孫慶花, 張　超,2, 劉國(guó)彬,2,*, 薛　萐,2

1 西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院，楊凌　 712100 2 中國(guó)科學(xué)院水利部水土保持研究所，楊凌　712100

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黃土丘陵區(qū)草本群落演替中先鋒種群茵陳蒿浸提液的化感作用

孫慶花1, 張超1,2, 劉國(guó)彬1,2,*, 薛萐1,2

1 西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院，楊凌 712100 2 中國(guó)科學(xué)院水利部水土保持研究所，楊凌712100

摘要:為探索自然演替中植被群落結(jié)構(gòu)與化感作用之間的關(guān)系，以黃土丘陵區(qū)自然演替中先鋒種群茵陳蒿為研究對(duì)象，通過(guò)種子萌發(fā)試驗(yàn)，分析演替初期優(yōu)勢(shì)種群茵陳蒿浸提液(甲醇浸提液和水浸提液)對(duì)自身以及伴生種種子萌發(fā)以及幼苗生長(zhǎng)的影響，從化學(xué)生態(tài)學(xué)角度解釋演替初期群落結(jié)構(gòu)形成的原因。結(jié)果表明，茵陳蒿浸提液對(duì)3種伴生種(鐵桿蒿、白羊草和達(dá)烏里胡枝子)的種子萌發(fā)均有顯著化感作用，低濃度(0.002g/mL)時(shí)表現(xiàn)為促進(jìn)或輕微的抑制作用，高濃度(0.2g/mL)時(shí)為較強(qiáng)的抑制作用；不同部位茵陳蒿浸提液的化感作用不同，相比之下，地上部的抑制作用更為強(qiáng)烈，其浸提液均抑制鐵桿蒿、白羊草和達(dá)烏里胡枝子的種子萌發(fā)，尤其在濃度為0.2 g/mL時(shí)，達(dá)到完全抑制；根系甲醇浸提液對(duì)鐵桿蒿種子萌發(fā)的抑制作用要強(qiáng)于同濃度下的水浸提液，而地上部水浸提液對(duì)受體植物根芽的作用大于甲醇浸提液。茵陳蒿對(duì)于自身具有一定的抑制作用，表現(xiàn)為高濃度(0.2 和0.02 g/mL)的水和甲醇浸提液抑制自身種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)。研究結(jié)果說(shuō)明化感作用可能是該地區(qū)在演替前期形成以茵陳蒿為優(yōu)勢(shì)種植被群落的重要原因之一。創(chuàng)新點(diǎn)：從化學(xué)生態(tài)學(xué)的角度解釋了黃土丘陵區(qū)植被演替初期植物之間的關(guān)系以及群落結(jié)構(gòu)形成的原因，為認(rèn)識(shí)自然恢復(fù)的內(nèi)在機(jī)理提供了新的視角。

關(guān)鍵詞：茵陳蒿；植被演替；浸提液；化感作用

植物間的化感作用是指一種植物通過(guò)向環(huán)境釋放化學(xué)物質(zhì)而對(duì)另一種植物(包括微生物)所產(chǎn)生的抑制或促進(jìn)作用[1- 2]?；形镔|(zhì)幾乎存在于植物的所有器官中，通過(guò)揮發(fā)、雨霧淋溶、殘株分解和根系分泌等途徑向環(huán)境釋放[3- 4]，從而影響植物之間相互關(guān)系，進(jìn)而影響著群落的形成和演替。在林業(yè)生產(chǎn)的森林更新、混交林培育和在農(nóng)業(yè)上的單作、輪作、覆蓋等各種種植方式均受化感作用的影響[5- 6]，例如，青藏高原高寒草場(chǎng)區(qū)毒雜草黃帚橐吾通過(guò)釋放2- 甲基- 庚烷、3- 甲基- 庚烷等萜類化合物不僅可以保護(hù)自身不受侵害，還可以抑制牧草種子萌發(fā)，降低可食牧草的建植與分布，增強(qiáng)自身生存競(jìng)爭(zhēng)力，形成單優(yōu)勢(shì)種群落[7- 8]。紫莖澤蘭分泌的化學(xué)物質(zhì)可以抑制普通針毛蕨的孢子萌發(fā)和配子體發(fā)育，而這就是蕨類植物沒法在紫莖澤蘭群落中建群的原因[9]。胡飛等[10]從勝紅薊水溶物中分離出的化感物質(zhì)早熟素Ⅰ和早熟素Ⅱ既能防御昆蟲侵襲又能對(duì)周圍植物進(jìn)行抑制作用，這就使得勝紅薊廣泛分布并成為優(yōu)勢(shì)種群。

