于　健,羅春旺,徐倩倩,孟盛旺,李俊清,劉琪璟,*

1 北京林業(yè)大學(xué), 林學(xué)院省部共建森林培育與保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京　100083 2 江蘇農(nóng)林職業(yè)技術(shù)學(xué)院, 句容　212400 3 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院鄭州果樹(shù)研究所, 鄭州　450009

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長(zhǎng)白山原始林紅松徑向生長(zhǎng)及林分碳匯潛力

于健1,2,羅春旺1,徐倩倩3,孟盛旺1,李俊清1,劉琪璟1,*

1 北京林業(yè)大學(xué), 林學(xué)院省部共建森林培育與保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京100083 2 江蘇農(nóng)林職業(yè)技術(shù)學(xué)院, 句容212400 3 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院鄭州果樹(shù)研究所, 鄭州450009

摘要:長(zhǎng)白山地處溫帶針闊混交林的中心地帶，其植物生長(zhǎng)對(duì)氣候變化反映較為敏感。運(yùn)用樹(shù)木年代學(xué)的基本原理與方法，以該區(qū)保存完好的地帶性頂級(jí)群落闊葉紅松林為研究對(duì)象，探討了紅松 (Pinus koraiensis)徑向生長(zhǎng)對(duì)氣候變化的響應(yīng)，以期揭示全球氣候變化對(duì)闊葉紅松林及紅松樹(shù)木生長(zhǎng)的影響。以長(zhǎng)白山自然保護(hù)區(qū)北坡為研究地點(diǎn)，建立紅松樹(shù)輪年表，計(jì)算年均生物量生長(zhǎng)量，與逐月各氣候因子進(jìn)行相關(guān)和響應(yīng)函數(shù)分析，以期揭示紅松徑向生長(zhǎng)與氣候變化的關(guān)系。同時(shí)利用多元逐步回歸分析方法分別建立了紅松樹(shù)輪指數(shù)、年均生物量生長(zhǎng)量與主要?dú)夂蛞蜃拥哪M回歸方程。主要結(jié)論如下：(1)長(zhǎng)白山紅松年表特征分析表明其生長(zhǎng)對(duì)氣候變化敏感，適用于進(jìn)行樹(shù)輪氣候?qū)W分析；(2)紅松徑向生長(zhǎng)受當(dāng)年生長(zhǎng)季前期溫度影響較大；(3)溫度是限制紅松徑向生長(zhǎng)的主要因子，氣候變暖將促進(jìn)紅松的徑向生長(zhǎng)；(4)目前林分單位面積地上生物量為310.88t/hm2，單位面積林分生物量生長(zhǎng)量約為5.077t hm-2a-1，即每公頃每年固碳約2.539t，表明該地區(qū)老齡闊葉紅松林仍具有較強(qiáng)的固碳能力。

關(guān)鍵詞：樹(shù)輪寬度；氣候變暖；紅松；年均生物量生長(zhǎng)量；碳匯潛力

過(guò)去130a全球平均溫度已升高0.85℃，人類活動(dòng)極有可能是20世紀(jì)中期以來(lái)全球氣候變暖的主要原因，可能性在95%以上[1]。北半球高緯度較低緯度地區(qū)增溫顯著[2]。比如，我國(guó)北方尤其是東北地區(qū)氣溫增加態(tài)勢(shì)表現(xiàn)得尤為突出，氣溫增加幅度大于西北和華北地區(qū)，并表現(xiàn)出明顯的干旱化趨勢(shì)[3- 4]。這意味著分布在北方高緯度地區(qū)的森林生態(tài)系統(tǒng)更易受外界因素如氣候變化的影響[1,5]。長(zhǎng)白山具有中國(guó)保持最為完整的原始森林，是溫帶針闊葉混交林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分。長(zhǎng)白山地處我國(guó)北方中高緯度，屬于典型的溫帶大陸性季風(fēng)氣候區(qū)，是我國(guó)氣候變化最劇烈的地區(qū)之一[6]。該區(qū)的闊葉紅松林為中國(guó)東北東部山地溫帶針闊葉混交林的地帶性頂極群落，具有豐富的物種多樣性和較大的生產(chǎn)力，原始闊葉紅松林目前已接近森林演潛的頂極階段[7]。紅松(Pinuskoraiensis)是長(zhǎng)白山闊葉紅松林主要建群樹(shù)種，其垂直分布在海拔500—1300m，個(gè)體分布可達(dá)1400m[8]。探討其徑向生長(zhǎng)與氣候因子的關(guān)系，對(duì)了解全球氣候變化背景下北方森林的響應(yīng)，尤其是長(zhǎng)白山森林的動(dòng)態(tài)具有重要意義。

