趙 胡，唐 俊，鄭文教

（1. 阜陽(yáng)師范學(xué)院 生命科學(xué)學(xué)院，安徽 阜陽(yáng) 236041； 2. 廈門(mén)大學(xué) 環(huán)境與生態(tài)學(xué)院，福建 廈門(mén) 210093）

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重金屬Cu2+脅迫對(duì)紅樹(shù)植物秋茄幼苗生長(zhǎng)及某些生理特性的影響

趙 胡1，唐 俊1，鄭文教2

（1. 阜陽(yáng)師范學(xué)院 生命科學(xué)學(xué)院，安徽 阜陽(yáng) 236041； 2. 廈門(mén)大學(xué) 環(huán)境與生態(tài)學(xué)院，福建 廈門(mén) 210093）

摘要：為揭示銅污染對(duì)紅樹(shù)植物的毒性效應(yīng)和植物的抗性機(jī)制，作者研究了紅樹(shù)植物秋茄（Kandelia obovata）幼苗在不同質(zhì)量濃度的Cu2+（0，0.5，5，50，100，200 mg/L）離子脅迫90 d后，幼苗生長(zhǎng)、部分生理指標(biāo)的變化以及Cu2+在幼苗體內(nèi)的累積情況。測(cè)定的主要參數(shù)有： 幼苗的主根長(zhǎng)度、側(cè)根數(shù)目、生物量、葉片的光合速率、色素含量、可溶性糖和蛋白含量及抗氧化酶系活性。研究結(jié)果表明： 當(dāng)Cu2+濃度范圍在（0.5～200 mg/L）時(shí)，主根長(zhǎng)度、側(cè)根數(shù)目、生物量、葉片的光合速率、色素含量、可溶性糖和蛋白含量均呈降低趨勢(shì)； 根系POD活性持續(xù)升高，葉片和根系的SOD和CAT活性呈先升后降趨勢(shì)；根系 MDA含量在整個(gè) Cu2+脅迫濃度范圍保持相對(duì)穩(wěn)定，葉片 MDA含量在高濃度 Cu2+脅迫下增加；Cu2+主要累積在根部而向地上部分轉(zhuǎn)運(yùn)的較少。根據(jù)不同濃度的Cu2+離子對(duì)秋茄幼苗生長(zhǎng)及生理特性影響，秋茄幼苗對(duì)Cu2+脅迫的耐受質(zhì)量濃度范圍為5 ～50 mg/L。

關(guān)鍵詞：紅樹(shù)植物； 秋茄（Kandelia obovata）； Cu2+； 抗氧化酶； 累積

紅樹(shù)林是一類(lèi)分布于熱帶、亞熱帶陸海交匯的海灣河口潮間帶的木本植物群落。作為海岸河口濕地生態(tài)系統(tǒng)的重要初級(jí)生產(chǎn)者，紅樹(shù)林生態(tài)系統(tǒng)蘊(yùn)藏豐富的生物資源，對(duì)維護(hù)海岸河口區(qū)的生態(tài)平衡、保護(hù)環(huán)境起著重要的作用［1］。近年來(lái)，隨著中國(guó)沿海地區(qū)經(jīng)濟(jì)以及港口海運(yùn)業(yè)的快速發(fā)展，排入海灣河口區(qū)的重金屬迅速增加。同時(shí)，紅樹(shù)林沉積物的厭氧環(huán)境，高硫含量以及低還原電位等特殊的理化性質(zhì)，使之成為海岸帶重金屬的富集源與庫(kù)［2］。盧豪良等［3］調(diào)查了福建省云霄縣漳江口紅樹(shù)林濕地自然保護(hù)區(qū)秋茄（Kandelia obovata）群落中沉積物中重金屬 Cu2+的含量為 39.86～67.32 mg/kg，且秋茄根際樣品中Cu2+的含量顯著高于非根際Cu2+的含量。田海濤等［4］總結(jié)了中國(guó)近海域不同海灣地區(qū)紅樹(shù)林沉積物中Cu2+的含量為4.7～27 mg/kg。這些研究結(jié)果表明紅樹(shù)林濕地在不同程度上已受重金屬 Cu2+污染脅迫。國(guó)內(nèi)外對(duì)重金屬污染脅迫下的紅樹(shù)植物生長(zhǎng)及生理生態(tài)機(jī)制的影響都進(jìn)行了較為廣泛的研究［5-7］，但重金屬銅脅迫對(duì)紅樹(shù)植物秋茄幼苗的影響則尚未見(jiàn)相關(guān)的報(bào)道。作者主要探討了銅暴污實(shí)驗(yàn)90 d的處理對(duì)秋茄幼苗的生長(zhǎng)和某些生理特性的影響以及相關(guān)抗氧化酶系統(tǒng)的調(diào)節(jié)作用，以期為揭示銅污染對(duì)紅樹(shù)植物的毒性效應(yīng)和植物的抗性和毒害機(jī)制、利用紅樹(shù)植物凈化重金屬污染和生態(tài)環(huán)境保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

