陳虹君, 高臻毅, 郭小勤

(浙江農(nóng)林大學(xué)亞熱帶森林培育國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，浙江 臨安 311300)

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毛竹IDD基因家族啟動(dòng)子分析

陳虹君, 高臻毅, 郭小勤

(浙江農(nóng)林大學(xué)亞熱帶森林培育國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，浙江 臨安 311300)

摘要:IDD基因家族編碼一種混合型的轉(zhuǎn)錄因子，多數(shù)參與植物的生長(zhǎng)發(fā)育.真核基因的表達(dá)受多種因素的調(diào)控，其中啟動(dòng)子在轉(zhuǎn)錄水平上的調(diào)節(jié)作用至關(guān)重要.本研究截取毛竹IDD家族8個(gè)基因(PhIDD1-2, PhIDD4-8和PhID1)起始密碼子前2 000 bp序列，順式作用元件分析顯示，這些基因啟動(dòng)子中均存在TATA框和CAAT框，除此之外，上游調(diào)控區(qū)域還存在光響應(yīng)元件、激素響應(yīng)元件、逆境脅迫元件以及其他響應(yīng)元件，其中有些元件是某個(gè)基因所特有的，表現(xiàn)出該基因家族各基因獨(dú)特的表達(dá)模式，也表明該家族基因的功能分化，參與植物發(fā)育的各個(gè)階段.

關(guān)鍵詞:毛竹; IDD基因家族; 啟動(dòng)子; 順式元件

IDD基因家族屬于鋅指轉(zhuǎn)錄因子家族，在擬南芥(Arabidopsisthaliana)和水稻(Oryzasativa)基因組中分別有16個(gè)和15個(gè)成員[1]，該家族成員編碼一種混合型的轉(zhuǎn)錄因子，包含2個(gè)C2H2和2個(gè)C2HC兩種鋅指結(jié)構(gòu)，這兩個(gè)鋅指結(jié)構(gòu)與一個(gè)核定位信號(hào)及其周圍的序列構(gòu)成IDD-domain的結(jié)構(gòu)特征[2-6].研究表明，IDD家族各基因在同物種中行使不同的生物學(xué)功能，多數(shù)參與植物生長(zhǎng)發(fā)育.玉米(Zeamays)id1突變體在一個(gè)生長(zhǎng)周期內(nèi)不開花，一直維持著營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)而不進(jìn)行生殖生長(zhǎng)[7]；水稻中該基因的突變體生長(zhǎng)570 d也未開花[8]，說明ID1在玉米和水稻成花相變中起到一個(gè)“總開關(guān)”的作用，但在模式植物擬南芥中未發(fā)現(xiàn)其同源基因[9]，說明ID1基因可能是禾本科植物所特有的[10-11].其他IDD基因在擬南芥中的生物學(xué)功能比較明確，AtIDD1調(diào)節(jié)激素信號(hào)和淀粉質(zhì)胚乳[12]；AtIDD8影響蔗糖運(yùn)輸與新陳代謝，并出現(xiàn)晚花表型[13-14]；AtIDD14在冷處理?xiàng)l件下調(diào)控淀粉積累[15]；AtIDD15調(diào)控重力感應(yīng)和根的發(fā)育[16].毛竹IDD3基因與AtIDD14和AtIDD15關(guān)系較近，預(yù)示著PhIDD3在糖代謝、激素代謝、感應(yīng)重力及根發(fā)育等方面可能發(fā)揮著作用；毛竹IDD7基因與OsDD10關(guān)系最近，水稻OsDD10參與銨吸收與N代謝，PhIDD7可能參與毛竹根吸收養(yǎng)分及代謝過程；毛竹ID1與OsID1和ZmID1的親緣關(guān)系最近，推測(cè)PhID1可能也在毛竹成花轉(zhuǎn)變過程中起重要作用，即在毛竹從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)轉(zhuǎn)變的過程中起非常重要的作用[15,17].而孝順竹(Bambusamultiplex)中的ID1基因則可以看成控制竹子的開花調(diào)節(jié)器[18].從結(jié)構(gòu)上看，該基因家族均屬于鋅指轉(zhuǎn)錄因子，但執(zhí)行不同的生物學(xué)功能.