樹(shù)木年輪資料由于定年準(zhǔn)確、分辨率高、樣本分布廣泛、易于獲取、時(shí)間序列長(zhǎng)、并記錄了樹(shù)木生長(zhǎng)的豐富信息等特點(diǎn)，近年來(lái)已被廣泛應(yīng)用于評(píng)估過(guò)去氣候變化[9]。前人在該區(qū)圍繞建群種紅松開(kāi)展了較多的樹(shù)木年輪氣候?qū)W的研究[10- 11]，主要涉及在不同海拔[12- 13]、不同林型[14]、不同年齡[15]、不同樹(shù)高[16]以及火干擾[10,17]等條件下紅松徑向生長(zhǎng)對(duì)氣候因子的響應(yīng)關(guān)系。該區(qū)高海拔紅松徑向生長(zhǎng)不僅受降水限制，還對(duì)氣溫存在“滯后響應(yīng)”，低海拔紅松生長(zhǎng)主要受氣溫限制[13]。但是更多研究得出的結(jié)論是：高海拔地區(qū)或者近林線處樹(shù)木徑向生長(zhǎng)主要受夏季和生長(zhǎng)季溫度控制，而低海拔地區(qū)主要受降水因子影響[18]。共同的結(jié)論是，區(qū)域氣候的差異會(huì)造成不同海拔樹(shù)木徑向生長(zhǎng)對(duì)氣候響應(yīng)的多樣性[19]。盡管前人對(duì)低海拔紅松與氣候關(guān)系的研究取得了一定的成果，但針對(duì)森林下限紅松生長(zhǎng)與氣候因子關(guān)系的研究結(jié)果差異較大。已有的研究往往僅從樹(shù)輪寬度指數(shù)與氣候因子的相關(guān)性來(lái)探討氣候變化對(duì)該區(qū)樹(shù)木徑向生長(zhǎng)的影響，而極少用到樹(shù)木生物量生長(zhǎng)量這個(gè)三維尺度的樹(shù)木生長(zhǎng)指標(biāo)來(lái)探討對(duì)氣候變化的響應(yīng)[20]。綜上所述，需要擴(kuò)充采樣范圍，在不同地區(qū)開(kāi)展樹(shù)木徑向生長(zhǎng)與氣候變化響應(yīng)機(jī)制的研究，有助于評(píng)估和預(yù)測(cè)未來(lái)氣候變化下森林生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)態(tài)。

為了明確該區(qū)紅松徑向生長(zhǎng)的氣候響應(yīng)機(jī)制，探討該區(qū)闊葉紅松林森林固碳能力，本研究采用樹(shù)木年代學(xué)方法建立了北坡紅松樹(shù)輪寬度年表，并計(jì)算紅松年均生物量生長(zhǎng)量；將這兩個(gè)生長(zhǎng)指標(biāo)與逐月各氣候因子進(jìn)行相關(guān)分析，分別建立其與氣候因子的多元逐步回歸方程。本文還依據(jù)測(cè)定的年輪寬度信息，結(jié)合樣地調(diào)查數(shù)據(jù)，分析了長(zhǎng)白山北坡紅松樹(shù)輪徑向生長(zhǎng)和年均生物量生長(zhǎng)量的生長(zhǎng)過(guò)程，估算了闊葉紅松林地上總生物量和年生物量增量，評(píng)估了該區(qū)老齡林的固碳能力。

1試驗(yàn)地概況及研究方法

1.1試驗(yàn)地概況與樣地調(diào)查

研究地點(diǎn)位于長(zhǎng)白山北坡闊葉紅松林帶，優(yōu)勢(shì)樹(shù)種為紅松(Pinuskoraiensis)，其它喬木樹(shù)種主要有紫椴 (Tiliaamurensis)、蒙古櫟(Quercusmongolica)、水曲柳(Fraxinusmandschurica) 、核桃楸 (Juglansmandshurica)、色木槭(Acermono)、黃菠蘿(Phellodendronamurense)等，下木種主要有毛榛 (Corylusmandshurica)、衛(wèi)矛(Evonymusalatus)等。研究區(qū)氣候特征為受季風(fēng)影響的溫帶大陸性季風(fēng)氣候，夏季溫暖多雨，冬季寒冷漫長(zhǎng)，溫度與降水四季變化明顯。年均氣溫約2.8℃，平均年降水量600—900mm，降水多集中在夏季，6—9月份降水量占全年降水量的80%以上，年相對(duì)濕度在70%左右 (圖1)。

2010年8月在長(zhǎng)白山北坡開(kāi)展調(diào)查，地點(diǎn)名稱大陽(yáng)岔(海拔838m，42°21′03″N；127°59′16″E)，是平坦的火山臺(tái)地，坡度﹤5°。設(shè)立了25個(gè)半徑為8 m的樣圓 (總面積約為0.5 hm2)進(jìn)行調(diào)查，對(duì)樣地內(nèi)所有林木 (胸徑≥10cm) 進(jìn)行每木檢尺，記錄喬木層全部樹(shù)木的樹(shù)種名稱、胸徑和樹(shù)皮厚度。林分郁閉度為0.9左右，林木株數(shù)密度為362株/hm2。

