體呈增加的趨勢，且根莖比在1.23～1.43內(nèi)變化。

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(責(zé)任編輯 王芳)

DOI:10.11829/j.issn.1001-0629.2015-0623

*收稿日期：2015-11-10接受日期：2016-03-21

基金項目：國家自然科學(xué)基金(31372091)

通信作者：陳雅君(1964-)，女，內(nèi)蒙古扎蘭屯人，教授，博導(dǎo)，博士，主要從事園林植物逆境生理生態(tài)研究。E-mail: chenyajun622@163.com

中圖分類號：S543+.903.4;Q945.78

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號：1001-0629(2016)7-1285-06*

Corresponding author:Chen Ya-junE-mail:chenyajun622@163.com

Potassium improves morphology and charactersistics ofPoapratensisunder dronght stress

Li Jing-jing1, Li Wei2, Chen Ya-jun1, Yin Hui1, Li Yan-xia1

(1.College of Horticulture, Northeast Agricultural University, Harbin 150030, China;2.Academy of Agricultural Sciences, Harbin 150086, China)

Abstract:Morphological characteristics and growth indices of Kentucky bluegrass with different potassium supply levels and water conditions were tested to provide a theoretical basis and guidance for improving bluegrass drought resistance in turf production. The results showed that the appropriate potassium supply can improve the leaf morphological changes caused by drought stress, so as to improve the drought resistant ability of Kentucky bluegrass. The leaf morphological, green color index and biomass of plants under drought stress were improved with 0.15-0.30 g·kg-1potassium supply, especially with 0.30 g·kg-1potassium nutrition which had the best improvement of drought resistance of Kentucky bluegrass.

Key words:Poa pratensis; growth; drought stress; potassium regulation

李靜靜,李煒,陳雅君,尹慧,李艷俠.鉀素改善干旱脅迫下早熟禾的形態(tài)及相關(guān)生長指標(biāo).草業(yè)科學(xué),2016,33(7)：1285-1290.

Li J J,Li W,Chen Y J,Yin H,Li Y X.Potassium improves morphology and charactersistics ofPoapratensisunder dronght stress.Pratacultural Science，2016,33(7)：1285-1290.

第一作者：李靜靜(1991-)，女，黑龍江海林人，在讀碩士生，主要從事園林植物逆境生理生態(tài)研究。E-mail：1057571782@qq.com