成熟的秋茄繁殖體（胚軸） 2013 年5月采自于福建九龍江口浮宮鎮(zhèn)（24o24＇N，117o55＇E）紅樹(shù)林區(qū)。選擇生長(zhǎng)正常、質(zhì)量與大小一致且無(wú)病蟲(chóng)害的胚軸用于試驗(yàn)栽培。

1.2 脅迫處理

栽培于盛砂塑料網(wǎng)框的砂基上，并套入大小相近的塑料盆中，每盆砂基高14 cm、直徑30 cm，每盆種植種苗10 株。設(shè)5個(gè)暴污級(jí)組，用鹽度為15的海水和CuSO4·5H2O 配制為Cu2+質(zhì)量濃度分別為0.5、5、50、100、200 mg/L的培養(yǎng)液，進(jìn)行暴污處理栽培，以不

［Foundation： National Natural Science Foundation of China，No.41001189； Natural Science Foundations of the Anhui Bureau of Education，No. 2015KJ006； Natural Science Foundations of Fuyang Normal College，No. 2013FSKJ04ZD］

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

1.3.1 生理生化指標(biāo)

2013 年8月，選擇典型晴朗天氣，采用PPSYSTEMS國(guó)際有限公司的CIRAS-1便攜式光合作用系統(tǒng)同步測(cè)定了CK與CuSO4·5H2O 配制為Cu2+質(zhì)量濃度分別為0.5、5、50、100、200 mg/L處理下秋茄幼苗第二對(duì)葉片光合參數(shù)指標(biāo)。測(cè)定指標(biāo)主要包括凈光合速率（Pn，μmol/（m2·s））、氣孔導(dǎo)度（Gs，mol/（m2·s））、蒸騰速率（Tr，mmol/（m2·s））。各處理在脅迫的第90天上午取秋茄幼苗的第 3～5 葉位成熟葉片和根尖，立即帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行生理指標(biāo)的測(cè)定。試驗(yàn)均重復(fù)3 次，其中，葉綠素含量采用丙酮乙醇提取法測(cè)定［8］； 可溶性糖含量采用蒽酮比色法測(cè)定［9］； 可溶性蛋白含量按照Bradford［10］的方法測(cè)定； 超氧化物歧化酶（SOD）活性采用氯化硝基四氮唑藍(lán)（NBT）光化學(xué)還原法測(cè)定［9］； 過(guò)氧化物酶（POD）活性采用愈創(chuàng)木酚氧化法測(cè)定［9］； 過(guò)氧化氫（CAT）活性采用碘量法［9］； 丙二醛（MDA）含量參照Heath和劉祖祺［11］等方法測(cè)定。