圖1　研究區(qū)域溫度和降水量的年變化Fig.1　Annual variations of temperature and precipitation in the study area

1.2氣象資料

選取距離研究地點(diǎn)最近的氣象站——松江氣象站(地理位置: 42°32′N(xiāo), 128°15′E, Height: 591.4m)，位于樣地東北31.03km。資料時(shí)間跨度為1957至2009年。氣象要素包括月平均氣溫(Tm)、月降水量(Pm)、月平均最高氣溫(Tmax)和月平均最低氣溫(Tmin)。氣候資料來(lái)源于中國(guó)氣象科學(xué)數(shù)據(jù)共享網(wǎng) (http://cdc.cma.gov.cn/home.do)。檢查氣象資料的均一性采用距離松江氣象站較近的東崗氣象站作為參考站。采用Mann-Kendall方法[21]對(duì)氣溫?cái)?shù)據(jù)進(jìn)行均一性檢驗(yàn)與校正，利用Double-mass方法[22]對(duì)氣象站降水資料進(jìn)行均一性檢驗(yàn)與校正。經(jīng)過(guò)檢驗(yàn)確認(rèn)氣象數(shù)據(jù)可靠，氣溫和降水?dāng)?shù)據(jù)資料變化相對(duì)均一，該站氣象數(shù)據(jù)可用來(lái)代表氣候的基本特征。本研究還選取了時(shí)間跨度為1958—2005年的舊版帕爾默干旱指數(shù)(PDSI)作為氣候分析的要素之一。PDSI是反映干濕變化的指數(shù)之一，綜合了降水和蒸發(fā)的影響，是水分虧缺量與持續(xù)時(shí)間的函數(shù)，比降水量更能解釋樹(shù)木在生長(zhǎng)期的水分供應(yīng)平衡[23]。PDSI值越高表明水分供應(yīng)情況越良好，反之越低則表明某一時(shí)間越干旱。本研究所用PDSI數(shù)據(jù)是由Dai提供的2.5個(gè)經(jīng)緯度網(wǎng)格點(diǎn)數(shù)據(jù)[24]，選用距離采樣點(diǎn)周?chē)罱?個(gè)格點(diǎn)(42°15′N(xiāo)/127°45′E、42°15′N(xiāo)/128°15′E、42°45′N(xiāo)/127°45′E、42°45′N(xiāo)/128°15′E)平均后的數(shù)據(jù)用于分析。

1.3樹(shù)輪資料獲取和年表建立

遵循樹(shù)木年代學(xué)方法的基本要求，于2010 年6月在樣地附近，利用生長(zhǎng)錐在樹(shù)木胸徑位置鉆取完整樹(shù)輪樣芯(盡量到髓心)用于分析生長(zhǎng)過(guò)程及其同氣候的關(guān)系，共鉆取了82根大徑級(jí)紅松樹(shù)輪樣芯。為了減少對(duì)樹(shù)木的傷害，每株樹(shù)鉆取一根樹(shù)輪樣芯。另外，為了分析林木近期生長(zhǎng)速度，在所設(shè)置的樣圓內(nèi)采用全樣地鉆取淺層樣芯，鉆取深度5cm以內(nèi)，共取樣181株。樣芯自然風(fēng)干后，采用常規(guī)方法進(jìn)行處理[25]。使用LINTAB 6.0年輪儀 (精度為0.01mm)測(cè)量年輪寬度。對(duì)靠近髓心部分缺失的年輪(多數(shù)情況鉆不到髓心)根據(jù)年輪的弓高和弦長(zhǎng)進(jìn)行近似估計(jì)[26]。

采用COFECHA程序[27]對(duì)交叉定年和測(cè)量結(jié)果進(jìn)行檢驗(yàn)。經(jīng)交叉定年檢驗(yàn)，剔除樹(shù)齡較短、與主序列相關(guān)性較差和難以交叉定年的序列(共計(jì)31根)，最后有51根樣芯進(jìn)入主序列，用于年表建立。年表的建立通過(guò)計(jì)算機(jī)程序 ARSTAN 完成[28]。以2/3的年齡作為步長(zhǎng)的樣條函數(shù)去掉樹(shù)木因本身遺傳特性產(chǎn)生的生長(zhǎng)趨勢(shì)和樹(shù)木之間干擾競(jìng)爭(zhēng)產(chǎn)生的抑制及釋放等的生長(zhǎng)趨勢(shì)，最終得到三類年表，分別為標(biāo)準(zhǔn)年表(STD)、差值年表(RES)和自回歸年表(ARS)，圖 2為紅松差值年表。

圖2　紅松差值年表Fig.2　Residual chronology of Pinus koraiensis

圖3　紅松去皮直徑同帶皮直徑的關(guān)系　Fig.3　Relationship between over- and in- bark diameters for Pinus koraiensis