真核生物基因的表達(dá)與調(diào)控是涉及生物本身與外界環(huán)境，生物體內(nèi)多蛋白協(xié)同互作的復(fù)雜過程.調(diào)控可以在多層面上進(jìn)行，如在DNA水平，轉(zhuǎn)錄及轉(zhuǎn)錄后水平、翻譯及翻譯后水平等.目前對(duì)基因表達(dá)調(diào)控研究較多集中在轉(zhuǎn)錄水平，因而，啟動(dòng)子的序列及其上面的順式作用元件非常關(guān)鍵.目前對(duì)IDD基因家族的研究日益增多[17-18]，但對(duì)其啟動(dòng)子的研究未見報(bào)道.本研究截取毛竹IDD基因家族的啟動(dòng)子序列，利用生物信息學(xué)方法預(yù)測(cè)順式作用元件，以期探索毛竹中該基因家族不同成員的轉(zhuǎn)錄表達(dá)模式，為后續(xù)表達(dá)調(diào)控的研究提供依據(jù).

1材料與方法

1.1啟動(dòng)子序列的確定

從毛竹數(shù)據(jù)庫(kù)(http://202.127.18.221/bamboo/down.php)中下載毛竹全基因組序列、CDS序列，構(gòu)建本地Blast數(shù)據(jù)庫(kù)，以本研究組從孝順竹中克隆得到的BmID1基因完整的cDNA序列和基因組序列進(jìn)行本地Blast搜索，分析毛竹9個(gè)IDD基因與上游基因之間的間距，對(duì)于間距大于2 000 bp的IDD基因，獲取翻譯起始密碼子上游2 000 bp序列，剔除長(zhǎng)度小于2 000 bp的序列，所獲序列用于順式作用元件預(yù)測(cè).

1.2順式響應(yīng)元件分析

利用DNAman(Ver. 6.0.3.99)對(duì)毛竹IDD基因家族啟動(dòng)子序列進(jìn)行序列比對(duì).利用NCBI中的BLAST[19](http：//blast. ncbi.nlm. nih. gov/)對(duì)IDD家族各基因啟動(dòng)子序列一致性進(jìn)行分析，再利用Plant CARE database(plant cis-acting regulatory element database, http://bioinformatics.psb.ugent.be/webtools /plantcare/ html/)[20]對(duì)毛竹IDD基因家族啟動(dòng)子序列進(jìn)行分析，預(yù)測(cè)可能存在的 TATA-box，CAAT-box以及順式作用元件.

2結(jié)果與分析

2.1啟動(dòng)子序列比較

通過序列分析發(fā)現(xiàn)，PhIDD3基因啟動(dòng)子序列含有較多的N，該基因啟動(dòng)子不用于后續(xù)分析.最終從毛竹基因組上獲得8個(gè)IDD基因(PhIDD1-2,PhIDD4-8和PhID1)的啟動(dòng)子序列.序列比對(duì)結(jié)果顯示，各啟動(dòng)子的序列一致性僅為43.80%，表明各基因的啟動(dòng)子是特異的.

2.2TATA box和CAAT box元件分析

Plant CARE軟件分析顯示，8個(gè)啟動(dòng)子序列均存在核心啟動(dòng)子元件TATA-box和CAAT-box(表1)，但數(shù)量差異較大.PhIDD5有27個(gè)TATA-box元件，數(shù)量最多，PhID1有9個(gè)TATA-box元件，數(shù)量最少.PhIDD6有最多的CAAT-box元件，PhIDD1的CAAT-box元件最少，只有2個(gè).

表1　IDD基因家族啟動(dòng)子TATA box和CAAT box分析

2.3順式作用元件分析

根據(jù) Plant CARE預(yù)測(cè)結(jié)果，基于各順式作用元件潛在的響應(yīng)功能，對(duì)啟動(dòng)子的順式作用元件進(jìn)行了分類，除基本的啟動(dòng)子結(jié)構(gòu)元件外，IDD基因啟動(dòng)子中還存在較多的光調(diào)控元件、激素響應(yīng)元件、脅迫響應(yīng)元件、溫度響應(yīng)元件和其他順式元件(表2).

表2　IDD基因啟動(dòng)子序列中的順式作用元件1)

續(xù)表2

1)下劃線為毛竹各個(gè)啟動(dòng)子中所特有的元件.

