張艷華，雷先高，黎祖堯,2，施建敏,2，李 芳，張 雷

(1.江西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，江西 南昌 330045； 2.江西省竹子種質(zhì)資源與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江西 南昌 330045)

厚竹內(nèi)源激素及新竹發(fā)育對(duì)繁殖方式的響應(yīng)

張艷華1，雷先高1，黎祖堯1,2，施建敏1,2，李 芳1，張 雷1

(1.江西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，江西 南昌 330045； 2.江西省竹子種質(zhì)資源與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江西 南昌 330045)

為了揭示厚竹內(nèi)源激素及新竹發(fā)育對(duì)繁殖方式的響應(yīng)特征，采用酶聯(lián)免疫吸附法(ELISA)分析內(nèi)源激素，結(jié)合樣地調(diào)查，分析厚竹不同繁殖方式對(duì)一年生新竹的內(nèi)源激素及新竹數(shù)量和規(guī)格的影響。結(jié)果表明：斷鞭、埋鞭和移母竹3種繁殖方式所繁殖的新竹，其內(nèi)源激素含量及不同器官之間均存在不同程度的差異。在4種內(nèi)源激素中，玉米素核苷(ZR)對(duì)繁殖方式的響應(yīng)最為敏感，赤霉素(GA)次之，吲哚-3-乙酸(IAA)和脫落酸(ABA)相對(duì)較小。不同器官比較，ZR和ABA在竹葉中含量最高，GA在竹稈中含量最高，IAA含量在不同部位差異不明顯。不同繁殖方式比較，移母竹繁殖的新竹地徑和高度最大，斷鞭繁殖的次之，埋鞭繁殖的最小。不同季節(jié)移栽母竹對(duì)新竹高度和地徑有極顯著影響，但對(duì)新竹數(shù)量影響不顯著，12月份為厚竹移母竹造林的最佳時(shí)期。12月份移栽母竹，母竹地徑對(duì)新竹的數(shù)量和規(guī)格無(wú)顯著影響，3月份移栽母竹，新竹的地徑和高度在一定范圍內(nèi)隨母竹地徑的增大而增加，造林母竹規(guī)格以地徑4～6 cm較好。

厚竹；繁殖方式；內(nèi)源激素；新竹質(zhì)量；響應(yīng)特征

厚竹(Phyllostachysheterocyclacv. Pachyloen)，又名厚皮毛竹、厚壁毛竹，作為江西省特有的毛竹變異新品種，其習(xí)性與毛竹相似，因其稈壁厚度是等徑毛竹的1.8～2.0倍且性狀穩(wěn)定而得名[1]。厚竹生物產(chǎn)量、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量、抗逆性、光合利用率等生物特性均優(yōu)于毛竹及其他變型，作為筍用和筍材兼用竹種厚竹具有很高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和種質(zhì)價(jià)值[2-4]。由于野生數(shù)量比較少，種源不足嚴(yán)重限制了厚竹的推廣。目前，竹類植物繁殖方式主要以正常林分中挖取母竹移栽為主，但容易出現(xiàn)移植成本高、成活率低，林分密度不均勻等問(wèn)題[5]。為了擴(kuò)大繁殖系數(shù)，加快種源繁殖，已經(jīng)開(kāi)始對(duì)竹類植物進(jìn)行埋鞭和組培等快速繁育技術(shù)研究[6-7]。植物內(nèi)源激素雖然含量很低，但對(duì)植物的生長(zhǎng)和發(fā)育起著非常重要的調(diào)節(jié)和控制作用[8]，休眠期和萌發(fā)后種子內(nèi)的不同內(nèi)源激素含量及其比例均發(fā)生顯著變化[9-10]。竹子在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中受內(nèi)源激素的影響非常大[11]，毛竹在筍期內(nèi)源激素含量隨著竹筍的生長(zhǎng)而增加，展葉期內(nèi)源激素含量竹葉﹥竹枝﹥竹根﹥竹稈﹥竹蔸[12]；開(kāi)花期毛竹不同器官內(nèi)及不同的內(nèi)源激素含量不同，并且與未開(kāi)花毛竹有顯著差異[13]；厚竹展葉期竹稈中不同的內(nèi)源激素含量差異顯著，不同部位的內(nèi)源激素含量不同，內(nèi)源激素含量間有明顯的相關(guān)性[14]。但關(guān)于竹子內(nèi)源激素對(duì)繁殖方式的響應(yīng)機(jī)制的研究尚不夠深入，本文主要研究厚竹不同繁殖方式下繁育的新竹中吲哚-3-乙酸(indole-3-acetic acid，IAA)、赤霉素(gibberellin acid，GA)、玉米素核苷(zeatin riboside，ZR)和脫落酸(abscisic acid，ABA)等內(nèi)源激素的含量水平，以及繁殖方式、母竹規(guī)格、栽植季節(jié)等對(duì)新竹萌發(fā)數(shù)量和規(guī)格的影響，探索厚竹內(nèi)源激素及新竹發(fā)育對(duì)繁殖方式的響應(yīng)特征，為有效利用外源激素?cái)U(kuò)大厚竹繁殖系數(shù)和培育優(yōu)質(zhì)竹苗提供理論依據(jù)。