1.4生物量計(jì)算

借鑒前人[29]的研究方法對(duì)紅松年均生物量生長(zhǎng)量和林分每公頃每年生物量增量進(jìn)行估算。通過(guò)當(dāng)年測(cè)定的胸徑D2009。由于取樣時(shí)間為2010年6月，當(dāng)年年輪還未完全形成，故取2009年作為最后一年，依次減去歷年2個(gè)樹(shù)芯年輪寬度之和wn，得到單木歷年胸徑Dn(式1)。應(yīng)用樹(shù)輪樣芯和樹(shù)干解析方法計(jì)算的年輪半徑通常是去皮的，而在實(shí)際計(jì)算生物量時(shí)多使用帶皮直徑，因此需要結(jié)合樣地調(diào)查數(shù)據(jù)擬合的紅松帶皮直徑(Db)和去皮直徑 (Dw)的回歸方程 (式2，相關(guān)系數(shù)R=0.99)，將紅松歷年去皮直徑轉(zhuǎn)換為帶皮直徑 (圖3)，以排除因忽略樹(shù)皮而導(dǎo)致計(jì)算年生物量生長(zhǎng)量時(shí)產(chǎn)生的誤差。結(jié)合長(zhǎng)白山已有的生物量回歸模型[30- 32](表1)，計(jì)算紅松單木歷年的年均生物量生長(zhǎng)量及樣地內(nèi)各株地上生物量，各株地上生物量相加得到樣地地上總生物量(式3)，進(jìn)而換算為單位面積的地上總生物量。

表1　長(zhǎng)白山闊葉紅松林喬木地上生物量異速生長(zhǎng)模型

D：胸徑 DBH；H：樹(shù)高 Tree height；WS：干生物量 Stem biomass；WB：枝生物量Branch biomass；WL：葉生物量Leaf biomass

圖4　紅松生物量年表Fig.4　The Biomass chronology of Pinus koraiensis

圖5　紅松徑向生長(zhǎng)曲線和生物量生長(zhǎng)過(guò)程Fig.5　Growth curves of radius and biomass of Pinus koraiensis.

將51根通過(guò)交叉定年檢驗(yàn)的紅松年輪樣芯利用上述方法分別計(jì)算紅松年均生物量生長(zhǎng)量。年均生物量生長(zhǎng)量年表的建立通過(guò)計(jì)算機(jī)程序 ARSTAN 完成[28]。經(jīng)過(guò)比較，最終以2/3的年齡作為步長(zhǎng)的樣條函數(shù)去掉樹(shù)木本身遺傳因素產(chǎn)生的生長(zhǎng)趨勢(shì)和樹(shù)木之間干擾競(jìng)爭(zhēng)產(chǎn)生的抑制和釋放等的生長(zhǎng)趨勢(shì)，得到紅松年均生物量生長(zhǎng)量年表(圖 4)。在51根經(jīng)過(guò)交叉定年檢驗(yàn)的紅松樣芯中，挑選18株樹(shù)齡較長(zhǎng)(年齡均在132a以上)且已經(jīng)準(zhǔn)確定年的紅松樣芯分析其樹(shù)輪徑向和年均生物量生長(zhǎng)過(guò)程。經(jīng)對(duì)比發(fā)現(xiàn)，這些年輪樣芯的徑向生長(zhǎng)趨勢(shì)非常一致。為了揭示紅松的生長(zhǎng)過(guò)程，將這18株紅松的年輪寬度和年均生物量生長(zhǎng)量按生理年齡對(duì)齊(即髓心對(duì)齊，這與氣候響應(yīng)分析時(shí)的做法不同)進(jìn)行累加求平均得到徑向生長(zhǎng)量和年均生物量生長(zhǎng)量過(guò)程曲線(圖5)。

Dn=D2009-(w2009+w2008+···+wn+2+wn+1)

(1)

Db=1.7218+1.0179Dw

(2)

WT=WS+WB+WL

(3)

Bn=Wn-Wn-1

(4)

式中,Dn是n年的胸徑，wn是n年的兩個(gè)不同樹(shù)芯年輪寬度之和。Db為紅松帶皮直徑，Dw為紅松去皮直徑，H為樹(shù)高。WT為地上總生物量，WS為樹(shù)干生物量，WB為樹(shù)枝生物量，WL為葉片生物量。Wn為n年的生物量，Bn為n年的生物量生長(zhǎng)量。

1.5統(tǒng)計(jì)分析

在研究樹(shù)木生長(zhǎng)與氣候因子之間的線性關(guān)系中，最常用的方法就是相關(guān)分析[33]和響應(yīng)函數(shù)分析[34]。本文采用相關(guān)及響應(yīng)函數(shù)分析樹(shù)木徑向生長(zhǎng)與氣候因子的關(guān)系，通過(guò)Dendroclim 2002程序完成[35]。由于樹(shù)木生長(zhǎng)對(duì)氣候的響應(yīng)存在“滯后效應(yīng)”。研究選取上年5月到當(dāng)年9月氣候因子進(jìn)行分析。利用多元逐步回歸分析模擬紅松樹(shù)木徑向生長(zhǎng)及年均生物量生長(zhǎng)量和逐月值氣候因子的關(guān)系，選取最優(yōu)方程。數(shù)據(jù)分析在SPSS 17.0軟件中進(jìn)行，統(tǒng)計(jì)的顯著性水平取0.05。

