王道亮，李衛(wèi)忠，*，曹　鑄,王　慶，王廣儒

1 西北農(nóng)林科技大學(xué), 林學(xué)院，楊凌　712100 2 延安市黃龍山林業(yè)局，黃龍　715700

?

黃龍山天然次生林遼東櫟種群空間格局

王道亮1，李衛(wèi)忠1，*，曹鑄1,王慶1，王廣儒2

1 西北農(nóng)林科技大學(xué), 林學(xué)院，楊凌712100 2 延安市黃龍山林業(yè)局，黃龍715700

摘要:種群的空間分布格局是研究種群特征、種間相互作用以及種群與環(huán)境關(guān)系的重要手段。為更好地了解黃龍山天然次生林內(nèi)遼東櫟(Quercus wutaishanica)的種群特征，在該林區(qū)中油松(Pinus tabulaeformis)-遼東櫟-白樺(Betula platyphylla)天然次生混交林和遼東櫟天然次生純林內(nèi)分別選取并設(shè)立1塊1 hm2的樣地。根據(jù)樣地調(diào)查規(guī)范對(duì)兩塊樣地中的喬木進(jìn)行空間定位并進(jìn)行每木調(diào)查。研究參照靜態(tài)生命表，采用徑階替代年齡的方法，將遼東櫟種群不同生長(zhǎng)階段的分段問(wèn)題轉(zhuǎn)換為根據(jù)胸徑(DBH)的大小劃分生長(zhǎng)階段。研究中將遼東櫟劃分為4個(gè)不同生長(zhǎng)階段：幼齡階段A, 3 cm ≤DBH<10 cm；中齡階段B, 10 cm ≤DBH<20 cm；近熟齡階段C, 20 cm ≤DBH<30 cm；成過(guò)熟齡階段D, DBH≥30 cm。利用O-ring統(tǒng)計(jì)分析方法的手段，分析2 塊樣地中遼東櫟的種群空間分布格局。本次研究分別采用單變量、雙變量分析方法分析各生長(zhǎng)階段的空間格局、不同生長(zhǎng)階段間相互關(guān)聯(lián)性。結(jié)果表明：(1) 遼東櫟種群在兩塊樣地內(nèi)的徑級(jí)結(jié)構(gòu)均符合倒“J”型，從徑級(jí)分布角度說(shuō)明兩塊樣地的天然更新?tīng)顩r都良好；(2) 遼東櫟的空間分布格局與尺度有密切關(guān)系, 兩塊樣地在大、中尺度水平上基本表現(xiàn)為隨機(jī)分布，但是在較小尺度上均表現(xiàn)為聚集分布，在樣地Ⅰ中0—6 m尺度上尤為突出；(3) 同一樣地內(nèi)各生長(zhǎng)階段的空間分布格局不同，幼齡個(gè)體在小尺度均表現(xiàn)為聚集分布，在樣地Ⅱ中0—11 m尺度上尤為突出；(4)樣地中不同生長(zhǎng)階段間相互關(guān)聯(lián)性也不盡相同，樣地Ⅰ中各生長(zhǎng)階段間關(guān)聯(lián)性均不明顯；樣地Ⅱ中，幼齡的個(gè)體與中齡的個(gè)體間在小尺度上表現(xiàn)出顯著的正相關(guān)性, 而與近熟個(gè)體和成、過(guò)熟個(gè)體在小尺度上表現(xiàn)為明顯的負(fù)相關(guān)性。在2—5 m尺度上，中齡個(gè)體與成過(guò)熟個(gè)體也表現(xiàn)出一定的負(fù)相關(guān)性。遼東櫟種群是黃龍山天然次生林重要的建群種之一，研究其不同生長(zhǎng)階段個(gè)體的空間分布規(guī)律有助于掌握黃龍山區(qū)遼東櫟生長(zhǎng)現(xiàn)狀；研究不同生長(zhǎng)階段的空間關(guān)聯(lián)性有利于深入了解其群落的發(fā)展趨勢(shì)，并為對(duì)種群聚集性較大的區(qū)域開(kāi)展結(jié)構(gòu)化森林經(jīng)營(yíng)提供重要依據(jù)。