2.3.1與光相關(guān)的順式元件IDD基因家族8個(gè)基因的啟動(dòng)子含有23種光調(diào)控元件，這些啟動(dòng)子中都存在著一些典型的光元件，如G-box與GT1.G-box序列是普遍存在于植物基因啟動(dòng)子區(qū)的一類順式作用元件，是bZIP蛋白與核DNA相結(jié)合的位點(diǎn)，在基因的轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)中有著非常重要的地位，且與花特異表達(dá)有關(guān)[21-23]，該元件參與脫落酸響應(yīng)與光反應(yīng)，必須和其它的光元件組合才能使啟動(dòng)子具有光調(diào)節(jié)特性，且類型和數(shù)量不同的光元件具有不同光調(diào)控特性[24]，含有該元件的基因的表達(dá)可能受到ABA和光調(diào)節(jié)共同表達(dá)控制.還有一些元件是某個(gè)啟動(dòng)子所特有的，如BoxⅠ元件僅存在啟動(dòng)子PIDD7中，CGT-motif元件僅存在于啟動(dòng)子PIDD1中，而啟動(dòng)子PID1中含3個(gè)特異的光響應(yīng)元件(LAMP-element、chs-Unit1 m1和3-AF1-binding site)，表明這些基因存在有特異的表達(dá)特性.因此，IDD基因家族光元件種類、數(shù)量及與彼此之間距離，可能影響各個(gè)基因的轉(zhuǎn)錄造成不同光調(diào)控特性.

2.3.2與植物激素和脅迫相關(guān)的順式元件除諸多光保守元件外，也有很多與激素和脅迫響應(yīng)有關(guān)的作用元件，包括響應(yīng)茉莉酸甲酯、生長(zhǎng)素、赤霉素、脫落酸及水楊酸等激素的元件，如響應(yīng)茉莉酸甲酯的CGTCA-motif和TGACG-motif元件，可以調(diào)控植物防御基因表達(dá)，誘導(dǎo)植物的化學(xué)防御，產(chǎn)生與機(jī)械損傷和昆蟲取食相似的效果.水楊酸響應(yīng)的TCA-element元件，可以參與水楊酸的反應(yīng).水楊酸與茉莉酸在植物抵抗外界傷害的生化防御系統(tǒng)中是最重要的兩種信號(hào)分子，因此含有這兩個(gè)元件的基因有很強(qiáng)的防御能力，PhIDD1和PhID1基因啟動(dòng)子中均含有這兩個(gè)元件，說明這兩個(gè)基因受外界環(huán)境脅迫后會(huì)表現(xiàn)出強(qiáng)烈的響應(yīng).其他各基因啟動(dòng)子中也分別含有不同的激素響應(yīng)元件，表明該基因家族各基因均會(huì)不同程度參與逆境脅迫.赤霉素應(yīng)答元件P-box和GARE-motif分別為基因PhIDD7和PhID1啟動(dòng)子所特有，表明這兩個(gè)基因可能對(duì)赤霉素調(diào)控途徑有一定作用.PhIDD8基因啟動(dòng)子中特異含有一個(gè)與脫落酸響應(yīng)相關(guān)的元件motif-Ⅱb，表明該基因可能調(diào)控植物葉子的脫落過程.

該基因家族啟動(dòng)子中還存在與逆境脅迫相關(guān)的元件，如參與抗旱誘導(dǎo)MYB結(jié)合位點(diǎn)的MBS元件，和參與熱應(yīng)激反應(yīng)的HSE元件.響應(yīng)真菌誘導(dǎo)的Box-W1元件，含有該元件的啟動(dòng)子可能受真菌誘導(dǎo)后，激發(fā)下游基因表達(dá)變化，調(diào)節(jié)次生代謝產(chǎn)物合成途徑中酶的活性，誘導(dǎo)特定次生代謝產(chǎn)物的生成和累積.

2.3.3與溫度相關(guān)的順式元件該基因家族PhIDD2、PhIDD6、PhIDD7和PhIDD8啟動(dòng)子中均僅存在一個(gè)涉及低溫響應(yīng)的順式作用元件LTR，暗示這幾個(gè)基因會(huì)受外界低溫誘導(dǎo)表達(dá).