2結(jié)果

2.1樹(shù)輪年表的基本統(tǒng)計(jì)特征

年輪氣候?qū)W研究表明，一般高質(zhì)量的樹(shù)輪年表具有信噪比高、平均敏感度大和樣本總體代表性高等特點(diǎn)[10,33]。年表公共區(qū)間分析統(tǒng)計(jì)特征(表2)表明：建立的紅松年表樣本總體代表性均達(dá)到了95%以上，都超過(guò)了EPS的臨界閾值0.85[36]。差值年表樣本總體代表性為0.964，說(shuō)明差值年表可以很好地反映該地區(qū)紅松樹(shù)木年輪的基本特征。年表信噪比反映建立的年表包含氣候信息的多少，兩種年表的信噪比均在24.0以上，差值年表的信噪比更達(dá)到26.551，表明差值年表氣候信號(hào)占非氣候信號(hào)的比率較大。所建立年表的平均敏感度均在0.15左右，說(shuō)明年表對(duì)外界氣候變化敏感。綜上分析，所建立的年表能夠充分反映外界環(huán)境的變化，所選紅松適合進(jìn)行年輪氣候?qū)W分析。本研究選用差值年表與氣候因子進(jìn)行相關(guān)和響應(yīng)分析。

表2　年表統(tǒng)計(jì)特征及公共區(qū)間(1900—2008年)分析結(jié)果

2.2生物量生長(zhǎng)量

由紅松樹(shù)輪徑向生長(zhǎng)過(guò)程和年均生物量生長(zhǎng)量(髓芯對(duì)齊)可知(圖5)。紅松在幼齡林時(shí)期(0—60a)生長(zhǎng)過(guò)程較快；在中齡林至成熟林階段(61—160a)生長(zhǎng)速度有所減緩，原因可能是樹(shù)木間的競(jìng)爭(zhēng)所致和該時(shí)期紅松已處于老齡林階段，紅松徑向生長(zhǎng)緩慢；而到過(guò)熟林階段(>161a)紅松生長(zhǎng)有加速趨勢(shì)，這可能是與林分中部分樹(shù)木枯死導(dǎo)致競(jìng)爭(zhēng)減弱，以及近年來(lái)全球氣候變暖有關(guān)。紅松過(guò)熟林的快速生長(zhǎng)也說(shuō)明該地區(qū)老齡林仍然具有較強(qiáng)的固碳能力。根據(jù)樣地調(diào)查數(shù)據(jù)，結(jié)合樣地調(diào)查數(shù)據(jù)和該地區(qū)地上生物量方程計(jì)算得到目前林分單位面積生物量為310.88t/hm2，單位面積林分生物量生長(zhǎng)量約為5.077t hm-2a-1，即每公頃每年固碳約2.539t。

2.3差值年表與逐月氣候因子的關(guān)系

相關(guān)及響應(yīng)函數(shù)分析結(jié)果見(jiàn)表3。相關(guān)分析表明，紅松差值年表與當(dāng)年4月平均溫度、月最高溫度和月最低溫度呈顯著正相關(guān) (P﹤0.05)，與當(dāng)年9月平均溫度呈顯著正相關(guān) (P﹤0.05)，與上年6月最高溫度呈顯著正相關(guān) (P﹤0.05)，與上年7月降水量呈顯著負(fù)相關(guān) (P﹤0.05)，與上年12月降水量呈顯著正相關(guān) (P﹤0.05)，與當(dāng)年6月PDSI呈顯著正相關(guān)。響應(yīng)函數(shù)分析進(jìn)一步表明，紅松差值年表與當(dāng)年4月平均溫度和最高溫度呈顯著正相關(guān) (P﹤0.05)，與上年7月降水量呈顯著負(fù)相關(guān) (P﹤0.05)。

表3　紅松差值年表與逐月氣候因子的相關(guān)及響應(yīng)函數(shù)分析

P：上年，其后數(shù)字代表對(duì)應(yīng)月份; *達(dá)到0.05的顯著性水平

2.4年均生物量生長(zhǎng)量與逐月氣候因子的關(guān)系

相關(guān)分析表明(圖 6)，年均生物量生長(zhǎng)量與當(dāng)年4月的月平均溫度、月平均最高溫度和月平均最低溫度呈顯著正相關(guān) (P﹤0.05)，與上年7月的降水量呈顯著負(fù)相關(guān) (P﹤0.05)，與上年12月的降水量呈顯著正相關(guān) (P﹤0.05)，與上年7月的PDSI呈顯著負(fù)相關(guān)，與當(dāng)年6月的PDSI呈顯著正相關(guān) (P﹤0.05)。