1 試驗(yàn)方法

1.1 試驗(yàn)地概況

本次試驗(yàn)中的內(nèi)源激素分析取樣地及埋鞭和斷鞭試驗(yàn)地位于江西農(nóng)業(yè)大學(xué)竹類植物種質(zhì)園內(nèi)，東經(jīng)115°49′，北緯28°46′，海拔49.5 m。屬于中亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，溫和濕潤(rùn)，日照充足，夏季炎熱，冬季寒冷。年均氣溫17～17.7℃，極端最高氣溫40.9℃，極端最低氣溫-15.2℃，年均日照時(shí)數(shù)1 772～1 845 h，年均降水量1 600～1 700 mm，年均無(wú)霜期251～272 d。土壤類型為紅壤，土壤質(zhì)地較粘重，微酸性。

母竹移栽試驗(yàn)地位于江西省貴溪市厚竹繁育基地內(nèi)，東經(jīng)117°1′，北緯28°21′，海拔34 m。屬中亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)溫和氣候，其特點(diǎn)是四季分明，氣溫偏高，光照充足，雨量豐沛，旱汛分明，無(wú)霜期長(zhǎng)。年平均氣溫18.4℃，極端最高氣溫41.0℃，極端最低氣溫-10.4℃。年平均日照時(shí)數(shù)1 740 h，均降水量1 882 mm，無(wú)霜期267 d。土壤類型為紅壤，土壤質(zhì)地為壤土，有機(jī)質(zhì)含量較低，微酸性。

1.2 樣品采集與數(shù)據(jù)調(diào)查

內(nèi)源激素分析樣品采集：采集時(shí)間為2015年6月10日，采集地點(diǎn)為江西農(nóng)業(yè)大學(xué)竹類植物種質(zhì)園內(nèi)，采集對(duì)象為2005年移母竹繁殖的林分中及2015斷鞭和埋鞭繁殖的當(dāng)年生新竹，采集部位為竹稈中上部、竹枝中下部、竹葉和篼根。每種繁殖方式采集3株新竹，每個(gè)部位采集樣品量約1 g。樣品采集后立即放入-85℃超低溫冰箱中冷凍，然后用干冰包埋送中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)分析。

新竹調(diào)查：調(diào)查時(shí)間為2015年6月11日，調(diào)查對(duì)象為江西農(nóng)業(yè)大學(xué)竹類植物種質(zhì)園內(nèi)2015年埋鞭繁殖及2013年和2015年斷鞭繁殖的當(dāng)年生新竹、貴溪市厚竹繁殖基地內(nèi)2013年3月和2013年12月移母竹繁殖的當(dāng)年生新竹，調(diào)查內(nèi)容包括當(dāng)年生新竹的數(shù)量、地徑和高度。