1.3.2 Cu2+含量的測(cè)定

將對(duì)照組和不同濃度Cu2+處理90 d的秋茄幼苗的不同器官分組于80℃下烘干72 h，經(jīng)研缽磨碎過(guò)100目尼龍篩。植物樣品用 HNO3-HClO3消化［12］，用Z-5000 型原子吸收分光光度計(jì)（HITACHI，JAPAN）測(cè)定Cu2+元素含量（火焰法+石墨爐法）［13］。

1.3.3 生長(zhǎng)指標(biāo)

用直尺測(cè)量株高和主根長(zhǎng)度，葉面積采用剪紙稱(chēng)質(zhì)量法。將上一步試驗(yàn)剩余的秋茄幼苗，在實(shí)驗(yàn)室用去離子水洗凈，分根、莖、原胚軸和葉，在 105℃下殺青 15 min后，在 80℃下烘干 72 h，用感量為0.01 g的電子天平稱(chēng)量干質(zhì)量，統(tǒng)計(jì)單株生物量。

1.3.4 數(shù)據(jù)處理

用 SPSS13.0軟件進(jìn)行單因素方差分析（Anova），用LSD 法比較各處理間差異顯著性，Excel 軟件制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 Cu2+脅迫對(duì)秋茄幼苗生長(zhǎng)的影響

Cu2+脅迫對(duì)秋茄種苗生長(zhǎng)高度沒(méi)有顯著影響，但在Cu2+處理質(zhì)量濃度達(dá)到50～200 mg/L時(shí)主根長(zhǎng)度與對(duì)照差異顯著（P＜0.05）。Cu2+質(zhì)量濃度為 50、100和200 mg/L時(shí)，主根長(zhǎng)度比對(duì)照組降低了33.3%、37.1% 和50%（圖1a）。Cu2+處理質(zhì)量濃度為100～200 mg/L側(cè)根數(shù)目較對(duì)照組顯著減少（圖1b）； 葉面積在Cu2+處理質(zhì)量濃度200 mg/L也較對(duì)照組明顯減少（圖1c）。

Cu2+處理質(zhì)量濃度在50～200 mg/L時(shí)，秋茄幼苗的生物量隨Cu2+濃度的增加而顯著減?。≒＜0.05）。在Cu2+處理質(zhì)量濃度在 50 mg/L 時(shí)，幼苗的生物量只有對(duì)照的80.0%； 當(dāng)Cu2+質(zhì)量濃度達(dá)到200 mg/L時(shí)，幼苗的生物量比對(duì)照顯著下降了45.4%（圖1d）。這說(shuō)明在Cu2+脅迫下秋茄幼苗的生長(zhǎng)受到了嚴(yán)重的抑制，并且抑制程度隨著 Cu2+質(zhì)量濃度的增加而加強(qiáng)。

2.2 Cu2+脅迫對(duì)秋茄幼苗光合參數(shù)和葉綠素含量的影響

表1表明，秋茄幼苗葉片的Pn、Gs、Tr隨Cu2+處理質(zhì)量濃度的增加而降低； Cu2+處理質(zhì)量濃度為5、50和100 mg/L時(shí)，葉片凈光合速率分別為對(duì)照的78.8%、15.7%和12.0%（P＜0.05）； 當(dāng)Cu2+處理質(zhì)量濃度達(dá)200 mg/L 時(shí)，葉片凈光合速率為負(fù)值，表明秋茄幼苗葉片在高濃度 Cu2+脅迫下出現(xiàn)負(fù)增長(zhǎng)； 而Gs、Tr也僅為對(duì)照組的11.0%、17.7%（P＜0.05）。

另外，幼苗葉片總?cè)~綠素含量（TCC）也隨著隨Cu2+處理質(zhì)量濃度的增加而呈降低趨勢(shì)，Cu2+處理質(zhì)量濃度為5、50、100和200 mg/L時(shí)，總?cè)~綠素含量分別比對(duì)照降低9.3%、16.1%、23.7%和37.3%（P＜0.05）。