圖6　紅松年均生物量生長(zhǎng)量與逐月氣候因子統(tǒng)計(jì)值的相關(guān)性Fig.6　Correlation between mean annual biomass increment of Pinus koraiensis and monthly statistics of climate factorsTm：月平均氣溫 Mean monthly temperature；Tmax：月平均最高氣溫 Mean monthly maximum temperature；Tmin：月平均最低氣溫 Mean monthly minimum temperature；Pm：月總降水量 Monthly precipitation；PDSI：帕爾默干旱指數(shù) Palmer drought severity index; P：上年；C：當(dāng)年；其后數(shù)字代表對(duì)應(yīng)月份; 實(shí)心圓和空心圓分別代表正相關(guān)和負(fù)相關(guān)

2.5差值年表、年均生物量生長(zhǎng)量與氣候因子的關(guān)系模擬

通過(guò)對(duì)紅松差值年表、年均生物量生長(zhǎng)量(日歷年對(duì)齊)與氣候因子的研究表明紅松的徑向生長(zhǎng)與氣候要素關(guān)系密切，本研究嘗試采用多元逐步回歸方程模擬紅松差值年表、年均生物量生長(zhǎng)量與氣候因子之間的關(guān)系。并得到紅松差值年表、年均生物量生長(zhǎng)量與氣候因子的最優(yōu)方程：

Y= 0.957-0.001X1+0.035X2+0.030X3(R = 0.548, R2= 0.301, F = 5.441, P = 0.024)

式中,Y為當(dāng)年樹(shù)木輪寬指數(shù)；X1為上年7月降水量；X2為當(dāng)年4月平均溫度；X3為當(dāng)年6月PDSI。

ABI= 0.976+0.035X1-0.001X2+0.032X3(R = 0.526, R2= 0.276, F = 4.188, P = 0.047)

式中,ABI表示紅松年均生物量生長(zhǎng)量；X1為當(dāng)年4月平均溫度；X2為上年7月降水量；X3為當(dāng)年6月PDSI。

配對(duì)t檢驗(yàn)表明，差值年表模擬值和真實(shí)值無(wú)顯著差異，兩者相關(guān)系數(shù)為0.547 (P﹤0.01)，年均生物量生長(zhǎng)量的模擬值與真實(shí)值也無(wú)顯著差異，二者相關(guān)性為0.526 (P﹤0.01)，說(shuō)明該模擬方程能夠擬合紅松年輪寬度指數(shù)、年均生物量生長(zhǎng)量與氣候因子之間的關(guān)系。紅松差值年表、年均生物量生長(zhǎng)量的模擬回歸方程各自能夠解釋30.1%和27.6%的紅松生長(zhǎng)變異。由回歸方程可知，差值年表、年均生物量生長(zhǎng)量與氣候因子的模擬方程中的自變量均為3個(gè)，月降水量的系數(shù)很小，紅松徑向生長(zhǎng)量主要受溫度的影響。

3討論

3.1氣候因子對(duì)紅松徑向生長(zhǎng)的影響

當(dāng)年生長(zhǎng)季前期、生長(zhǎng)季溫度和上年生長(zhǎng)季降水對(duì)紅松徑向生長(zhǎng)影響較大，這與前人對(duì)長(zhǎng)白山紅松的研究結(jié)論一致[12,14,37]。溫度是紅松徑向生長(zhǎng)的主要限制因子，這與長(zhǎng)白山地區(qū)敦化的紅松年輪研究結(jié)論相似[38]。長(zhǎng)白山北坡降水量大，水分對(duì)樹(shù)木徑向生長(zhǎng)影響小，因此，溫度的作用尤為突出[39]。這也印證了前人研究得出長(zhǎng)白山海拔700m以上地區(qū)，降水量不會(huì)成為樹(shù)木生長(zhǎng)的限制因子這一結(jié)論[40]。紅松是喜溫暖濕潤(rùn)的樹(shù)種。長(zhǎng)白山森林下限生長(zhǎng)季主要集中在5—9月，4月正值春季，是樹(shù)木由休眠進(jìn)入生長(zhǎng)季的關(guān)鍵時(shí)期，氣溫升高有助于地溫升高和林地積雪融化，促進(jìn)根系活動(dòng)和地上部分萌動(dòng)，因此有利于樹(shù)木生長(zhǎng)[12,41]。同為針葉樹(shù)種的落葉松也受春季溫度的影響[39]。紅松徑向生長(zhǎng)與上年7月降水量呈顯著負(fù)相關(guān)，這在以往的研究中同樣有所發(fā)現(xiàn)[12]。7月屬于紅松生長(zhǎng)最旺盛的時(shí)期，降雨量增加影響到光合作用的效率，造成體內(nèi)干物質(zhì)積累減少，對(duì)下一年生長(zhǎng)不利。自當(dāng)年6月PDSI基本上與差值年表呈現(xiàn)出持續(xù)的正相關(guān)，但這種正效應(yīng)在一年的大部分時(shí)間里并不顯著，在當(dāng)年9月相關(guān)性達(dá)到顯著水平，以往的研究也得到類似結(jié)論[42- 43]。PDSI作為表征土壤干旱程度的重要指數(shù)，不僅考慮到某一時(shí)段的土壤水分吸收，同時(shí)還綜合了空氣溫度、地表蒸發(fā)和徑流等因子，是土壤有效水分、溫度和降水的綜合反映，它比溫度和降水單獨(dú)對(duì)樹(shù)木生長(zhǎng)的影響更有意義[24]。樹(shù)木生長(zhǎng)所需的水分主要通過(guò)根部從土壤中吸收得到，自上年12月之后持續(xù)的正相關(guān)關(guān)系說(shuō)明土壤干濕變化對(duì)長(zhǎng)白山紅松徑向生長(zhǎng)具有積極的作用。