1.3 分析方法與數(shù)據(jù)處理

內(nèi)源激素分析方法為酶聯(lián)免疫吸附測(cè)定法(ELISA)，分析指標(biāo)為吲哚-3-乙酸(IAA)、赤霉素(GA)、玉米素核苷(ZR)和脫落酸(ABA)。試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2007統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行處理和圖表制作，采用SPSS17.0分析軟件進(jìn)行方差分析和多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 新竹內(nèi)源激素對(duì)繁殖方式的響應(yīng)

斷鞭、埋鞭和移母竹3種繁殖方式所萌發(fā)新竹的內(nèi)源激素水平不同，不同器官之間的內(nèi)源激素含量也有差異，不同的內(nèi)源激素及不同器官中內(nèi)源激素含量對(duì)繁殖方式的響應(yīng)程度也不相同，SPPS方差分析結(jié)果如表1和表2。

表1 不同繁殖方式新竹內(nèi)源激素含量

注：同列中不同小寫(xiě)字母之間表示差異顯著(P<0.05)；下表同。

Note：different lower case letters in the same column represent a significant difference (P<0.05); same for the next table

表2 不同繁殖方式新竹不同器官中內(nèi)源激素方差分析結(jié)果

注：*表示差異性顯著(P<0.05)；**表示差異性極顯著(P<0.01)；

Note：*denotes a significant difference (P<0.05);**denotes a very significant difference (P<0.01)

由表1可知，在4種內(nèi)源激素中，ZR對(duì)繁殖方式的響應(yīng)最為敏感，IAA、GA次之，ABA含量在不同繁殖方式之間無(wú)顯著差異。ZR、IAA和GA含量均為移母竹>埋鞭>斷鞭，其中IAA和GA含量在移母竹繁殖方式萌發(fā)的新竹顯著高于斷鞭和埋鞭萌發(fā)的新竹，ZR含量是移母竹和埋鞭萌發(fā)的新竹顯著高于斷鞭萌發(fā)的新竹。ABA含量為埋鞭>斷鞭>移母竹，但差異不顯著。

由表2可知，相同繁殖方式下，新竹的稈、枝、葉和蔸根4個(gè)器官中，ABA含量在移母竹和埋鞭萌發(fā)的新竹中存在極顯著差異，IAA含量在埋鞭萌發(fā)新竹中有顯著差異，ZR含量在斷鞭萌發(fā)新竹中有顯著差異，GA含量在3種繁殖方式萌發(fā)的新竹中均無(wú)顯著差異。

不同器官中的內(nèi)源激素對(duì)繁殖方式的響應(yīng)程度存在差異，如圖1。

注：1)移母竹繁殖，斷鞭繁殖，埋鞭繁殖，下同2)圖中不同小寫(xiě)字母之間表示差異顯著(P<0.05)，下同Note:1)transplanted bamboo breeding，rhizome off breeding，buried rhizome breeding，The same below2)different lower case letters represent a significant difference (P<0.05), below is the same圖1 不同繁殖方式新竹內(nèi)源激素含量圖Fig.1 Endogenous hormone level of new bamboos raised by different breeding methods

從圖1看出，因繁殖方式不同，新竹的GA含量在桿、枝和蔸根中存在顯著性差異，ZR含量在竹桿和蔸根中差異顯著，ABA含量?jī)H在蔸根中差異顯著，而IAA含量在4種器官中均無(wú)顯著性差異。說(shuō)明厚竹貯藏器官中的GA對(duì)繁殖方式響應(yīng)敏感，主干系統(tǒng)中ZR對(duì)繁殖方式響應(yīng)敏感，蔸根中ABA對(duì)繁殖方式響應(yīng)敏感，各種器官中的IAA含量對(duì)繁殖方式的響應(yīng)均不敏感。

從圖1還可以看出，不同器官中的內(nèi)源激素分布也有差異。竹葉中的IAA、ZR和ABA含量均較高，但GA含量相對(duì)較低。竹桿中GA含較高，ABA含量較低。竹枝中IAA含量相對(duì)較低，蔸根中4種內(nèi)源激素含量水平基本上均處于中等水平。

2.2 新竹地徑和高度對(duì)繁殖方式的響應(yīng)