圖1 Cu2+脅迫對(duì)秋茄幼苗生長(zhǎng)的影響Fig. 1 Effect of Cu2+on the growth of Kandelia obovata seedlings

表1 Cu2+處理下秋茄葉片的Pn、Gs、Tr和 TCCTab. 1 Pn，Gs，Tr，and TCC of Kandelia obovata leaves treated using different Cu2+concentrations

2.3 Cu2+脅迫對(duì)秋茄幼苗根尖、葉片可溶性糖和蛋白含量的影響

由圖2a可以看出，隨著培養(yǎng)液Cu2+處理濃度的增加，幼苗根尖和葉片中可溶性糖含量相應(yīng)減少，并在Cu2+質(zhì)量濃度達(dá)到5和50 mg/L時(shí)，根尖與葉片的可溶性糖含量與對(duì)照組比較達(dá)顯著性差異（P＜0.05）?？扇苄缘鞍缀吭诟馀c葉片中隨著Cu2+處理濃度的增加表現(xiàn)有所差異（圖 2b），在 Cu2+質(zhì)量濃度達(dá)到 5～50 mg/L時(shí)，根尖可溶性蛋白含量與對(duì)照組相比略微增加但差異不顯著（P＞0.05）； 而葉片可溶性糖含量在培養(yǎng)液中Cu2+質(zhì)量濃度為0.5 mg/L時(shí)顯著降低（P＜0.05），并隨著Cu2+處理質(zhì)量濃度的增加進(jìn)一步降低。

2.4 Cu2+脅迫對(duì)秋茄幼苗根尖、葉片抗氧化酶和MDA含量的影響

不同濃度 Cu2+脅迫栽培 90 d，秋茄幼苗根系和葉片抗氧化酶和 MDA含量的變化如圖 3。從圖 3a可以看出，隨著生長(zhǎng)基 Cu2+質(zhì)量濃度升高，幼苗根系 POD活性與對(duì)照組比較差異顯著（P＜0.05），尤其在50～200 mg/L的Cu2+處理質(zhì)量濃度范圍保持較高水平，如50、100和200 mg/L理組幼苗根系POD活性分別比對(duì)照組根系POD活性高3.8、4.1和5.1倍；而葉片POD活性也隨著生長(zhǎng)基Cu2+濃度升高而升高，但提升的幅度不及根系POD活性顯著。如Cu2+質(zhì)量濃度在0.5～50 mg/L，葉片POD活性與對(duì)照組比較差異不顯著（P＞0.05）； 當(dāng)Cu2+質(zhì)量濃度達(dá)100和200 mg/L時(shí)，葉片POD活性較對(duì)照提高34.4%和29.9%，并與對(duì)照組比較差異顯著（P＜0.05）。從圖3b看出，在Cu2+質(zhì)量濃度在0.5～50 mg/L范圍內(nèi)，根系SOD活性與