黃土高原由于其特殊的黃土母質(zhì)、地形和氣候特征，加上長(zhǎng)期以來(lái)不合理的土地利用方式，水土流失嚴(yán)重，生態(tài)系統(tǒng)十分脆弱。減少人類活動(dòng)干擾，通過(guò)生態(tài)系統(tǒng)自然演替是恢復(fù)該地區(qū)生態(tài)環(huán)境，減少水土流失的重要措施。近年來(lái)該區(qū)域開展了眾多關(guān)于植被演替方面的研究，從植物、土壤等方面取得了豐富成果[11- 17]，但對(duì)于植被演替中植物之間化感作用的研究相對(duì)較少。茵陳蒿(Artemisiacapillaries)作為黃土丘陵區(qū)坡耕地撂荒后的先鋒種群，憑借較強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)能力和競(jìng)爭(zhēng)能力在演替前期成為了群落優(yōu)勢(shì)種。在群落形成過(guò)程中，除了自身環(huán)境適應(yīng)性外，茵陳蒿對(duì)其他植物的生長(zhǎng)是否具有促進(jìn)或抑制作用進(jìn)而影響了群落結(jié)構(gòu)，這些問題在以往研究中沒有涉及。本研究以該地區(qū)自然演替先鋒種群茵陳蒿為研究對(duì)象，通過(guò)種子萌發(fā)試驗(yàn)，分析茵陳蒿在演替初期對(duì)自身以及其他植物種子萌發(fā)以及幼苗生長(zhǎng)的影響，從化學(xué)生態(tài)學(xué)角度解釋演替初期群落結(jié)構(gòu)形成的原因，期望在理論上揭示植被群落結(jié)構(gòu)與化感作用之間的關(guān)系，為認(rèn)識(shí)黃土丘陵區(qū)生態(tài)恢復(fù)的本質(zhì)過(guò)程提供科學(xué)依據(jù)。

1研究地區(qū)和研究方法

1.1研究區(qū)概況

研究區(qū)設(shè)于中國(guó)科學(xué)院安塞水土保持綜合試驗(yàn)站的墩山(109°19′23″E，36°51′30″N)，海拔1330m。該地區(qū)年均降水量510mm左右，蒸發(fā)量1000mm，年均氣溫8.8℃，日照時(shí)數(shù)2352—2573，屬暖溫帶半干旱氣候區(qū)，土壤為黃土母質(zhì)上發(fā)育的黃綿土，質(zhì)地類型為粉砂土壤，粉粒含量占65.2%，砂粒含量占19.0%，黏粒含量占15.8%，抗沖抗蝕能力差，水土流失嚴(yán)重。為了減少水土流失，改善生態(tài)環(huán)境，該地區(qū)從1999年開始實(shí)施退耕還林(草)工程，經(jīng)過(guò)十幾年的不斷努力，該地區(qū)的生態(tài)環(huán)境有了明顯改善。目前，該地區(qū)常見的植被主要有沙棘(Hippophaerrhamnoides)、檸條 (CaraganaKorshinskii)等人工灌叢林，沙打旺(Astragalusadsurgens)、柳枝稷(Panicumvirgatum.)等人工草地和以茵陳蒿(Artemisiacapillaries.)、鐵桿蒿(Artemisiasacrorum)、長(zhǎng)芒草(Stipabungeana)、白羊草(Bothriochloaischaemum)等為主的天然草地。

1.2材料和方法1.2.1試驗(yàn)材料

供體植物茵陳蒿采集于墩山坡耕地退耕5a后形成的天然草地，分別采集茵陳蒿植株根系、地上部(除根系以外的植株部分)和根際土作為浸提液的來(lái)源，受體材料為茵陳蒿、鐵桿蒿、白羊草和達(dá)烏里胡枝子。采用Riley抖落法[18]采集植物根際土：用鐵鏟挖取具有完整根系的土體，先輕輕抖落大塊不含根系的土壤，然后用力將根表面附著的土壤全部抖落下來(lái)，迅速裝入塑料袋內(nèi)。