2.3.4其他順式元件在器官特異性元件中，啟動(dòng)子序列含有分生組織表達(dá)調(diào)控元件CAT-box、CCGTCC-box和NON-box，胚乳表達(dá)相關(guān)元件GCN4-motif和Skn-1-motif，在特異代謝調(diào)控元件中，啟動(dòng)子序列含有玉米醇溶蛋白代謝調(diào)控順式元件O2-site.

此外，還包含許多組織特異性調(diào)控元件，如CAT-box是分生組織表達(dá)相關(guān)的順式作用調(diào)節(jié)元件，GCN4-motif和Skn-1-motif是胚乳表達(dá)所需的順式作用調(diào)節(jié)元件，高轉(zhuǎn)錄水平作用元件5UTR-Py-rich stretch，HD-Zip 1是柵欄葉肉細(xì)胞分化元件，HD-Zip 2是葉片形態(tài)控制元件.HD-Zip轉(zhuǎn)錄因子家族成員通過與其他蛋白互作，參與激素介導(dǎo)的信號(hào)途徑，從而調(diào)控植物光形態(tài)建成、生長(zhǎng)發(fā)育、果實(shí)發(fā)育、花發(fā)育和植物對(duì)逆境應(yīng)答等生物學(xué)過程.這些紛繁復(fù)雜的作用元件的存在，表明IDD基因的表達(dá)受到復(fù)雜的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)調(diào)控.綜上分析，認(rèn)為IDD基因啟動(dòng)子具有誘導(dǎo)型啟動(dòng)子特征，并且有著各自不同的誘導(dǎo)響應(yīng)模式.

3討論

IDD基因家族屬于混合型的鋅指轉(zhuǎn)錄因子家族，在擬南芥和水稻基因組中分別有16個(gè)和15個(gè)成員[1]，在毛竹中至少發(fā)現(xiàn)9個(gè)成員[17]，但在毛竹注釋的3.2萬(wàn)個(gè)基因庫(kù)中(http://202.127.18.221/bamboo/down.php)僅找到2個(gè)，表明該基因家族中各基因表達(dá)量比較低.綠竹(Bambusaoldhami)中BmID1基因也顯示出極低的表達(dá)特性[18].

本研究從已公布的毛竹基因組序列中，截取9個(gè)IDD基因起始密碼子上游2 000 bp的序列(PhIDD3基因啟動(dòng)子區(qū)包含多N區(qū)域，剔除)用于順式作用元件預(yù)測(cè)，不同啟動(dòng)子中所含的核心啟動(dòng)元件TATA-box和CAAT-box的數(shù)量不同.TATA-box是基因啟動(dòng)子的基本結(jié)構(gòu)特征，是RNA聚合酶決定轉(zhuǎn)錄起始的位點(diǎn)，能指導(dǎo)起始前復(fù)合物的形成.CAAT-box可以極大提高基本啟動(dòng)子的低水平轉(zhuǎn)錄活性[25].所以基因啟動(dòng)子中TATA-box和CAAT-box數(shù)量越多的，其活性也越高.但從本文的研究結(jié)果看，雖然PhIDD6和PhID1基因啟動(dòng)子上TATA-box和CAAT-box的數(shù)量比較多，但cDNA庫(kù)中未找到這2個(gè)基因，可能與構(gòu)建cDNA文庫(kù)的取樣時(shí)間有關(guān).

根據(jù)生物信息學(xué)分析預(yù)測(cè)，在IDD基因家族啟動(dòng)子中，光響應(yīng)元件占據(jù)很大一部分，約占1/2，說明光照對(duì)這些基因的表達(dá)有很大影響.多數(shù)基因啟動(dòng)子中含有HSE元件，植物為了適應(yīng)不良環(huán)境而在進(jìn)化過程中形成復(fù)雜的適應(yīng)機(jī)制，該元件還可以激活HSP基因的表達(dá)，增強(qiáng)植物對(duì)高溫環(huán)境的耐受力，表明這些基因在植物逆境脅迫調(diào)節(jié)中起著重要作用.含有SP1和G-box元件的啟動(dòng)子，可以驅(qū)動(dòng)下游基因在多種逆境下表達(dá).ABRE元件對(duì)ABA誘導(dǎo)產(chǎn)生應(yīng)答反應(yīng)，在植物遭受干旱、冷、高鹽等多種逆境脅迫時(shí)起到重要作用.對(duì)玉米、擬南芥和水稻的全基因組啟動(dòng)子的挖掘還揭示了ABRE在干旱誘導(dǎo)型啟動(dòng)子中的保守性.