關(guān)鍵詞：天然次生林；空間分布格局；空間關(guān)聯(lián)性；O-ring統(tǒng)計(jì)分析；遼東櫟

物種是森林結(jié)構(gòu)的重要組成，其發(fā)育的形態(tài)不僅與所包含的物種相關(guān)，更與當(dāng)?shù)氐淖匀画h(huán)境因子有重要關(guān)系[1]。森林的物種組成特征一方面表征著森林的發(fā)育程度，另一方面也與森林生態(tài)功能的發(fā)揮有著不可分割的聯(lián)系[2- 4]。種群空間分布格局是在種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)、種間競(jìng)爭(zhēng)及自然環(huán)境等各種因素共同影響下形成的結(jié)果[5- 7]，對(duì)其展開(kāi)深入分析，不僅可以對(duì)物種分布規(guī)律有一定的了解，還可以分析推斷其發(fā)育過(guò)程[4,8- 9]，是研究種群特征、種間相互作用以及種群與環(huán)境關(guān)系的重要手段[2,5]，有利于更好地理解種群格局形成的潛在生態(tài)過(guò)程[5]。

黃龍山林區(qū)地處黃土高原溝壑區(qū)，為陜西渭北旱塬與陜北黃土高原的過(guò)渡帶, 被譽(yù)為“黃土高原的綠色明珠”，是我國(guó)水土保持的重要防護(hù)林區(qū)。遼東櫟是黃龍山林區(qū)重要的優(yōu)勢(shì)種之一，屬暖溫帶落葉闊葉櫟林的重要樹(shù)種[10]。

目前，在黃龍山林區(qū)，對(duì)遼東櫟的研究?jī)?nèi)容主要集中于生態(tài)位[11]、生物多樣性[12- 13]、群落穩(wěn)定性[14]等方面，對(duì)于其不同生長(zhǎng)階段的空間分布及其空間關(guān)聯(lián)性尚未見(jiàn)報(bào)道。以往文獻(xiàn)主要以胸徑為依據(jù)，通過(guò)叢生法[15]、方差/均值比法[16]、g(r)函數(shù)法[17- 18]等方法對(duì)物種空間格局分布進(jìn)行研究。O-ring函數(shù)在優(yōu)勢(shì)種群的空間分布及種間關(guān)聯(lián)性研究方面日漸多見(jiàn)[5,19- 20]，而將O-ring函數(shù)運(yùn)用于單一樹(shù)種不同生長(zhǎng)階段之間關(guān)聯(lián)性的文章卻不多見(jiàn)[21]。本次研究選取黃龍山林區(qū)內(nèi)遼東櫟林和油松-遼東櫟-白樺混交林，分別選設(shè)一塊1 hm2級(jí)樣地，并對(duì)符合調(diào)查條件的喬木進(jìn)行每木檢尺。本文根據(jù)遼東櫟徑階，結(jié)合靜態(tài)生命表[22]，按照齡組的劃分方法，將其劃分為不同生長(zhǎng)階段，并運(yùn)用O-ring點(diǎn)格局分析法進(jìn)行空間格局分析及空間關(guān)聯(lián)性分析，以期對(duì)種群聚集性較大的區(qū)域?qū)嵤┙Y(jié)構(gòu)化森林經(jīng)營(yíng)。

1研究區(qū)概況

研究區(qū)位于陜西省黃龍山天然林保護(hù)區(qū)內(nèi)，地理坐標(biāo)為東經(jīng)109°38′49″—110°12′47″ E，北緯35°28′46″—36°02′01″ N，位于溫帶半濕潤(rùn)與半干旱氣候的過(guò)渡地帶，屬黃土高原丘陵溝壑區(qū)，海拔1100—1300 m，年平均降水量為611.8 mm，年均氣溫為8.6 ℃，地帶性土壤為褐土和灰褐色森林土[23]，森林植被屬暖溫帶落葉混交林地帶，主要優(yōu)勢(shì)種包括油松、遼東櫟、白樺等，天然植被覆蓋率高。