1.2.2浸提液的制備

(1)水浸提液的制備：將植物根系和地上部洗干凈陰干粉碎，過(guò)0.25 mm篩，分別稱取30 g于三角瓶中，加入150 mL蒸餾水，在震蕩機(jī)中震蕩浸泡30 min，然后在4000 r/min離心機(jī)離心5 min，吸取上清液為0.2 g/mL的浸提母液；將母液稀釋10倍(0.02 g/mL)和100倍(0.002 g/mL)為3個(gè)處理，在鋪有單層濾紙的直徑為9cm的培養(yǎng)皿中培養(yǎng)種子，加入2 mL各浸提液，以蒸餾水處理為對(duì)照，每個(gè)處理重復(fù)5次，在25℃恒溫培養(yǎng)箱中進(jìn)行發(fā)芽試驗(yàn)。根際土水浸提液制備步驟與根系和地上部相同。

(2)甲醇浸提液的制備：方法同水浸提液

1.2.3種子萌發(fā)試驗(yàn)

選取顆粒飽滿，大小均勻的受體植物種子，用 0.1% 的高錳酸鉀溶液消毒 15 min 后，取出用蒸餾水沖洗至高錳酸鉀完全洗凈后，在培養(yǎng)皿中培養(yǎng)(鐵桿蒿和茵陳蒿均為100粒，達(dá)烏里胡枝和白羊草為30粒)。因受體植物種子為野生雜草種子，其活力難以確定，用蒸餾水處理，放在25℃恒溫培養(yǎng)箱中進(jìn)行發(fā)芽試驗(yàn)。以80%種子發(fā)芽，并將根長(zhǎng)和芽長(zhǎng)達(dá)到種子長(zhǎng)度的10倍以上確定為測(cè)量根長(zhǎng)和芽長(zhǎng)時(shí)間。由預(yù)試驗(yàn)得知，白羊草需培養(yǎng)96h，鐵桿蒿和達(dá)烏里胡枝子需144h，茵陳蒿需240h，統(tǒng)計(jì)種子發(fā)芽率并測(cè)量種子根長(zhǎng)和芽長(zhǎng)。依據(jù)化感指數(shù)RI反映茵陳蒿對(duì)自身以及其他植物是否存在相互促進(jìn)或抑制作用。

發(fā)芽率=(發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù))×100%

式中,C為對(duì)照值，T為處理值。將RI作為衡量指標(biāo)，RI>0為促進(jìn)作用，RI<0為抑制作用，絕對(duì)值的大小與作用強(qiáng)度一致。計(jì)算發(fā)芽率、根長(zhǎng)和芽長(zhǎng)的RI值。本文中RI=-1.00表示發(fā)芽率為0。

1.3數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

所有數(shù)據(jù)采用SPSS15.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析采用單因素方差分析(one- way ANOVA) 和Duncan法比較處理組間的差異，顯著性水平為 α =0. 05。

2結(jié)果與分析

2.1茵陳蒿浸提液對(duì)種子萌發(fā)的影響

2.1.1地上部浸提液對(duì)種子萌發(fā)的影響

由圖1可知，茵陳蒿地上部浸提液對(duì)鐵桿蒿、白羊草和達(dá)烏里胡枝子種子發(fā)芽的影響差異顯著(P<0.05)。其中，3個(gè)濃度下的水浸提液和0.2g/mL的甲醇浸提液均抑制種子的萌發(fā)，水浸提液在0.2g/mL濃度時(shí)對(duì)3種植物種子萌發(fā)的抑制作用最為強(qiáng)烈，發(fā)芽率均為0，隨著濃度的下降，抑制作用逐漸減弱，其中對(duì)自身種子萌發(fā)的抑制作用降幅最大。鐵桿蒿種子在3個(gè)濃度的甲醇浸提液中均不能萌發(fā)，隨著甲醇浸提液濃度的降低，對(duì)其他3種受體植物種子萌發(fā)的抑制作用也逐漸降低，在濃度為0.002g/mL對(duì)自身和白羊草種子萌發(fā)表現(xiàn)為輕微的促進(jìn)作用。

圖1　茵陳蒿地上部浸提液對(duì)不同植物種子發(fā)芽的影響Fig.1　Effect of extracts from the aboveground part of Artemisia capillaries on seed germination of different plants字母表示不同受體植物在同一濃度處理時(shí)的差異顯著性，字母不同表示差異顯著性(P<0.05)