對(duì)照組比較差異不顯著（P＞0.05）； 當(dāng)Cu2+質(zhì)量濃度達(dá)100和200 mg/L時(shí)，根系SOD活性與對(duì)照組比較分別降低了 20.5%和 26.6%并差異顯著（P＜0.05）； 葉片SOD活性在整個(gè)Cu2+濃度范圍內(nèi)表現(xiàn)先升后降的趨勢(shì)，在Cu2+質(zhì)量濃度0.5～5 mg/L，SOD活性略微上升但與對(duì)照組比較差異不顯著（P＞0.05）； 隨著生長(zhǎng)基 Cu2+質(zhì)量濃度進(jìn)一步加大SOD活性顯著下降，如Cu2+質(zhì)量濃度達(dá)100和200 mg/L時(shí)，葉片SOD活性?xún)H為對(duì)照組的81.5%和 44.9%，與對(duì)照組比較差異顯著（P＜0.05）。從圖3C看出，在低質(zhì)量濃度組Cu2+（0.5～5 mg/L）處理，根系和葉片CAT活性顯著提高； 隨著Cu2+處理質(zhì)量濃度增加，CAT的活性顯著下降，與對(duì)照比較差異顯著（P＜0.05）。Cu2+脅迫對(duì)幼苗根系和葉片MDA含量的影響見(jiàn)圖 3d，在整個(gè) Cu2+處理濃度范圍內(nèi)，根系中MDA含量保持一定的相對(duì)穩(wěn)定性，與對(duì)照組比較差異不顯著（P＞0.05）； 而葉片中MDA含量在高質(zhì)量濃度組處理范圍內(nèi)（100～200 mg/L）顯著升高，如在Cu2+處理質(zhì)量濃度分別為100和200 mg/L時(shí)，MDA含量分別比對(duì)照組提高了 56.6%和 108.6%，與對(duì)照相比差異顯著（P＜0.05）。

圖2 Cu2+脅迫對(duì)秋茄幼苗可溶性糖和可溶性蛋白含量的影響Fig. 2 Effect of Cu2+on the soluble sugar and protein contents of Kandelia obovata seedling

圖3 Cu2+脅迫對(duì)秋茄幼苗抗氧化酶活性和丙二醛含量的影響Fig. 3 Effect of Cu2+on the antioxidant enzyme activities and MDA content of Kandelia obovata seedlings

2.5 Cu2+脅迫對(duì)秋茄幼苗吸收累積 Cu2+的影響

基于試驗(yàn) Cu2+處理水平，相應(yīng)秋茄各部分吸收累積重金屬的量見(jiàn)表 2。由表 2可知，秋茄幼苗在不同濃度Cu2+溶液中生長(zhǎng)90 d后，Cu2+在秋茄各部分的累積有所不同。在各 Cu2+濃質(zhì)量度組中，Cu2+累積量為根系＞原胚軸＞莖＞葉片，Cu2+主要是積累在根部，向地上器官轉(zhuǎn)運(yùn)的較少，而且隨著生長(zhǎng)基中 Cu2+濃度的提高，這一特征明顯加強(qiáng)，如在各Cu2+處理水平上根系累積 Cu2+量分別為對(duì)照組的2.9、3.0、16.1、16.9和45.7倍，而葉片中Cu2+累積量?jī)H為對(duì)照組的1.2、1.3、1.5、1.7和2.3倍。然而，在 Cu2+質(zhì)量濃度達(dá)到 200 mg/L時(shí)，秋茄幼苗莖葉Cu2+含量反而降低，可能的原因是高濃度的 Cu2+脅迫使幼苗根系已嚴(yán)重受到毒害，幼苗的原胚軸發(fā)生萎縮失水，使得根系與原胚軸吸收轉(zhuǎn)運(yùn)Cu2+的能力降低，最終導(dǎo)致向地上器官莖葉Cu2+含量在高濃度Cu2+脅迫下減少。

表2 Cu2+脅迫對(duì)秋茄幼苗不同器官Cu2+累積的影響Tab. 2 Effect of Cu2+on the accumulation and distribution of Cu2+in Kandelia obovata seedlings