3.2差值年表、連年生物量生長(zhǎng)量與氣候因子相關(guān)分析的比較

標(biāo)準(zhǔn)年表、差值年表、連年年均生物量生長(zhǎng)量分別代表不同的含義。標(biāo)準(zhǔn)年表反映的是氣候的低頻變化；差值年表是在標(biāo)準(zhǔn)化年表的基礎(chǔ)上，去掉樹(shù)木個(gè)體特有的由前期生長(zhǎng)條件對(duì)后期生長(zhǎng)造成的持續(xù)性影響而建立的一種新年表，反映了氣候的高頻變化[33]。連年年均生物量生長(zhǎng)量是反映樹(shù)木生長(zhǎng)的指標(biāo)。以往采用標(biāo)準(zhǔn)年表和差值年表進(jìn)行年輪氣候?qū)W的研究非常普遍[44- 45]，但是采用年均生物量生長(zhǎng)量、年初級(jí)凈生產(chǎn)力(NPP)和氣候因子進(jìn)行相關(guān)分析的研究仍然較少[29]。目前，國(guó)內(nèi)外學(xué)者也主要是開(kāi)展了斷面積增長(zhǎng)量、材積生長(zhǎng)量等反映樹(shù)木徑向生長(zhǎng)的綜合指標(biāo)來(lái)探討其與氣候因子的相關(guān)關(guān)系[46- 47]。本文采用年均生物量生長(zhǎng)量進(jìn)行氣候相關(guān)分析，其結(jié)果與年輪寬度指數(shù)的分析結(jié)果互相印證，更能說(shuō)明氣候變化對(duì)樹(shù)木生長(zhǎng)的影響。

3.3氣候變化對(duì)紅松生長(zhǎng)的影響

紅松差值年表、連年生物量生長(zhǎng)量與氣候因子的回歸分析顯示，模擬回歸方程僅能解釋較低比例的樹(shù)木生長(zhǎng)變異，這也與以前的研究結(jié)論一致[20,48]。在長(zhǎng)白山中海拔地區(qū)建立的紅松徑向生長(zhǎng)模型同樣也呈現(xiàn)出影響因子系數(shù)偏低的現(xiàn)象[37]。這可能是由于二者紅松的采樣高度較為接近，都位于海拔800m左右，該處的紅松位于闊葉紅松林群落內(nèi)部，樹(shù)木枝葉茂密，年輪較寬，氣候條件基本可以滿足樹(shù)木的正常生長(zhǎng)。因此，紅松徑向生長(zhǎng)對(duì)各氣候因子綜合解釋率偏低[33]。同時(shí)也說(shuō)明氣候因子是影響樹(shù)木生長(zhǎng)的重要因素，但并非全部，其他因素例如立地條件以及競(jìng)爭(zhēng)等也可能對(duì)樹(shù)木生長(zhǎng)有重要影響[42,49]。

IPCC第五次評(píng)估報(bào)告稱，1880年到2012年，全球海陸表面平均溫度呈線性上升趨勢(shì)，升高了0.85℃；2003年到2012年平均溫度比1850年到1900年平均溫度上升了0.78℃[1]。假設(shè)研究區(qū)域未來(lái)氣候變化延續(xù)過(guò)去130a的變化趨勢(shì)，由樹(shù)木輪寬指數(shù)與氣候因子模擬回歸方程系數(shù)無(wú)法直接預(yù)測(cè)未來(lái)紅松徑向生長(zhǎng)量的增減。然而，由紅松年均生物量生長(zhǎng)量與氣候因子模擬回歸方程可見(jiàn)，氣溫上升有助于紅松生物量生長(zhǎng)量增加。而這種增加趨勢(shì)在其近年來(lái)紅松徑向生長(zhǎng)量和年均生物量生長(zhǎng)量變化趨勢(shì)上已有體現(xiàn)(圖4)。有報(bào)道認(rèn)為，年均氣溫增加1℃將使紅松年輪寬度增加48.4%[40]。氣溫升高將導(dǎo)致該區(qū)其他樹(shù)木生長(zhǎng)量的加速[50,39]，也將促進(jìn)中海拔紅松生長(zhǎng)[37]，這些均與本研究結(jié)果一致。