2.1.2根系浸提液對(duì)種子萌發(fā)的影響

茵陳蒿根系浸提液對(duì)植物種子萌發(fā)的影響與地上部浸提液趨勢(shì)相類似：隨著濃度的增加，抑制作用顯著增強(qiáng)(圖2)(P<0.05)。在0.2g/mL濃度下均抑制植物種子的萌發(fā)，其中對(duì)鐵桿蒿的抑制作用最強(qiáng)，化感指數(shù)RI為-1.00，種子不能萌發(fā)。水浸提液在3個(gè)濃度下均抑制自身種子的萌發(fā)，在0.02g/mL和0.2g/mL濃度時(shí)對(duì)白羊草和達(dá)烏里胡枝子種子萌發(fā)有抑制作用，但在0.002g/mL時(shí)表現(xiàn)為微弱的促進(jìn)作用。3個(gè)濃度的甲醇浸提液均抑制鐵桿蒿和白羊草的種子萌發(fā)，且對(duì)鐵桿蒿的抑制作用更為顯著(P<0.05)，在0.002g/mL和0.02g/mL時(shí)對(duì)達(dá)烏里胡枝子有促進(jìn)作用。

圖2　茵陳蒿根系浸提液對(duì)不同植物種子發(fā)芽的影響Fig.2　Effect of extracts from the root of Artemisia capillaries on seed germination of different plants

2.1.3根際土浸提液對(duì)種子萌發(fā)的影響

由圖3可知，茵陳蒿根際土浸提液在濃度為0.2g/mL時(shí)對(duì)鐵桿蒿、白羊草和自身有較強(qiáng)的抑制作用，但隨濃度的降低，抑制作用顯著減弱(P<0.05)，且甲醇浸提液與水浸提液變化一致。當(dāng)濃度為0.002g/mL時(shí)，對(duì)四種受體植物種子萌發(fā)具有促進(jìn)作用，但對(duì)白羊草的作用較不明顯。3種濃度的浸提液對(duì)達(dá)烏里胡枝子都具有促進(jìn)作用，且隨著濃度是增加呈現(xiàn)先升高再降低的趨勢(shì)，水浸提液的促進(jìn)作用大于甲醇浸提液。

圖3　茵陳蒿根際土浸提液對(duì)不同植物種子發(fā)芽的影響Fig.3　Effect of extracts from the rhizosphere soil of Artemisia capillaries on seed germination of different plants

2.2茵陳蒿浸提液對(duì)植物根長(zhǎng)的影響2.2.1茵陳蒿地上部浸提液對(duì)植物根長(zhǎng)的影響

不同濃度的茵陳蒿地上部浸提液對(duì)鐵桿蒿根長(zhǎng)的影響均表現(xiàn)為抑制作用(圖4)，水浸提液隨濃度的增加抑制作用逐漸增強(qiáng)，鐵桿蒿在不同濃度的甲醇浸提液的作用下種子萌發(fā)受到完全抑制，根長(zhǎng)均為0。在0.002g/mL和0.02g/mL濃度下，水浸提液促進(jìn)自身、白羊草和達(dá)烏里胡枝子根的生長(zhǎng)，其中對(duì)白羊草的促進(jìn)作用較弱，且隨水浸提液濃度的增加促進(jìn)作用顯著降低(P<0.05)，在0.2g/mL濃度時(shí)，種子不能萌發(fā)，根長(zhǎng)為0。在甲醇浸提液的作用下，白羊草根的生長(zhǎng)受到抑制，在0.002g/mL和0.02g/mL濃度下，對(duì)達(dá)烏里胡枝子有較強(qiáng)的促進(jìn)作用。

圖4　茵陳蒿地上部浸提液對(duì)不同植物根長(zhǎng)的影響Fig.4　Effect of extracts from the aboveground part of Artemisia capillaries on root length of different plants

2.2.2根系浸提液對(duì)植物根長(zhǎng)的影響

由圖5可知，0.002g/mL和0.02g/mL濃度下茵陳蒿根系水浸提液對(duì)4種受體植物根長(zhǎng)的影響均表現(xiàn)為促進(jìn)作用，且強(qiáng)弱大小為達(dá)烏里胡枝子>白羊草>茵陳蒿>鐵桿蒿，而相比之下，同濃度的甲醇浸提液對(duì)達(dá)烏里胡枝子的促進(jìn)作用更大些，化感指數(shù)RI達(dá)到0.79和0.53。3個(gè)濃度的根系甲醇浸提液抑制白羊草根的生長(zhǎng)，且隨濃度的增加，抑制作用增強(qiáng)。在0.2g/mL濃度的甲醇浸提液下，鐵桿蒿和茵陳蒿種子萌發(fā)完全受到抑制，根長(zhǎng)為0。