3 討論

3.1 Cu2+脅迫對(duì)秋茄幼苗生長(zhǎng)的影響

Cu2+是植物生長(zhǎng)的必需的微量元素，但 Cu2+又是重金屬元素，過(guò)高的Cu2+對(duì)植物產(chǎn)生毒害。在本試驗(yàn)中，由于用鹽度為15 的海水作為處理對(duì)照組，因海水的本底含有一定量的 Cu2+，足以滿(mǎn)足秋茄幼苗對(duì) Cu2+的生理需求。然而，海水中的 Cu2+的質(zhì)量濃度（測(cè)定值為 30 ppb）相對(duì)于我們實(shí)驗(yàn)設(shè)定的 Cu2+梯度來(lái)說(shuō)可以忽略不計(jì)。高質(zhì)量濃度 Cu2+對(duì)秋茄幼苗產(chǎn)生毒害，抑制了幼苗的生長(zhǎng)，主要表現(xiàn)在： 高質(zhì)量濃度 Cu2+抑制根系長(zhǎng)度，減少側(cè)根的數(shù)目，降低幼苗的生物量。作者研究發(fā)現(xiàn)，高質(zhì)量濃度的Cu2+處理使得秋茄幼苗根系粗短，根尖發(fā)黑，表現(xiàn)出明顯的Cu2+毒性癥狀。劉治昆等［14］研究用不同質(zhì)量濃度的Cu2+處理兩種柳樹(shù)幼苗發(fā)現(xiàn)它們耐受 Cu2+毒性濃度存在明顯差異。從秋茄幼苗的生長(zhǎng)對(duì) Cu2+脅迫的響應(yīng)來(lái)看 Cu2+處理質(zhì)量濃度達(dá)到 50 mg/L時(shí)，對(duì)幼苗的生長(zhǎng)已產(chǎn)生顯著影響。Cu2+對(duì)秋茄幼苗最適質(zhì)量濃度水平應(yīng)是低于0.5 mg/L。

3.2 Cu2+脅迫對(duì)秋茄幼苗光合參數(shù)和葉綠素含量的影響

葉片 Pn降低主要有兩方面的原因： 氣孔限制和非氣孔限制［15］，從本實(shí)驗(yàn)結(jié)果看，秋茄幼苗Pn、Gs、Tr隨著生長(zhǎng)基Cu2+處理質(zhì)量濃度的增加而降低表明 Pn隨 Cu2+脅迫而下降可能來(lái)自與這兩方面的因素，而 Cu2+脅迫下葉片光合作用能力下降不僅是由于 Gs下降所導(dǎo)致 CO2供應(yīng)減少，更主要是由于非氣孔因素阻礙了 CO2的利用，從而造成細(xì)胞間CO2積累； 秋茄在遭受 Cu2+脅迫過(guò)程中，Gs降低CO2進(jìn)入葉片受阻，最終導(dǎo)致光合速率降低。Gs的下降與葉片水勢(shì)降低、保衛(wèi)細(xì)胞失水引起氣孔關(guān)閉有關(guān)，Pn、Tr與植物組織的水分狀況密切相關(guān)［16-17］，本研究表明，Cu2+脅迫下秋茄的Tr與Gs變化趨勢(shì)相似說(shuō)明高濃度Cu2+引起基質(zhì)中水分脅迫可能是影響秋茄 Gs下降的主要原因。魯艷等［18］研究發(fā)現(xiàn)重金屬 Cu2+、Ni2+處理導(dǎo)致鹽生草凈光合速率降低，本研究結(jié)果與此一致。

葉綠素含量降低是植物遭受重金屬毒害的普遍生理現(xiàn)象［19-20］。葉綠素含量減少，一方面是重金屬與葉綠體中蛋白質(zhì)中SH 結(jié)合或取代其中的Fe和 Mg元素，另一方面是在重金屬脅迫條件下植株體內(nèi)活性氧（ROS）產(chǎn)生增多，破壞葉綠體結(jié)構(gòu)和功能，使葉綠素分解所致引起葉綠素含量的減少［21］。在本實(shí)驗(yàn)中，Cu2+處理能抑制秋茄光合色素合成。葉綠素是植物進(jìn)行光合作用所必需的，葉綠素含量減少必然導(dǎo)致植物光合作用降低，生長(zhǎng)受抑制，生物量隨之降低。