繁殖方式不同，鞭根系統(tǒng)的損傷程度不同，母體貯藏的養(yǎng)分不同，給竹筍萌發(fā)和新竹生長(zhǎng)提供水肥和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的能力有差異，從而影響新竹的數(shù)量和規(guī)格。方差分析結(jié)果顯示，移母竹、斷鞭和埋鞭3種繁殖方式所萌發(fā)的新竹，其地徑和高度的差異性均達(dá)到極顯著程度，如圖2。

圖2 不同繁殖方式下第1年和第2年新竹地徑和高度Fig.2 The ground diameter and height of the first and second year young bamboos raised by different breeding methods

2.3 母竹規(guī)格和移植季節(jié)對(duì)新竹發(fā)育的影響

母竹的地徑不同，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)貯藏和生命力有差異。所以，不同規(guī)格母竹移栽后對(duì)新竹的數(shù)量、地徑及高度均有影響。方差分析結(jié)果顯示，3月份移栽母竹，不同地徑母竹移栽后前3年新竹萌發(fā)數(shù)量差異不顯著，當(dāng)年新竹的地徑和高度之間差異也不顯著。但母竹地徑﹥40 cm時(shí)，第2年和第3年萌發(fā)新竹的高度顯著高于地徑<40 cm母竹所萌發(fā)的新竹高度，而母竹地徑>60 cm時(shí)，第2年和第3年萌發(fā)新竹的地徑顯著大于地徑﹤60 cm母竹所萌發(fā)的新竹地徑，結(jié)果如圖3。

注：母竹地徑：﹤40 cm，40～60 cm，﹥60 cmNote: mother bamboo ground diameter：﹤40 cm，40-60 cm，﹥60 cm圖3 3月移栽母竹地徑對(duì)新竹數(shù)量和規(guī)格的影響Fig.3 Effects of mother bamboo size on the number and size of young bamboos, the mother bamboos were transplanted in March

由圖3得知，3月份移栽母竹，母竹的地徑對(duì)新竹萌發(fā)的數(shù)量無(wú)顯著影響，但對(duì)新竹規(guī)格影響較大。新竹地徑隨著母竹地徑的增加而增加，母竹地徑6 cm以內(nèi)新竹高度隨著母竹地徑的增大而增高，但母竹地徑超過(guò)6 cm后增高效應(yīng)不顯著。劉振興等[19]對(duì)毛竹研究發(fā)現(xiàn)，母竹胸徑對(duì)新竹地徑和高度影響達(dá)到極顯著水平，對(duì)新竹數(shù)量影響不顯著，與本試驗(yàn)結(jié)果基本一致。12月份移栽母竹，不同地徑母竹前2年所萌發(fā)新竹的數(shù)量和規(guī)格均無(wú)顯著差異。

對(duì)2013年3月和2013年12月移栽母竹所萌發(fā)新竹的數(shù)量和規(guī)格進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，結(jié)果如圖4。

注：移植季節(jié)：3月，12月 Note: transplanted season：March,December圖4 母竹移栽季節(jié)對(duì)新竹生長(zhǎng)的影響Fig.4 Effects of mother bamboo transplantation season on the growth of young bamboos

從圖4可知，不同季節(jié)移植母竹，前2年萌發(fā)新竹的數(shù)量均無(wú)顯著差異。第1年新竹的地徑也無(wú)顯著差異，但第2年新竹的地徑和高度及第1年新竹的高度均出現(xiàn)顯著差異。12月移栽母竹，第2年萌發(fā)新竹的規(guī)格顯著大于3月移栽母竹的，但3月份移栽母竹當(dāng)年萌發(fā)的新竹高度顯著高于12月份移栽母竹的。