圖5　茵陳蒿根系浸提液對(duì)不同植物根長(zhǎng)的影響Fig.5　Effect of extracts from the root of Artemisia capillaries on root length of different plants

2.2.3根際土浸提液對(duì)植物根長(zhǎng)的影響

不同濃度的根際土浸提液對(duì)鐵桿蒿和達(dá)烏里胡枝子受體植物的根的生長(zhǎng)均具有不同程度的促進(jìn)作用(圖6)，強(qiáng)弱大小為鐵桿蒿<達(dá)烏里胡枝子，且隨濃度在增加促進(jìn)作用增強(qiáng)，其中水浸提液的促進(jìn)作用強(qiáng)于甲醇浸提液，在濃度為0.2g/mL時(shí)水浸提液對(duì)鐵桿蒿和達(dá)烏里胡枝子作用的化感指數(shù)RI達(dá)到0.54和0.92。茵陳蒿根際土浸提液對(duì)白羊草和自身根長(zhǎng)的影響也表現(xiàn)為促進(jìn)作用，但隨濃度的增加，對(duì)白羊草的促進(jìn)作用顯著增加(P<0.05)，而對(duì)自身的促進(jìn)作用呈現(xiàn)出先減小后增加的趨勢(shì)。

圖6　茵陳蒿根際土浸提液對(duì)不同植物根長(zhǎng)的影響Fig.6　Effect of extracts from the rhizosphere soil of Artemisia capillaries on root length of different plants

2.3茵陳蒿浸提液對(duì)植物芽長(zhǎng)的影響

2.3.1地上部浸提液對(duì)植物芽長(zhǎng)的影響

茵陳蒿地上部浸提液對(duì)植物芽的生長(zhǎng)與對(duì)根的影響有相似的趨勢(shì)：浸提液濃度越高，芽的生長(zhǎng)受到的促進(jìn)作用越弱(圖7)。不同濃度的浸提液均抑制鐵桿蒿芽的生長(zhǎng)，0.002g/mL和0.02g/mL濃度的水浸提液對(duì)自身、白羊草和達(dá)烏里胡枝子芽的生長(zhǎng)無(wú)抑制作用，在0.2g/mL水浸提液的作用下，4種植物種子萌發(fā)受到完全抑制，芽長(zhǎng)為0。0.002g/mL和0.02g/mL的甲醇浸提液對(duì)白羊草芽的生長(zhǎng)有促進(jìn)作用，而對(duì)鐵桿蒿和白羊草有抑制作用，而鐵桿蒿生長(zhǎng)完全受到抑制，種子發(fā)芽率為0，根長(zhǎng)和芽長(zhǎng)也均為0。

圖7　茵陳蒿地上部浸提液對(duì)不同植物芽長(zhǎng)的影響Fig.7　Effect of extracts from the aboveground part of Artemisia capillaries on shoot length of different plants

2.3.2根系浸提液對(duì)植物芽長(zhǎng)的影響

由圖8可知，茵陳蒿根系浸提液隨著濃度的增加，對(duì)植物芽長(zhǎng)的促進(jìn)作用呈現(xiàn)先升高再降低的趨勢(shì)，而甲醇浸提液對(duì)植物芽的抑制作用隨濃度增加而增加。3個(gè)濃度的水浸提液均促進(jìn)自身和達(dá)烏里胡枝子芽的生長(zhǎng)，且在0.02g/mL時(shí)促進(jìn)作用最大。白羊草和自身芽的生長(zhǎng)均受不同濃度的甲醇浸提液的抑制作用，而0.002g/mL和0.02g/mL的甲醇浸提液對(duì)鐵桿蒿和達(dá)烏里胡枝子芽的生長(zhǎng)有不同程度的促進(jìn)作用，且隨濃度的增加，促進(jìn)作用減弱。

圖8　茵陳蒿根系浸提液對(duì)不同植物芽長(zhǎng)的影響Fig.8　Effect of extracts from the root of Artemisia capillaries on shoot length of different plants