3.3 Cu2+脅迫對(duì)秋茄幼苗根系、葉片可溶性糖和蛋白含量的影響

重金屬脅迫下，由于外界滲透勢(shì)較低，植物會(huì)發(fā)生失水現(xiàn)象，為避免滲透?jìng)?，植物?xì)胞會(huì)主動(dòng)積累可溶性糖和蛋白來(lái)降低胞內(nèi)滲透勢(shì)，避免因失水而導(dǎo)致的傷害。脅迫作用使植物的物質(zhì)代謝發(fā)生改變，一些滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)相繼生成并積累，一些大分子物質(zhì)（淀粉、蛋白質(zhì)）分解成小分子物質(zhì)（糖、氨基酸）。這些小分子物質(zhì)具有較強(qiáng)的親水性，可以穩(wěn)定膠體性質(zhì)，降低細(xì)胞的滲透勢(shì)，提高植物的保水能力。這些物質(zhì)滲透調(diào)節(jié)能力的大小可直接反映植物抗逆性的強(qiáng)弱［22-23］。從作者的研究結(jié)果來(lái)看，在一定 Cu2+處理濃度范圍類(lèi)，秋茄根系和葉片均持有較高的可溶性糖和蛋白含量，表明秋茄對(duì) Cu2+脅迫具有一定的自我調(diào)節(jié)和耐受性。

3.4 Cu2+脅迫對(duì)秋茄幼苗根系、葉片抗氧化酶和MDA含量的影響

重金屬對(duì)植物毒害作用的主要途徑是過(guò)量的重金屬導(dǎo)致氧化脅迫，結(jié)果是發(fā)生脂質(zhì)和生物大分子過(guò)氧化反應(yīng)，破壞細(xì)胞的膜結(jié)構(gòu)。SOD、POD、CAT共同組成了植物體內(nèi)一個(gè)有效的活性氧清除系統(tǒng)，三者協(xié)調(diào)一致的共同作用，能有效清除植物體內(nèi)的自由基和過(guò)氧化物。本研究結(jié)果顯示，不同Cu2+處理秋茄幼苗根系POD 活性均普遍高于對(duì)照組，表明在Cu2+脅迫下，秋茄幼苗具有很強(qiáng)的清除 H2O2的能力。有研究表明高活性的POD加強(qiáng)植物細(xì)胞壁木質(zhì)化，進(jìn)而進(jìn)一步的抵御重金屬對(duì)植物的傷害［24］。SOD 和CAT是植物體內(nèi)消除活性氧的重要的酶。隨著生境 Cu2+脅迫濃度的提高，紅樹(shù)植物秋茄幼苗根系和葉片SOD、CAT活性，均表現(xiàn)為先上升后下降的變化趨勢(shì)，其中SOD、CAT活性持最高水平的，根系在Cu2+脅迫質(zhì)量濃度為 5～50 mg/L范圍，而葉片則在Cu2+質(zhì)量濃度為0.5～5 mg/L左右。SOD、CAT活性隨脅迫濃度的增加表現(xiàn)為低濃度促進(jìn)高濃度抑制的兩個(gè)反應(yīng)階段，這符合植物對(duì)脅迫反應(yīng)的典型特征，即當(dāng)脅迫發(fā)生后，植物會(huì)采取各種措施提高抗性以適應(yīng)不良環(huán)境，但當(dāng)脅迫發(fā)生超過(guò)植物耐受極限時(shí)，自身防御系統(tǒng)也會(huì)受到損害，乃至死亡，這與文獻(xiàn)報(bào)道的研究結(jié)果相似［25-26］。大量研究證明［26-27］，環(huán)境脅迫是脂質(zhì)過(guò)氧化的誘變劑，濃度越高脂質(zhì)的過(guò)氧化產(chǎn)物MDA積累越多，二者密切相關(guān)。從本文研究結(jié)果來(lái)看，秋茄幼苗在 Cu2+脅迫下根系保持穩(wěn)定的MDA含量，表明根系對(duì)抵御重金屬Cu2+脅迫方面發(fā)揮重要作用。高濃度下 Cu2+脅迫提高葉片中 MDA含量，可能的原因是由高濃度 Cu2+處理引起次生脅迫造成的。

