王靜婭, 王明亮 , 張鳳華,*

1 石河子大學(xué), 石河子　832003 2 新疆兵團(tuán)技術(shù)市場辦公室, 烏魯木齊　830002

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干旱區(qū)典型鹽生植物群落下土壤微生物群落特征

王靜婭1, 王明亮2, 張鳳華1,*

1 石河子大學(xué), 石河子832003 2 新疆兵團(tuán)技術(shù)市場辦公室, 烏魯木齊830002

摘要:運(yùn)用Biolog技術(shù)，對干旱區(qū)瑪納斯河流域扇緣帶的6種典型鹽生植物群落下土壤微生物群落特征差異性進(jìn)行了研究，探討不同植物群落對土壤微生物群落的影響。結(jié)果表明：不同鹽生植物群落土壤平均顏色變化率(AWCD)隨培養(yǎng)時間的延長而逐漸增加, 大小順序依次為：梭梭>花花柴>白刺>絹蒿>檉柳>霧冰藜，且差異顯著。不同植物群落土壤微生物對6類碳源利用差異顯著(P<0.05)，其中梭梭群落利用率最高，霧冰藜群落利用率最低。碳水化合物類和氨基酸類是主要碳源，胺類的利用率最低。主成分分析(PCA)表明，在31種因子中提取的2個主成分因子，分別可以解釋所有變量方差的41.51%和25.35%，對PC1 和PC2起分異作用的主要碳源分別為碳水化合物類和氨基酸類。土壤微生物群落Shannon指數(shù)、Simpson指數(shù)上，除霧冰藜群落較低，其他群落之間均差異不顯著(P>0.05)。植物群落Margalef指數(shù)，Shannon指數(shù)和Simpson指數(shù)上，均為絹蒿，梭梭和檉柳群落較為優(yōu)勢。相關(guān)性分析表明，植物群落多樣性指數(shù)與土壤微生物多樣性指數(shù)呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，說明了植物多樣性越豐富，土壤微生物越豐富。總體來說，干旱區(qū)不同鹽生植物群落對土壤微生物群落多樣性具有重要影響。其中，梭梭群落的土壤微生物群落具有較強(qiáng)的微生物總體活性和功能多樣性。

關(guān)鍵詞：干旱區(qū)；Biolog法；群落多樣性；鹽生植物；土壤微生物

土壤微生物是生態(tài)系統(tǒng)中重要的組成部分，而土壤微生物群落多樣性作為描述其生態(tài)特征的關(guān)鍵指標(biāo)，近來成為生態(tài)領(lǐng)域研究的熱點(diǎn)問題。有研究指出，在荒漠生態(tài)系統(tǒng)中，植物群落類型對土壤微生物群落結(jié)構(gòu)及功能多樣性有著重要的影響[1]。同時，不同植物群落類型下土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和功能的差異也影響著植被凋落物的分解，物質(zhì)能量的轉(zhuǎn)換方式[2]，包括碳、氮循環(huán)過程。由此可見，對干旱荒漠區(qū)不同植物群落對土壤微生物群落特征的影響進(jìn)行研究能夠很好了解當(dāng)?shù)氐耐寥拉h(huán)境狀況，為荒漠生態(tài)系統(tǒng)植物群落的保育與恢復(fù)提供理論依據(jù)。在土壤微生物群落多樣性的研究方法中，Biolog分析法作為研究土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和功能多樣性的一種簡單快速且靈敏度高，分辨力強(qiáng)的方法[3]，可以一定程度上反映土壤碳源轉(zhuǎn)化和土壤微生物多樣性情況，被廣泛運(yùn)用于土壤微生物群落多樣性對不同生境變化的響應(yīng)方面。

目前，國內(nèi)外對土壤微生物多樣性的研究主要集中在環(huán)境變化和人為干擾方面，如不同農(nóng)作模式[4]，施肥處理[5]，環(huán)境污染[6]，土地退化[7]等。而在自然生態(tài)系統(tǒng)方面中，國外也有較多研究[8]，但是在國內(nèi)研究則較少，主要集中在森林生態(tài)系統(tǒng)方面[9- 10]。有研究指出[9]，武夷山不同海拔植被帶土壤微生物群落多樣性隨著海拔上升而下降，可能是生物量、林分凋落物、土壤養(yǎng)分、微小動物、植物根系等多種因素共同作用的結(jié)果。也有研究指出[10]，江西退化紅壤4 種人工森林土壤微生物對碳源利用能力顯著差異，其中闊葉混交林碳源代謝能力最強(qiáng)，說明在退化土壤重建森林時，可以優(yōu)先考慮闊葉混交林。而在干旱荒漠區(qū)，目前對自然生態(tài)系統(tǒng)中土壤微生物群落的研究則較匱乏[11]。不同荒漠鹽生植物群落下土壤微生物多樣性以及碳源利用差異性值得進(jìn)一步揭示。