2.3.3根際土浸提液對(duì)植物芽長(zhǎng)的影響

茵陳蒿根際土浸提液對(duì)白羊草、達(dá)烏里胡枝子和自身芽的生長(zhǎng)均具有促進(jìn)作用(圖9)，其中對(duì)白羊草的促進(jìn)作用隨著濃度的增加而增加，且甲醇浸提液的促進(jìn)作用隨濃度變化更為顯著(P<0.05)；在濃度為0.2g/mL時(shí)水浸提液和甲醇浸提液對(duì)白羊草的化感指數(shù)達(dá)0.63和0.45；對(duì)達(dá)烏里胡枝子的促進(jìn)作用表現(xiàn)為低濃度時(shí)較強(qiáng)高濃度時(shí)較弱；對(duì)自身的促進(jìn)作用相對(duì)較弱。3個(gè)濃度的水浸提液和甲醇浸提液均抑制鐵桿蒿芽的生長(zhǎng)，但抑制作用較弱。

圖9　茵陳蒿根際土浸提液對(duì)不同植物芽長(zhǎng)的影響Fig.9　Effect of extracts from the rhizosphere soil of Artemisia capillaries on shoot length of different plants

3討論

植被演替是生態(tài)恢復(fù)的重要措施之一，表現(xiàn)為一定區(qū)域內(nèi)一個(gè)群落被另一個(gè)群落替代的過(guò)程，植被演替是群落內(nèi)部關(guān)系與外界環(huán)境中各種生態(tài)因子綜合作用的結(jié)果。引起植物群落演替的原因有很多，而植物對(duì)養(yǎng)分、水分、空間等資源的競(jìng)爭(zhēng)則是推動(dòng)演替的內(nèi)在動(dòng)力[19- 21]?；凶饔檬巧鷳B(tài)系統(tǒng)中群落共存或競(jìng)爭(zhēng)的重要方式之一，是植物群落演替的重要因素[22- 23]。在自然界中，化感物質(zhì)主要通過(guò)雨水和霧滴等的淋溶而進(jìn)入土壤發(fā)生化感作用[24]。當(dāng)化感物質(zhì)在土壤中富集到一定程度后，就會(huì)影響自身以及其他植物的生長(zhǎng)[25]，從而影響植物在群落的地位和對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)力[26]。就化感作用與化感物質(zhì)數(shù)量間的關(guān)系而言，產(chǎn)生化感效應(yīng)必須使化感物質(zhì)達(dá)到某一閾值，低于該值則植物不受影響，且部分化感物質(zhì)會(huì)促進(jìn)其他植物的生長(zhǎng)[27- 28]。Zhang 等[29]對(duì)黃土丘陵區(qū)的植被群落的觀察發(fā)現(xiàn)，植被群落隨著演替年限的變化而變化，坡耕地演替前3a，一年生植物茵陳蒿成為先鋒中群落并在前10a成為群落優(yōu)勢(shì)種蒿，而達(dá)烏里胡枝子和鐵桿蒿等植物成為群落伴生種。研究結(jié)果表明，先鋒種茵陳蒿浸提液對(duì)自身以及伴生種鐵桿蒿、達(dá)烏里胡枝子和白羊草的種子萌發(fā)和根長(zhǎng)芽長(zhǎng)的化感作用是不同的。濃度為0.002 g/mL的浸提液對(duì)受體植物種子萌發(fā)有促進(jìn)作用或較弱的抑制作用，0.2 g/mL浸提液則具有較強(qiáng)的抑制作用，反映出化感物質(zhì)具有濃度效應(yīng)[30- 31]，根和芽的生長(zhǎng)也有相似的趨勢(shì)。同一植物不同器官之間的化感作用也不盡相同，可能與器官化感物質(zhì)的含量有關(guān)[10]，與根系相比，地上部浸提液對(duì)4種植物的抑制作用更強(qiáng)烈，根際土較弱，可能是地上部的葉片是光合作用和各類次生代謝過(guò)程的重要器官，含有大量的酶和有機(jī)物質(zhì)[32]，這些物質(zhì)更多或活性更強(qiáng)且更穩(wěn)定，化感作用能大部分表現(xiàn)出來(lái)，而根系分泌的化感物質(zhì)會(huì)部分進(jìn)入土壤，化感作用相對(duì)較弱[33]；根際土中的化感物質(zhì)被土壤中的微生物分解，加上空氣的氧化作用，使得根際土中的化感物質(zhì)含量較低，活性較弱，化感作用能力也相對(duì)較弱。