本研究闊葉紅松林地上總生物量計(jì)算結(jié)果高于前人的研究結(jié)果，但年均生物量生長(zhǎng)量低于以往的報(bào)道[51]。許多研究表明，林齡是影響長(zhǎng)白山林木及群落碳儲(chǔ)量積累的主要因子之一[52]。例如，林齡是導(dǎo)致大興安嶺5種典型林型森林生物碳儲(chǔ)量增加的主要原因[53]。由于群落的空間異質(zhì)性，本研究的地上生長(zhǎng)量和以往的報(bào)道有[53]較大差異。然而該區(qū)闊葉紅松林已進(jìn)入過(guò)熟齡階段，樹(shù)輪徑向生長(zhǎng)量較為緩慢，并且表現(xiàn)出年際波動(dòng)，但生物量積累仍較快。長(zhǎng)期以來(lái)人們認(rèn)為老齡林已經(jīng)處于碳中性狀態(tài)[54]。然而有研究發(fā)現(xiàn)占全球森林總面積15%的老齡林仍具有固碳能力，并且固碳能力可觀，其提供的森林生態(tài)系統(tǒng)凈生產(chǎn)力約占全球森林生態(tài)系統(tǒng)凈生產(chǎn)力的10%[20,55]。本文研究結(jié)果也支持了這一觀點(diǎn)。

致謝：楊君瓏、張國(guó)春、劉文慧和賈全全等參加野外調(diào)查、取樣和部分室內(nèi)分析,王曉春、高露雙和封曉輝在交叉定年、年表研制等數(shù)據(jù)處理及論文寫(xiě)作中給予指導(dǎo)，特此致謝。

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Radial growth ofPinuskoraiensisand carbon sequastration potential of the old growth forest in Changbai Mountain, Northeast China

YU Jian1,2, LUO Chunwang1, XU Qianqian3, MENG Shengwang1, LI Junqing1, LIU Qijing1,*

1TheKeyLaboratoryforSilvicultureandConservationofMinistryofEducation,BeijingForestryUniversity,Beijing100083,China2JiangsuPolytechnicCollegeofAgricultureandForestry,Jurong212400,China3ZhengzhouFruitResearchInstitute,ChineseAcademyofAgriculturalSciences,Zhengzhou450009,China

Abstract：The vegetation of Changbai Mountain, located in the heartland of temperate coniferous and broad-leaved mixed forest, is subject to climate change. Using the basic principles and methods of dendrochronology, and Pinus koraiensis growing on northern slopes of Changbai Mountain as objects, objectives of this work were to: (1) study the variation of tree-ring width of P. koraiensis to better understand the response of the forest ecosystem to climate change; (2) establish chronologies of P. koraiensis, correlation, and response functions with monthly climatic factors, and calculate the average biomass growth in successive years; and (3) establish regression equations for tree-ring index and the average annual biomass increment of P. koraiensis. The main conclusions are: (1) Growth of P. koraiensis was sensitive to climatic factors according to the analysis of chronology, which is suitable for dendroclimatological study. (2) Radial growth of P. koraiensis was mainly affected by the temperature of the early growing season. Radial growth was more strongly correlated to temperature than to precipitation. (3) Temperature was the main factor limiting growth, which indicated that climate warming might accelerate tree growth. (4) At present, the aboveground biomass of P. koraiensis growing on northern slopes of Changbai Mountain is 310.88 t ha-1, with an increasing rate of 5.077 t hm-2a-1or 2.539 t carbon, indicating that the old-growth forest of P. koraiensis in the region still has a strong potential for carbon sequestration.

Key Words:tree-ring width; climate warming; Pinus koraiensis; biomass increment; carbon sequestration potential

基金項(xiàng)目:國(guó)家863計(jì)劃項(xiàng)目(2013AA122003); 國(guó)家林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(xiàng)項(xiàng)目(200804001)

收稿日期:2014- 11- 15; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2015- 08- 25

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: liuqijing@bjfu.edu.cn

DOI:10.5846/stxb201411152263

于健,羅春旺,徐倩倩,孟盛旺,李俊清,劉琪璟.長(zhǎng)白山原始林紅松徑向生長(zhǎng)及林分碳匯潛力.生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36(9):2626- 2636.

Yu J, Luo C W, Xu Q Q, Meng S W, Li J Q, Liu Q J.Radial growth ofPinuskoraiensisand carbon sequastration potential of the old growth forest in Changbai Mountain, Northeast China.Acta Ecologica Sinica,2016,36(9):2626- 2636.