瑪納斯河是干旱區(qū)準(zhǔn)噶爾盆地最大的內(nèi)陸河，受氣候、地形及灌溉等的影響，流域內(nèi)不同地貌鹽分種類和含量不同，其中瑪納斯河扇緣帶屬于硫酸鹽土壤，鹽分含量也最重[12]，在特定的自然環(huán)境條件下發(fā)育著豐富的鹽生植物[13]，這些植被對干旱區(qū)綠洲荒漠復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)的平衡起著積極的作用[14]。然而隨著人工綠洲的不斷建立與擴(kuò)大，加之水土資源不合理利用，使得綠洲外圍鹽生植被帶日趨衰落，其生態(tài)效益成為人們關(guān)注的焦點(diǎn)。本研究以瑪河流域沖積扇扇緣帶為研究區(qū)，綜合考慮分別選取了生長在該區(qū)的白刺(NitrariatangutorumBobr.)、絹蒿(Seriphidiumkaschgaricum(Krasch.) Poljak.)、花花柴(Kareliniacaspia(Pall. ) Less.)、霧冰藜(Bassiadasyphylla(Fisch. et C. A. Mey.) Kuntze.)、梭梭(Haloxylonammodendron(C. A. Mey.) Bunge.)、檉柳(TamarixramosissimaLour.)6種典型鹽生植物群落，分析了不同鹽生植物群落下土壤微生物群落功能多樣性、碳源利用差異以及地上植被多樣性與土壤微生物多樣性相互作用關(guān)系，為了解該區(qū)域土壤環(huán)境狀況，探討地上植物分布與土壤微生物群落組成、結(jié)構(gòu)和功能之間的關(guān)系提供科學(xué)依據(jù)，也為該區(qū)域鹽生植被的保育與恢復(fù)提供依據(jù)。

1材料與方法

1.1研究區(qū)概況

研究區(qū)位于瑪河流域扇緣帶，地理位置東經(jīng) 86°03′—86°08′，北緯 44°64′—44°71′。該地區(qū)屬溫帶大陸性干旱半干旱氣候區(qū)，具有冬季嚴(yán)寒，夏季酷熱，日照充足，干旱少雨等特點(diǎn)。年平均氣溫6—7 ℃之間，最高氣溫在7月，最熱月溫度在24—36 ℃，最冷月溫度在-18—-19.5 ℃；農(nóng)業(yè)主要以灌溉為主，年降水量平均值140—180 mm，多集中在4—5月。多年平均蒸發(fā)量為1521.43 mm，蒸發(fā)主要集中在4—9月，約占全年蒸發(fā)量的88%。該區(qū)地下水位高，流動不暢，土質(zhì)多系鹽堿土和荒漠灰鈣土，土壤含鹽量高，改良條件差。研究區(qū)植物種類貧乏，且生長稀疏，以旱生、超旱生、耐鹽堿的荒漠植被占優(yōu)勢，植物群落的主要物種為白刺、絹蒿、花花柴、霧冰藜、梭梭、檉柳、駱駝刺(AlhagicamelorumFisch.)、小葉堿蓬(Suaedamicrophylla(C. A. Mey.) Pall.)、鹽節(jié)木(Halocnemumstrobilaceum(Pall.) Bieb.)、小獐毛(Aeluropuspungens(M. Bieb. ) C. Koch.)、叉毛蓬(Petrosimoniasibirica(Pall.) Bunge.)、鹽爪爪(Kalidiumfoliatum(Pall.) Moq.)、補(bǔ)血草(Limoniumsinense(Girard) Kuntze.)等。

1.2樣地設(shè)置與采樣方法

選取瑪河流域扇緣帶棄耕20a以上的天然鹽堿荒地，根據(jù)樣地植物群落優(yōu)勢種的不同，綜合物種組成和群落結(jié)構(gòu)等因素，選擇了坡向、坡度和海拔高度基本一致的白刺、絹蒿、花花柴、霧冰藜、梭梭和檉柳6種典型鹽生植物群落。采用樣方法(每個群落設(shè)置3個20 m×20 m的樣方)對6個群落進(jìn)行植被調(diào)查，調(diào)查包括植物種類、株高、冠幅、植被多樣性等。樣地植物種類描述見表1。