王輝等[22]在研究鐵桿蒿群落化感作用時(shí)發(fā)現(xiàn)，相同濃度條件下，鐵桿蒿甲醇浸提液對(duì)本氏針茅、大針茅、賴草和百里香4種植物的抑制作用要強(qiáng)于水浸提液，翟梅枝等[34]用乙醇和水提取早熟禾時(shí)化感物質(zhì)時(shí)也發(fā)現(xiàn)水浸提液對(duì)種子萌發(fā)的抑制作用強(qiáng)于乙醇浸提液。相同濃度下同部位的茵陳蒿水浸提液和甲醇浸提液對(duì)四種受體植物的化感作用也存在差異?？傮w而言，根系甲醇浸提液對(duì)鐵桿蒿種子萌發(fā)的抑制作用要強(qiáng)于同濃度條件下的水浸提液，但是地上部水浸提液對(duì)受體植物根長(zhǎng)芽長(zhǎng)的作用強(qiáng)度要大于甲醇浸提液。這說(shuō)明不同基質(zhì)的提取液針對(duì)不同提取對(duì)象具有一定選擇性，甲醇可能在植物根系中提取出更多的化感物質(zhì)，而水溶液能對(duì)莖葉等具有較好的提取效果。在植被演替前期，先鋒物種茵陳蒿生長(zhǎng)迅速，蓋度大，分泌的化感物質(zhì)濃度可能比較高，抑制了3種受體植物的種子萌發(fā)，尤其是鐵桿蒿和白羊草，在地上部浸提液濃度較高時(shí)甚至不能萌發(fā)。根和芽的生長(zhǎng)也有相似的現(xiàn)象，根的生長(zhǎng)受到抑制，對(duì)養(yǎng)分和水分的吸收能力降低，結(jié)果導(dǎo)致植株生長(zhǎng)緩慢；植物芽生長(zhǎng)受到抑制，地上部分不能很好的進(jìn)行光合作用，生長(zhǎng)發(fā)育受阻，植株矮小，對(duì)根系的供養(yǎng)能力降低，從而在群落競(jìng)爭(zhēng)中處于劣勢(shì)地位，導(dǎo)致該群落在整個(gè)草地中逐漸衰落，這可能也是演替前期鐵桿蒿和白羊草不能生存的原因之一。隨著演替的進(jìn)行，茵陳蒿的減少降低導(dǎo)致其分泌的化感物質(zhì)可能有所減少，從而對(duì)鐵桿蒿和白羊草的抑制作用隨之減小，此外，茵陳蒿總體上促進(jìn)了達(dá)烏里胡枝子幼苗的生長(zhǎng)，使得他們逐漸成為伴生種。因此，茵陳蒿對(duì)其他植物的化感作用可能是該地區(qū)演替前期形成以茵陳蒿為優(yōu)勢(shì)種的植被群落的重要原因之一。此外，高濃度(0.2 g/mL)的茵陳蒿根際土浸提液對(duì)于自身種子萌發(fā)具有一定的抑制作用，這也說(shuō)明茵陳蒿化感物質(zhì)在土壤中的積累會(huì)對(duì)自身的生長(zhǎng)產(chǎn)生抑制，從而降低自身在群落的地位和競(jìng)爭(zhēng)能力，為后續(xù)物種的生長(zhǎng)以及群落的更新演替提供了條件，這也在一定程度上解釋了黃土丘陵區(qū)演替10a后茵陳蒿逐漸衰落，其他物種代替茵陳蒿成為群落優(yōu)勢(shì)種的原因[29]。

4結(jié)論

黃土丘陵區(qū)退耕地植被演替中，先鋒種群茵陳蒿浸提液對(duì)自身以及其他植物的種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)具有明顯化感作用：

(1)不同濃度的浸提液對(duì)鐵桿蒿、白羊草和達(dá)烏里胡枝子的化感作用不同，0.002g/mL的浸提液對(duì)受體植物種子萌發(fā)有促進(jìn)作用或較弱的抑制作用，0.2g/mL浸提液則具有較強(qiáng)的抑制作用，大體表現(xiàn)為低促高抑的濃度效應(yīng)。