3.5 Cu2+脅迫對(duì)秋茄幼苗吸收累積 Cu2+的影響

許多研究表明，紅樹(shù)植物對(duì)重金屬有一定的抗，性和耐受力，且具有吸收重金屬的能力，從而對(duì)廢水有一定的凈化作用。在本研究中，隨著Cu2+處理濃度的增大，秋茄葉 Cu2+含量有隨之增加的趨勢(shì)，這說(shuō)明了秋茄對(duì)環(huán)境 Cu2+污染有一定的凈化能力。但秋茄葉對(duì) Cu2+的累積量相對(duì)較低，這與前人的研究結(jié)果是一致的［28-29］。許多研究認(rèn)為重金屬在紅樹(shù)植物體內(nèi)的分布趨向于根部積累，并且根系對(duì)重金屬均有較強(qiáng)的滯留效應(yīng)，作者的研究結(jié)果與此一致。

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（本文編輯： 譚雪靜）

中圖分類(lèi)號(hào)：Q945. 78

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1000-3096（2016）04-0065-08

doi：10.11759//hykx20140804002

收稿日期：2014-08-04； 修回日期： 2014-09-14

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)青年基金（41001189）； 安徽省教育廳自然科學(xué)基金（2015KJ006）； 阜陽(yáng)師范學(xué)院自然科學(xué)基金校級(jí)重點(diǎn)項(xiàng)目（2013FSKJ04ZD）

作者簡(jiǎn)介：趙胡（1977-），男，安徽六安人，博士，主要從事植物生理與分子生物學(xué)研究，E-mail： zhaohu8196@sina.com； 鄭文教，通信作者，教授，E-mail： zhengwenjiao2008@sina.com加污染物培養(yǎng)作為對(duì)照（CK），每盆加入培養(yǎng)液1 700 mL，每個(gè)濃度梯度均設(shè)3個(gè)重復(fù)，共18個(gè)盆栽。實(shí)驗(yàn)盆栽置于玻璃溫室、自然透光下栽培每7 d更換培養(yǎng)液一次，每天用自來(lái)水補(bǔ)足蒸發(fā)散失的水量。栽培處理90 d后取樣分析測(cè)試各項(xiàng)參數(shù)。

Growth and physiological characteristics of Kandelia obovata seedlings under Cu2+stress

ZHAO Hu1，TANG Jun1，ZHENG Wen-jiao2
（1. College of Life Science，F(xiàn)uyang Teachers College，F(xiàn)uyang 236041，China； 2. College of Environment & Ecology，Xiamen University，Xiamen 210093，China）

Received： Aug. 4，2014

Key words：mangrove； Kandelia obovata； Cu2+； antioxidant enzymes； accumulation

Abstract：To reveal the toxic effects of copper on mangroves and the mechanism of plant resistance，the growth of Kandelia obovata seedlings，changes in some of their physiological indices，and the accumulation of copper in them under different copper concentrations were investigated for 90 days. The main parameters that were determined included main root length，lateral root number，biomass，photosynthetic rate，pigment content，soluble sugar and protein contents，and antioxidant enzyme activities. The results showed marked reductions in the main root length，lateral root number，biomass，photosynthetic rate，pigment content，and soluble sugar and protein contents with increasing copper concentration. POD activity was more sensitive to copper stress in the roots than in the leaves. The activities of SOD and CAT first increased and then decreased as the copper concentration increased. The MDA content in the roots remained relatively stable under copper stress，whereas its content in the leaves increased under a high concentration of copper. Copper absorbed by K. obovata was mainly accumulated in the roots，and only a small amount of copper was transferred to the aboveground plant parts. The growth and physiological characteristics of the plant indicated that K. obovata tolerated copper concentrations of approximately 5-50 mg/L.