表1　不同樣地植物種類描述

N：白刺N(yùn)itrariatangutorumBobr.；S：絹蒿Seriphidiumkaschgaricum(Krasch.) Poljak；K：花花柴Kareliniacaspia(Pall. ) Less；B：霧濱藜Bassiadasyphylla(Fisch. et C. A. Mey.)；H：梭梭Bassiadasyphylla(Fisch. et C. A. Mey.)；T：檉柳TamarixramosissimaLour

于2013年5月中旬，分別在各個群落樣地內(nèi)設(shè)置 3個 20 m×20 m 的樣方，在每個樣方用直徑為 7.5 cm 的土鉆以 S 型分別采集 5 份土壤( 0—20 cm) 進(jìn)行混合，裝入封口袋并放入裝有冰塊的保溫箱帶回實(shí)驗(yàn)室。過2 mm篩后，一份保存在4 ℃用于微生物群落功能多樣性測定，另一份風(fēng)干后用于土壤理化性質(zhì)測定。土壤基本理化性質(zhì)見表2。

表2　樣地土壤基本理化性質(zhì)(0—20 cm)

同一列數(shù)據(jù)中不同字母表示差異顯著(P﹤0.05)

1.3實(shí)驗(yàn)方法

1.3.1土壤理化性質(zhì)

土壤 pH 值采用電極電位法測定，有機(jī)碳(SOC) 采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法測定，全氮(TN) 采用半微量開氏法測定，堿解氮(AN) 采用擴(kuò)散吸收法測定，速效磷(AP) 采用 NaHCO3提取-鉬銻抗顯色-紫外分光光度法測定，速效鉀(AK)采用NH4Ac浸提-原子吸收法測[15]。

1.3.2土壤微生物功能多樣性測定

土壤微生物碳源多樣性采用Biolog生態(tài)測試板(ECO)測定。稱取相當(dāng)于10 g烘干土重的新鮮土樣加入內(nèi)有100 mL無菌緩沖液水(NaCl 0.67%,KH2PO20.024%,Na2HPO4· 7H2O 0.086%,調(diào)pH值)的三角瓶中，加無菌棉花塞，在200 r/min下振蕩30 min，按1∶100比例稀釋液接種生態(tài)測試板，接種量為150 μL，將接種好的測試板黑暗下28 ℃連續(xù)培養(yǎng)，每隔12 h用BIOLOG自動讀數(shù)裝置在595 nm下讀數(shù)至到144 h[16- 17]。

1.4數(shù)據(jù)處理方法

土壤微生物群落功能多樣性通過其對碳源利用能力來衡量，其中平均顏色變化率(Average well color development，AWCD)反映的微生物總體活性，計(jì)算方法如下[18]:

式中,C為每孔底物的OD值，R為對照孔OD值，當(dāng)C-R為負(fù)值時記為0，表示對應(yīng)孔的底物碳源沒有被利用[19]。

土壤微生物功能多樣性測定與植物生態(tài)學(xué)中的計(jì)算公式相同。豐富度指數(shù)(S)指被利用的碳源總數(shù)目, 即顏色變化孔數(shù)，光密度值0.25是其顏色變化的最低閾值[20]。相關(guān)公式如下:

豐富度指數(shù)采用Margalef 指數(shù)(M)M=(S-1)/lnN

優(yōu)勢度指數(shù)采用Simpson 指數(shù)(D)D=1-∑Pi2；

均勻度指數(shù)采用Pielou指數(shù)(E)E=H/lnS

式中,Pi為第i孔的光密度值與對照孔的光密度值之差與微平板上所有孔的光密度總差的比值，即Pi=(C-R)/∑(C-R)；在植物多樣性上，式中Pi=Ni/N,N為樣地植物重要值總和；Ni為樣方中第i中植物的重要值，Pi為重要值比例，S為樣地群落物種數(shù)。

本研究采用AWCD值在96 h的數(shù)據(jù)計(jì)算Biolog板中微生物群落代謝類型, 如培養(yǎng)基指數(shù)的計(jì)算、主成分分析(PCA)、單種培養(yǎng)基與主成分得分系數(shù)的相關(guān)分析等。此時AWCD值接近0.6，這樣可以比較顏色變化率基本相同情況下Biolog板的碳源利用情況，而不考慮接種密度帶來的差異[21]。應(yīng)用SPSS 11.5軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析( one-way ANOVA)，并用LSD法進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)，利用Pearson相關(guān)系數(shù)評價(jià)不同因子間的相關(guān)關(guān)系。