3 結(jié)論與討論

斷鞭、埋鞭和移母竹3種繁殖方式所繁殖的新竹，內(nèi)源激素含量、不同內(nèi)源激素及不同器官之間均存在不同程度的差異，說(shuō)明厚竹內(nèi)源激素對(duì)斷鞭、埋鞭和移母竹3種繁殖方式的響應(yīng)程度不同。在4種內(nèi)源激素中，ZR對(duì)繁殖方式的響應(yīng)最為敏感，GA次之，IAA和ABA相對(duì)較小。ZR、IAA和GA含量均為移母竹繁殖>埋鞭繁殖>斷鞭繁殖，其中IAA和GA含量在移母竹繁殖林分中萌發(fā)的新竹顯著高于斷鞭和埋鞭萌發(fā)的新竹，ZR含量是移母竹和埋鞭萌發(fā)的新竹顯著高于斷鞭萌發(fā)的新竹；ABA含量在3種繁殖方式萌發(fā)的新竹中差異不顯著。繁殖方式不同，稈、枝、葉和蔸根4種營(yíng)養(yǎng)器官中內(nèi)激素水平也有差異，ABA含量在移母竹和埋鞭萌發(fā)的新竹中存在極顯著差異，IAA含量在埋鞭萌發(fā)的新竹中有顯著差異，ZR含量在斷鞭萌發(fā)的新竹中有顯著差異，而GA含量在3種繁殖方式萌發(fā)的新竹中均無(wú)顯著差異。本次研究發(fā)現(xiàn)，厚竹當(dāng)年生新竹中，竹葉中的IAA、ZR和ABA含量均較高，但GA含量相對(duì)較低；竹桿中GA含較高，ABA含量較低；竹枝中IAA含量相對(duì)較低；蔸根中4種內(nèi)源激素含量水平基本上均處于中等水平。何奇江等[15]對(duì)雷竹林激素研究發(fā)現(xiàn)，竹葉的激素含量比竹稈等其他部位較高；胡丹紅等[16]對(duì)好運(yùn)竹內(nèi)源激素研究也發(fā)現(xiàn)，各激素在植物葉部含量較高；童曉青等[17]對(duì)不同栽培措施雷竹內(nèi)源激素研究發(fā)現(xiàn)，IAA在葉中含量最高，GA3在稈中含量最多，與本研究結(jié)果一致。這可能和葉片光合作用需要激素和酶有關(guān)，楊建昌等[18]研究發(fā)現(xiàn)，IAA含量的升高可以增加光合作用。

繁殖方式不同，所萌發(fā)新竹的地徑和高度差異達(dá)到極顯著程度。斷鞭繁殖方式萌發(fā)的新竹平均地徑和高度最大，移母竹繁殖次之，埋鞭繁殖效果最差。原因是斷鞭繁殖時(shí)，竹子的鞭根系統(tǒng)損傷較小，在土壤中的生存環(huán)境基本沒(méi)有改變，在竹筍和新竹生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，水肥供應(yīng)基本上能夠得到保障。移母竹和埋鞭繁殖時(shí)，鞭根系統(tǒng)損傷比較嚴(yán)重，根系吸收土壤中的水分和養(yǎng)分能力減弱，竹筍和新竹生長(zhǎng)發(fā)育所需要的水分和養(yǎng)分供應(yīng)受到限制，造成當(dāng)年生新竹的地徑變小和高度降低。12月份移栽母竹，母竹規(guī)格對(duì)新竹的數(shù)量、地徑和高度均無(wú)顯著影響，第2年新竹的規(guī)格顯著大于3月份移栽母竹的。3月份移栽母竹時(shí)，母竹的地徑對(duì)新竹萌發(fā)的數(shù)量無(wú)顯著影響，但對(duì)新竹規(guī)格影響較大，新竹地徑隨著母竹地徑的增加而增加，母竹地徑6 cm以內(nèi)新竹高度隨著母竹地徑的增大而增高，但母竹地徑超過(guò)6 cm后增高效應(yīng)不顯著。綜合分析，在厚竹繁育圃內(nèi)可以通過(guò)斷鞭方式培育優(yōu)質(zhì)母竹。移母竹造林以12月份為宜，母竹規(guī)格以地徑4～6 cm較好，既有利于提高造林成活率，降低造林成本，又不會(huì)影響萌發(fā)新竹的數(shù)量和規(guī)格。