(2)不同部位茵陳蒿浸提液的化感作用也不同，與根際土相比，根系浸提液的抑制作用更強(qiáng)，而地上部最強(qiáng)：地上部水浸提液均抑制4種受體植物的種子萌發(fā)，尤其在濃度為0.2g/mL時(shí)，化感指數(shù)RI為-1.00，種子不能萌發(fā)，達(dá)到完全抑制。

(3)4種受體植物對(duì)不同基質(zhì)的浸提液的敏感程度也不同，根系甲醇浸提液對(duì)鐵桿蒿種子萌發(fā)的抑制作用要強(qiáng)于同濃度條件下的水浸提液，但是地上部水浸提液對(duì)受體植物根長(zhǎng)芽長(zhǎng)的作用強(qiáng)度要大于甲醇浸提液。

(4)茵陳蒿具有一定的自毒作用，高濃度(0.2 和0.02 g/mL)的茵陳蒿地上部和根系浸提液對(duì)于自身種子萌發(fā)以及幼苗的生長(zhǎng)具有一定的抑制作用。

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Allelopathy of extracts from the pioneer population,Artemisiacapillaries, during succession of the herbaceous community in the hilly-gully region of Loess Plateau

SUN Qinghua1, ZHANG Chao1,2, LIU Guobin1,2,*, XUE Sha1,2

1CollegeofForestry,NorthwestA&FUniversity,Yangling712100,China2InstituteofSoilandWaterConservation,ChineseAcademyofSciences&MinistryofWaterResources,Yangling712100,China

Abstract：It is well-known that allelopathy played an important role in formation of vegetation community the growth of plants by releasing allelochemicals. Previous studies have investigated the relationship between allelopathic effect and plants but these works mainly focused on the agricultural crops; the available information about the effect of allelopathy on the natural vegetation community is scarce. To explore the relationship between the vegetative community structure and allelopathic effects during natural succession, we investigated the effects of water and methanol extracts from Artemisia capillaries, the pioneer population of natural succession on the hilly-gully region of Loess Plateau, on the seed germination and seedling growth for A. capillaries and accompanying species. We aimed to identify an explanation for the vegetative community structure during the early stages of natural succession from the view of chemical ecology. The results showed that A. capillaries extracts had a significant allelopathic effect on the seed germination of three accompanying species, A. sacrorum, Bothriochloa ischaemum, and Lespedeza davurica. Low concentrations of extract (e.g., 2 mg/mL) promoted or slightly inhibited seed germination of the three plants, while high concentrations (200 mg/mL) caused strong inhibition of seed germination. Extracts of different parts of A. capillaries exerted different allelopathic effect on the plants. Compared to the root extracts, extracts from aboveground parts had a stronger influence on seed germination and seedling growth and inhibited the seed germination of A. sacrorum, B. ischaemum, and L. davurica; these effects were most dramatic at higher concentrations of extract (e.g., 200 mg/mL). Receptor plants responded differently to the different extracts. Methanol extracts from the roots of A. capillaries showed stronger inhibition than water extracts of roots on the seed germination of A. sacrorum when applied at the same concentration. However, water extracts from the aboveground parts exhibited stronger inhibition than the methanol extracts of roots on seedling growth. Additionally, a self-allelopathic effect was found in A. capillaries, resulting in inhibition of seed germination and seedling growth when used at 20 or 200 mg/mL. Our findings indicated that allelopathy may be an important factor regulating the formation of the vegetative community in the early stages of natural succession in the hilly-gully region of Loess Plateau, which is dominated by A. capillaries. Our study provided important insights into the formation of the vegetative community on the Loess Plateau and could improve our understanding of the relationship between plants and the mechanism of natural revegetation.

Key Words:Artemisia capillaries; vegetation succession; extract; allelopathy

基金項(xiàng)目:陜西省科技基礎(chǔ)研究項(xiàng)目(2014JQ5171); 國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41401621)

收稿日期:2014- 10- 08; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2015- 08- 21

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: gbliu@ms.iswc.ac.cn

DOI:10.5846/stxb201410081967

孫慶花, 張超, 劉國(guó)彬, 薛萐.黃土丘陵區(qū)草本群落演替中先鋒種群茵陳蒿浸提液的化感作用.生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36(8):2233- 2242.

Sun Q H, Zhang C, Liu G B, Xue S.Allelopathy of extracts from the pioneer population,Artemisiacapillaries, during succession of the herbaceous community in the hilly-gully region of Loess Plateau.Acta Ecologica Sinica,2016,36(8):2233- 2242.