圖1　培養(yǎng)過程中AWCD變化Fig. 1　AWCD dynamics with incubation time　N：白刺N(yùn)itraria tangutorum Bobr.；S：絹蒿 Seriphidium kaschgaricum (Krasch.) Poljak；K：花花柴 Karelinia caspia (Pall. ) Less；B：霧濱藜 Bassia dasyphylla (Fisch. et C. A. Mey.)；H：梭梭 Bassia dasyphylla (Fisch. et C. A. Mey.)；T：檉柳 Tamarix ramosissima Lour。

2結(jié)果與分析

2.1土壤微生物群落總碳源利用的動力特征

將平均顏色變化率(AWCD)作為微生物整體活性的有效指標(biāo)。AWCD值的變化速度(斜率)和最終能達(dá)到的AWCD值反映了土壤微生物利用某一碳源物質(zhì)的能力。如圖1所示，各群落土壤AWCD值均隨著時間的增加而升高，最終進(jìn)入緩慢平穩(wěn)期。從整體來看變化趨勢為：梭梭>花花柴>白刺>絹蒿>檉柳>霧冰藜。通過對96h AWCD值方差分析(表3)，可見梭梭群落顯著高于其他群落，為0.59，其次是花花柴群落，為0.34，而白刺，絹蒿，檉柳群落差異不顯著，霧冰藜群落顯著最低(P<0.05)。由此可見，不同群落之間的土壤碳源利用能力差異明顯，其中梭梭群落土壤碳源利用能力最強(qiáng)，其次是花花柴群落，而霧冰藜群落最弱。

2.2土壤微生物群落多樣性分析

對土壤微生物培養(yǎng)96 h的碳源利用程度數(shù)據(jù)進(jìn)行多樣性指數(shù)分析，Shannon指數(shù)(H)可以表征土壤中微生物群落多樣性，Simpson指數(shù)(D)可以表征土壤中微生物群落優(yōu)勢度，Shannon指數(shù)(E)可以表征土壤中微生物群落均勻度。由表3可見，在多樣性指數(shù)和優(yōu)勢度指數(shù)上，除霧冰藜群落顯著低于其他群落以外(P<0.05)，其他群落差異不顯著(P>0.05)，說明了除霧冰藜群落，其他群落對常見菌種影響不大。在均勻度指數(shù)上，絹蒿顯著高于其他群落，為1.794，其他群落之間差異不顯著(P>0.05)，說明了除絹蒿群落，其他群落菌群分布較均勻。

表3　土壤微生物群落多樣性指數(shù)

2.3土壤微生物群落利用碳源的類型

按化學(xué)基團(tuán)的性質(zhì)將生態(tài)板板上的31種碳源分成6類，分別是氨基酸類、碳水化合物類、羧酸類、聚合物類和胺類。由圖2可知，不同植物群落土壤微生物對6類碳源的利用差異顯著(P<0.05)。除胺類，梭梭群落土壤微生物對其他5種碳源利用率均顯著高于其他群落(P<0.05)；花花柴群落土壤微生物對酚酸類、氨基酸類、胺類的利用率較高；白刺和絹蒿群落對聚合物類和碳水化合物類利用率稍高；霧冰藜和檉柳群落土壤微生物對6類碳源的利用率顯著最低(P<0.05)。其中，梭梭群落土壤微生物對羧酸類、聚合物類、碳水化合物類、酚酸類、氨基酸類、胺類的利用率分別是霧冰藜群落的3.3、2.5、5.1、3.9、3.8、2.1倍。由此可見，在6種植物群落中，梭梭群落土壤微生物對主要碳源的利用率較高，其次是花花柴群落，而檉柳和霧冰藜群落的利用率最低，與培養(yǎng)過程中AWCD值變化規(guī)律基本一致。總體而言，碳水化合物類和氨基酸類是各植物群落土壤微生物的主要碳源，其次為酚酸類，聚合物類和羧酸類，胺類碳源的利用率最低。

圖2　不同植物群落對土壤微生物群落6類碳源利用率的影響Fig. 2　Effects of different vegetation communities on substrate utilization by soil microbial communityⅠ: 羧酸類；Ⅱ: 聚合物類；Ⅲ: 碳水化合物類；Ⅳ: 酚酸類；Ⅴ: 氨基酸類；Ⅵ: 胺類; 不同字母間表示差異顯著