啟動(dòng)子元件預(yù)測(cè)結(jié)果還顯示，IDD基因啟動(dòng)子含有茉莉酸甲酯響應(yīng)元件和水楊酸響應(yīng)元件.水楊酸是抗病基因特異的植物系統(tǒng)性抗病反應(yīng)的重要信號(hào)分子，參與植物的過敏反應(yīng)和系統(tǒng)獲得抗性反應(yīng)[26]，是植物產(chǎn)生系統(tǒng)抗性所必需的內(nèi)源信號(hào)分子[27]；而茉莉酸甲酯可作為病原物、激發(fā)子及創(chuàng)傷誘導(dǎo)植物防衛(wèi)基因表達(dá)的信號(hào)分子[28].現(xiàn)已有許多報(bào)道[28-31]表明，茉莉酸甲酯誘導(dǎo)抗病性途徑與水楊酸等有所不同，但不同途徑之間存在協(xié)同或拮抗作用.由此推測(cè)IDD基因家族成員可能各自存在不同的茉莉酸甲酯和水楊酸特異性誘導(dǎo)的抗病性表達(dá)機(jī)制.植物基因啟動(dòng)子元件的多元化，以及與啟動(dòng)子結(jié)合的轉(zhuǎn)錄因子的多樣性，決定了啟動(dòng)子的作用機(jī)制是一個(gè)十分復(fù)雜的過程[25]，而毛竹IDD基因啟動(dòng)子中的各相關(guān)元件具體是如何行使其功能的?啟動(dòng)子含有較多的與光相關(guān)的作用元件，這些基因與植物生長(zhǎng)發(fā)育有什么關(guān)系？啟動(dòng)子中各個(gè)元件的特異性較強(qiáng)，在進(jìn)化上有什么作用？IDD基因這些問題都是目前研究的關(guān)鍵，有關(guān)IDD基因啟動(dòng)子許多問題還需要繼續(xù)探索.因此啟動(dòng)子作用元件的預(yù)測(cè)，可以為后續(xù)試驗(yàn)提供理論依據(jù)和研究側(cè)重方向.

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(責(zé)任編輯:吳顯達(dá))

收稿日期：2015-11-16修回日期：2015-12-04

基金項(xiàng)目:浙江省自然科學(xué)基金項(xiàng)目(Y307499, LY13C160011).

作者簡(jiǎn)介:陳虹君(1989-)，女，碩士研究生, 研究方向：植物分子生物學(xué).Email:chenhongjun1114@126.com.通訊作者郭小勤(1975-)，女，副教授. 研究方向：植物生物技術(shù).Email:xqguo@zafu.edu.cn.

中圖分類號(hào):S795

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼:A

文章編號(hào):1671-5470(2016)04-0427-07

DOI:10.13323/j.cnki.j.fafu(nat.sci.).2016.04.010

Analysis on promoter ofIDDgene family inPhyllostachysedulis

CHEN Hongjun, GAO Zhenyi, GUO Xiaoqin

(Nurturing Station of State Key Laboratory of Subtropical Silviculture, Zhejiang A&F University, Lin'an, Zhejiang, 311300, China)

Abstract:IDD gene family, which encode hybrid transcription factor, are mostly involved in regulating plant growth and development. To elucidate the function of upstream cis-elements of PhIDD gene family, upstream sequences of start codons of 8 IDD genes (PhIDD1-2, PhIDD4-8 and PhID1) at the length of 2 000 bp in Phyllostachys edulis were obtained and analyzed by bioinformatics methods. Results indicated that there were TATA box and CAAT box in all promoter sequences. Various conservative elements existed in the promoter sequence, including light responsive element, phytohormone responsive element, stress responsive element, etc. Some cis-elements were specific to certain genes, suggesting that each gene in this family may show distinctive expression pattern and play different roles in plant growth and development.

Key words:Phyllostachys edulis; IDD gene family; promoter; cis-element