植物內(nèi)源激素在不同器官及同一器官不同部位的含量差異比較大，對(duì)植物體的干預(yù)程度和干預(yù)季節(jié)不同，內(nèi)源激素的響應(yīng)程度不相同，并且新的內(nèi)源激素還在不斷被發(fā)現(xiàn)[20-21]。本研究?jī)H在厚竹一年生新竹的稈、枝、葉和蔸根4個(gè)器官上取樣，未對(duì)竹鞭、竹蔸和鞭根中的內(nèi)源激素進(jìn)行分析，竹稈和枝條也未分部位取樣分析。方楷等對(duì)厚竹展葉期竹稈內(nèi)源激素特征進(jìn)行了研究[14]，關(guān)于厚竹內(nèi)源激素的分布規(guī)律還有待深入研究，同時(shí)需要研究母竹和鞭根系統(tǒng)中內(nèi)源激素對(duì)在竹筍萌發(fā)和新竹生長(zhǎng)過(guò)程的變化和轉(zhuǎn)運(yùn)特點(diǎn)，以全面揭示厚竹內(nèi)源激素對(duì)繁殖方式的響應(yīng)特征，為進(jìn)一步利用外源活性物質(zhì)擴(kuò)大繁殖系數(shù)、提高造林成活率及新竹的數(shù)量和規(guī)格提供科學(xué)理論和技術(shù)參考。

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Response of Endogenous Hormone Level and Young Bamboo Development to Different Breeding Methods inPhyllostachysheterocyclacv. Pachyloen

ZHANG Yan-hua1，LEI Xian-gao1， LI Zu-yao1,2，SHI Jian-min1,2，LI Fang1，ZHANG Lei1

(1.College of Forestry, Jiangxi Agricultural University, Nanchang 330045, Jiangxi, China;2.Jiangxi Provincial Key Laboratory for Bamboo Germplasm Resources and Utilization, Nanchang 330045, Jiangxi, China)

In order to reveal the effects of different breeding methods on the endogenous hormone level and young bamboo development inPhyllostachysheterocyclacv. Pachyloen, based on field investigation, the euzymelinked immunosorbent assay (ELISE) was applied to analyze the endogenous hormone level, and impacts of different breeding methods on characteristics of one-year-old young bamboos, including their endogenous hormone level, amount, and size were analyzed. The results showed that there were some differences in endogenous hormone level in several organs in the young bamboos raised by rhizome off breeding, buried rhizome breeding, and transplanted mother bamboo breeding. Among the four endogenous hormones, Zeatin riboside (ZR) was the most sensitive one to breeding method, followed by gibberellins acid (GA), while Indole-3-acetic acid (IAA) and abscisic acid (ABA) were relatively insensitive. Comparing between different organs, the contents of ZR and ABA were the highest in leaves, GA resided mostly in the culm, and IAA level varied little among organs. As for the different breeding methods, the transplanted mother bamboo breeding resulted in the largest size of young bamboos, followed by the rhizome off breeding, and the buried rhizome breeding. The mother-bamboo transplanting season significantly influenced on the height and diameter of the young bamboos, rather than the number. December was the best time for transplanting mother shoots ofPh.edulis‘pachyloen’. Transplanting in December, the ground diameter of mother bamboo had no significant impacts on either number or size of young bamboos. While，transplanting in March，the mother bamboos with a larger ground diameter increased the ground diameter and height of young bamboos to a certain degree. The mother bamboos with ground diameter 4 cm to 6 cm were preferable for afforestation.

Phyllostachysheterocyclacv. Pachyloen; Breeding methods; Endogenous hormone; Young bamboo quality; Response mechanism

2016-06-16

國(guó)家科技支撐計(jì)劃課題(2015BAD04B01)；江西省重點(diǎn)科技成果轉(zhuǎn)移轉(zhuǎn)化項(xiàng)目(20133ACI90001)；江西省科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(20121BBF60028)

張艷華(1991-)，女，碩士研究生，主要從事竹類植物培育研究。通信作者：黎祖堯，教授，碩士生導(dǎo)師。jxlizuyao@126.com