主成分Principalcomponent群落類型Communitytype得分ScoreP<0.05主成分1(PC1)N0.044±0.086bS0.107±0.012abK-0.073±0.064cB0.134±0.052abH-0.061±0.006cT0.153±0.039a主成分2(PC2)N0.125±0.061bS0.093±0.013bK0.102±0.061bB-0.060±0.009cH0.212±0.020aT-0.020±0.031c

圖3　不同鹽生植物群落土壤微生物碳源利用主成分分析　Fig. 3　Principal component analysis of carbon utilization of soil microbial community in different vegetation communities

2.4土壤微生物碳源利用多樣性的主成分分析

土壤微生物多樣性反映了群落總體的變化，但未能反映微生物群落代謝的詳細(xì)信息，研究土壤微生物對不同碳源利用能力的差異，有助于更全面地了解微生物群落代謝功能特性[22]。應(yīng)用主成分分析( Principal Component Analysis, PCA)在31種因子中提取的2個主成分因子，由圖3可見，主成分1(PC1)可以解釋所有變量方差的41.51%，主成分2(PC2)可以解釋所有變量方差的25.35%，累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到66.86%。圖3中各群落在PC1和PC2上分布較分散，說明了各群落碳源利用差異較大，PC1和PC2基本上能夠區(qū)分不同植物群落土壤微生物的群落特征。由表4可見，通過對不同植物群落土壤微生物在PC1和PC2上的得分進(jìn)行方差分析，在PC1上，檉柳群落得分顯著高于其他群落(P<0.05)，白刺，絹蒿和霧冰藜群落得分較低且差異不顯著(P>0.05)，而花花柴和梭梭群落顯著低于其他群落(P<0.05)。在PC2上，梭梭群落得分顯著高于其他群落(P<0.05)，霧冰藜和檉柳群落顯著最低(P<0.05)，而其他群落之間差異不顯著(P>0.05)。由表5可見，進(jìn)一步將主成分得分系數(shù)與單一碳源AWCD值做相關(guān)分析, 選擇相關(guān)性較高的碳源，在31種碳源中，與PC1相關(guān)的有17個，其中碳水化合物類6個，羧酸類5個，氨基酸類和酚酸類各2個，聚合物類和胺類各1個，對PC1 起分異作用的主要碳源是碳水化合物類。與PC2相關(guān)的有16個，氨基酸類5個，碳水化合物類、聚合物類和羧酸類各3個，胺類、酚酸類各1個，對PC2起分異作用的主要碳源是氨基酸類。說明了在主成分分離中起主要貢獻(xiàn)作用的是碳水化合物類和氨基酸類碳源。

表5　土壤中與PC1和PC2相關(guān)顯著的主要碳源

2.5不同鹽生植被群落多樣性

通過表6可以看出，絹蒿，梭梭和檉柳群落的豐富度指數(shù)顯著高于其他群落(P<0.05)。在多樣性指數(shù)和優(yōu)勢度指數(shù)上，白刺，絹蒿，梭梭和檉柳群落的差異不顯著，但顯著高于其他群落(P<0.05)。在均勻度指數(shù)上，白刺顯著高于其他群落(P<0.05)，其他群落之間差異不顯著(P>0.05)。從總體上看，豐富度指數(shù)，多樣性指數(shù)和優(yōu)勢度指數(shù)變化趨勢相同，均為絹蒿，梭梭和檉柳群落較為優(yōu)勢，可見該群落植被多樣性較豐富。通過表7相關(guān)性分析表明，植物豐富度指數(shù)，多樣性指數(shù)和優(yōu)勢度指數(shù)與土壤微生物多樣性指數(shù)均呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，為別為0.851**， 0.877**，0.738**，與土壤微生物優(yōu)勢度指數(shù)也呈極顯著正相關(guān)，為0.786**。說明了土壤微生物多樣性與植物多樣性呈正相關(guān)關(guān)系，說明了在一般情況下，植物多樣性越豐富，土壤微生物多樣性越豐富。

表6　不同鹽生植物群落多樣性指數(shù)

表7　土壤微生物AWCD和群落多樣性與植物多樣性相關(guān)性分析

*P< 0.05; **P< 0.01

3結(jié)論與討論

植被類型對土壤微生物活性、功能類群具有重要影響[23]。研究結(jié)果表明:土壤平均顏色變化率(AWCD)隨培養(yǎng)時間延長而逐漸增加, 大小順序依次為：梭梭>花花柴>白刺>絹蒿>檉柳>霧冰藜。且差異顯著。不同植物群落土壤微生物對主要碳源利用率的趨勢也與此規(guī)律相一致。說明了梭梭群落土壤微生物群落活性，以及碳源利用能力均較強(qiáng)。6類碳源中，碳水化合物類和氨基酸類是6種植被土壤微生物的主要碳源，其次是酚酸類，聚合物類和羧酸類，胺類的利用率最低。主成分分析表明，對PC1 和PC2起分異作用的主要碳源分別為碳水化合物類和氨基酸類。說明了碳水化合物類和氨基酸類是6種植物群落的微生物群落變化的敏感碳源。土壤微生物群落在Shannon指數(shù)，Simpson指數(shù)上，除霧冰藜群落，其他植物群落的土壤微生物多樣性差異不明顯。在Pielou 指數(shù)上，除絹蒿群落，其他群落的微生物群落分布較均勻。植物群落豐富度指數(shù)，多樣性指數(shù)和優(yōu)勢度指數(shù)變化趨勢相同，均為絹蒿，梭梭和檉柳群落較為優(yōu)勢。相關(guān)性分析表明，植物豐富度、優(yōu)勢度、多樣性指數(shù)與土壤微生物優(yōu)勢度、多樣性指數(shù)均呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，說明了植物多樣性越豐富，土壤微生物多樣性越豐富?？傮w來說，干旱區(qū)不同鹽生植物群落對土壤微生物群落多樣性具有重要影響。其中，梭梭群落的土壤微生物群落具有較強(qiáng)的微生物總體活性和功能多樣性。碳水化合物類和氨基酸類是6種植物群落的微生物群落變化的敏感碳源。

本研究中，不同群落的平均顏色變化率(AWCD值)大小順序依次為：梭梭>花花柴>白刺>絹蒿>檉柳>霧冰藜。說明了梭梭群落土壤微生物群落活性，以及碳源利用能力均較強(qiáng)。相關(guān)研究表明，梭梭和檉柳群落具有較強(qiáng)的“肥島”效應(yīng)，且土壤有機(jī)質(zhì)含量均高于研究區(qū)周圍土壤[24]，從樣地基本理化性質(zhì)(表2)也可以看出二者的有機(jī)質(zhì)含量均最高，但是土壤有機(jī)碳含量高，不一定被微生物所利用的碳源較高。有研究指出影響微生物量碳含量的因素一是有機(jī)質(zhì)輸入量的多少，二是有機(jī)質(zhì)活性與易礦化程度[25]?？赡軝f柳群落土壤中有機(jī)碳活性較低，造成供給土壤微生物可利用的碳源較少，所以該群落整體微生物碳源利用能力較弱。同時在樣地描述中可見(表1)，檉柳群落物種少，冠幅低，而梭梭群落物種較豐富，冠幅大，有研究表明[26]，植物群落的生物量、群落高度、群落蓋度和群落物種多樣性與土壤養(yǎng)分分布均表現(xiàn)一致的正相關(guān)關(guān)系。由此可見。梭梭群落碳源利用能力要強(qiáng)于檉柳群落。而霧冰藜群落的AWCD值最低，這是因?yàn)樵撊郝渲仓臧。锓N單一，且為一年生草本植物，因此對于土壤輸入的碳源較低，所以微生物群落活性較低。

不同植物群落土壤微生物對6類碳源的利用差異顯著(P<0.05)。說明了不同植物群落通過根系等影響著土壤微生物群落對不同碳源的利用。研究表明[27]，不同植物群落下土壤微生物群落對各碳源具有不同的利用能力，是因?yàn)檫@些碳源在不同根系土壤中的有效性不一樣，后者能影響微生物群落中利用此類碳源的微生物的生長。本研究中，碳水化合物類和氨基酸類是6種植物群落的主要碳源，也是微生物群落變化的敏感碳源，說明了兩種化合物是土壤中廣泛存在且能被各種微生物很好利用的碳源種類，如果向土壤中增加此碳源會迅速改變微生物群落的結(jié)構(gòu)和功能。梭梭群落土壤微生物對胺類利用率較低，其他碳源均較高，說明了土壤中胺類化合物可能含量很低，而其他5種碳源分布較多，可能是因?yàn)榕囵B(yǎng)過程中微生物種群的競爭機(jī)制，或者是微生物對各類底物的適應(yīng)性不同引起的；花花柴群落土壤微生物對酚酸類、氨基酸類、胺類的利用率較高，說明了這些化合物可能在這些土壤中含量較高，可能是土壤上的植物釋放出更多的這些化合物進(jìn)入土壤；霧冰藜和檉柳群落土壤微生物對6類碳源的利用率顯著最低，說明了這兩個群落土壤微生物總體活性較低，對于各類碳源利用率較差。

研究表明[28]，植物群落的異質(zhì)性可顯著改變地下生物群落結(jié)構(gòu)。用Shannon指數(shù)和Simpson指數(shù)是研究群落物種數(shù)及其個體數(shù)和分布均勻程度的綜合指標(biāo)，是目前應(yīng)用最為廣泛的群落多樣性指數(shù)之一。在本研究中，也用來度量植物多樣性和土壤微生物多樣性。通過相關(guān)性分析表明了植被群落越豐富，土壤微生物多樣性越高。這是因?yàn)橹脖晃锓N越豐富，其根系分泌物種類越多，會使根系附近土壤微生物群落增加，同時植被凋落物也多，導(dǎo)致土層腐殖質(zhì)增加，養(yǎng)分條件好，促進(jìn)整體碳氮的循環(huán)，為微生物生長提供較高的動力。與前人研究結(jié)果一致[29], 植物群落是土壤微生物賴以生存的營養(yǎng)物質(zhì)和能量來源，植物群落種類多樣性與土壤微生物種類多樣性呈顯著正相關(guān)關(guān)系。但是這也并非絕對的規(guī)律。研究中雖然梭梭群落的多樣性顯著高于花花柴群落，但是微生物多樣性差異并未達(dá)到一個顯著水平。在研究中，土壤AWCD值與植物多樣性相關(guān)性不顯著，說明了土壤微生物群落總體活性和植物多樣性無關(guān)。土壤AWCD值反映了土壤微生物群落的總碳源利用和活性，而不是微生物數(shù)量的多少。而植物多樣性越豐富，土壤微生物碳源種類越多，但是不一定土壤微生物群落活性越高。土壤AWCD值與植物群落向土壤輸入質(zhì)量較好的有機(jī)質(zhì)、大量的根系分泌物、較高的可礦化有機(jī)質(zhì)含量，以及土壤物理結(jié)構(gòu)均相關(guān)，由此可見對土壤AWCD值的討論還需從多角度去考慮，而不單單是植物多樣性。有較多研究表明[30]，微生物群落多樣性指數(shù)與含水率、有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷、全鉀等呈正相關(guān)關(guān)系，可見土壤養(yǎng)分是影響土壤微生物群落多樣性的重要因素。在研究中土壤養(yǎng)分特征所示(表2)，檉柳群落含水率最低、容重較大，雖然有機(jī)質(zhì)含量較高，但缺乏保水透氣的土壤物理結(jié)構(gòu)，微生物對底物的利用程度相應(yīng)較低，則AWCD值較低。也有研究表明[31]，土壤微生物多樣性指數(shù)與土壤轉(zhuǎn)化酶，堿性磷酸酶，過氧化氫酶活性之間達(dá)到極顯著正相關(guān)關(guān)系，說明土壤酶活與微生物代謝共同影響微生物群落多樣性。由此可見，相關(guān)研究表明，土壤微生物群落多樣性是土壤養(yǎng)分、水熱狀況、凋落物和根系分泌物等因素綜合作用的結(jié)果[30]，也與土壤類型、氣候及人類活動等密切相關(guān)[32]。因此對土壤微生物多樣性的探討還需從多角度去考慮。

本研究僅利用Biolog法分析干旱區(qū)不同鹽生植物群落土壤微生物多樣性和碳源利用差異，取得了一定結(jié)果。不同植物群落土壤對碳源的優(yōu)勢利用種類和利用程度也許指示土壤中碳源的有效性和可獲得性的差異。但是，Biolog法只能表征土壤中快速生長或富營養(yǎng)微生物活性，不能反映土壤中生長緩慢的微生物活性，且無法直接獲取微生物群落結(jié)構(gòu)的詳細(xì)信息[30]。而在荒漠區(qū)，鹽生植物群落下的鹽堿土必然生長著各種耐鹽或嗜鹽的微生物，因此，研究要結(jié)合現(xiàn)代微生物篩選技術(shù)，以及群落結(jié)構(gòu)分析方法來進(jìn)一步開展土壤微生物群落的研究。同時，此次研究主要針對土壤中整體微生物群落多樣性，而土壤團(tuán)聚體是構(gòu)成土壤的結(jié)構(gòu)單元，對土壤結(jié)構(gòu)和土壤肥力的形成具有重要作用[33]。在不同土壤團(tuán)聚體中微生物群落的分布特征目前仍然未知，因此研究將進(jìn)一步結(jié)合土壤團(tuán)粒結(jié)構(gòu)中微生物群落分布的差異性，來探討不同鹽生植物群落下土壤團(tuán)聚體中微生物多樣性，將進(jìn)一步有助于在土壤結(jié)構(gòu)單元下來揭示干旱區(qū)地上鹽生植物群落與地下土壤微生物相互作用關(guān)系。

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Soil microbial properties under typical halophytic vegetation communities in arid regions

WANG Jingya1, WANG Mingliang2, ZHANG Fenghua1,*

1ShiheziUniversity,Shihezi832003,China2Xinjiangcorpstechnologymarketoffice,Urumqi830002,China

Abstract：Soil microbes play a key role in material recycling and energy conversion in arid areas. Currently, research on soil microbial community diversity mainly focuses on environmental change and human disturbance, and not on natural ecosystems. In Xinjiang, a variety of halophytes develop in arid areas, and play an active role in the balance of desert oases ecosystems, but there are relatively few studies on soil microbial community diversity in different halophyte communities. The difference between soil microbial diversity and carbon source utilization under different halophyte communities needs to be elucidated. Therefore, a field experiment was conducted to quantify changes in the functional diversity of the soil microbial community under six halophyte communities (Nitraria tangutorum, Seriphidium kaschgaricum, Karelinia caspia, Bassia dasyphylla, Tamarix ramosissima, and Haloxylon ammodendron) using Biolog analysis in the alluvial fan area of the Manas River watershed. The objective of the present study was to determine 1) the effects of different halophyte communities on carbon source utilization, 2) which halophyte community has stronger activity and microbial functional diversity and 3) the relationship of the ground vegetation diversity and soil microbial community diversity. The results revealed that the average well color development (AWCD) increased with increasing incubation time, and there were significant differences among different vegetation communities, in order of H. ammodendron > K. caspia > N. tangutorum > S. kaschgaricum > T. ramosissima > B. dasyphylla (P < 0.05). There were significant differences among substrates used by soil microbial communities in different halophyte communities (P < 0.05). The substrate used in H. ammodendron was the highest, and that in B. dasyphylla was the lowest. The carbon sources most used by soil microbes were carbohydrates and amino acids, followed by phenolic acids, polymers and carboxylic acids, and the lowest was amines. Principal component analysis (PCA) identified two factors related to carbon sources explaining 4.51% and 25.35% of the variation. Carbohydrates and amino acids were the two main carbon sources separating the two principal component factors. The Shannon and Simpson indices of soil microbial communities in B. dasyphylla were significantly lower than in other communities (P < 0.05), the Pielou index of soil microbial community in N. tangutorum was significantly higher than in other communities (P < 0.05), and there were no significant differences between other communities (P > 0.05). The Margalef, Shannon, and Simpson indices of vegetation communities in S. kaschgaricum, H. ammodendron, and T. ramosissima were more dominant. There were significantly positive correlations between the indices of vegetation richness, diversity, dominance, and soil microbial diversity and dominance (P < 0.05), showing that richer vegetation diversity was related to richer soil microbial diversity. Overall, different halophytic communities have important effects on soil microbial communities in arid areas. The soil microbial community of H. ammodendron has the highest microbial activity and functional diversity.

Key Words:arid region; Biolog; community diversity; halophytic vegetation; soil microbes

基金項(xiàng)目:國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31360320); 教育部科學(xué)技術(shù)研究項(xiàng)目(213039A); 兵團(tuán)技術(shù)轉(zhuǎn)移專項(xiàng)(2013BD051)

收稿日期:2014- 10- 06; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2015- 08- 21

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: zfh2000@126.com

DOI:10.5846/stxb201410061958

王靜婭, 王明亮, 張鳳華.干旱區(qū)典型鹽生植物群落下土壤微生物群落特征.生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36(8):2363- 2372.

Wang J Y, Wang M L, Zhang F H.Soil microbial properties under typical halophytic vegetation communities in arid regions.Acta Ecologica Sinica,2016,36(8):2363- 2372.