2研究方法

2.1樣地設(shè)置及調(diào)查

根據(jù)空間格局研究樣地的要求，樣地必須有一定的規(guī)模才能保證物種的各種格局均能出現(xiàn)[4]，且樣地應(yīng)以長(zhǎng)方形或正方形最佳[24]。2013 年8 月，根據(jù)樣地設(shè)置技術(shù)要求及研究目標(biāo)[25]，通過(guò)對(duì)虎溝門林場(chǎng)進(jìn)行全面踏查，在該林場(chǎng)設(shè)立了2 塊遼東櫟生長(zhǎng)狀況良好并且具有典型特征的樣地：樣地Ⅰ油松-遼東櫟-白樺混交林樣地和樣地Ⅱ遼東櫟純林樣地，其樣地面積均為1 hm2。采用相鄰網(wǎng)格法，用高精度的拓普康全站儀將樣地劃分為25 塊20×20 m2的小樣地，對(duì)兩塊樣地內(nèi)喬木層展開(kāi)調(diào)查，主要調(diào)查因子包含樹(shù)種、胸徑(DBH) (cm)、樹(shù)高(m)、冠幅(m)、生長(zhǎng)狀態(tài)等，同時(shí)調(diào)查記錄各林木的空間位置和坐標(biāo)以及環(huán)境因子如土壤、枯落物等，并進(jìn)行逐株掛牌。樣地統(tǒng)計(jì)結(jié)果如表1。

根據(jù)調(diào)查結(jié)果可知：樣地Ⅰ中，喬木層主要由油松、遼東櫟、白樺等組成，灌木層主要由華北紫丁香(Syringaoblata)、茶條槭(Acerginnala)等組成，草本主要由大披針苔草(Carexlanceolata)、高羊茅(Festucaarundinacea)等組成。樣地Ⅱ中，喬木層主要由遼東櫟組成，灌木層主要由野山楂(Crataeguscuneata)、土莊繡線菊(Spiraeapubescens)等組成，草本層主要由大披針苔草、高羊茅、紫菀(Astertataricus)等組成。

表1　樣地調(diào)查概況表

遼東櫟樹(shù)體高大，木質(zhì)堅(jiān)硬，因而不適合利用生長(zhǎng)錐法等傳統(tǒng)方法進(jìn)行年齡的測(cè)定[26]，而在相似立地條件和自然環(huán)境下的相同物種其齡級(jí)和徑級(jí)對(duì)環(huán)境的反映規(guī)律具有一致性[27]，樣地調(diào)查開(kāi)始之前，對(duì)樣地林分平均胸徑進(jìn)行估測(cè)。經(jīng)初步預(yù)測(cè)，本研究選取的兩塊樣地平均胸徑均不大于12 cm，結(jié)合林分結(jié)構(gòu)規(guī)律[28]，以林分平均胸徑的0.4 倍所在徑階作為起測(cè)徑階。因此，文本起測(cè)徑階為4徑階，從而確定起測(cè)胸徑為3.0 cm。根據(jù)樣地調(diào)查結(jié)果，結(jié)合遼東櫟種群靜態(tài)生命表[22]，將其劃分為A—D 4個(gè)階段：幼齡階段A, 3 cm ≤DBH<10 cm；中齡階段B, 10 cm ≤DBH<20 cm；近熟齡階段C, 20 cm ≤DBH<30 cm；成過(guò)熟齡階段D, DBH≥30 cm。其分布結(jié)果如圖1。

圖1　遼東櫟空間分布圖Fig.1　Spatial distribution of Quercus wutaishanica

2.2數(shù)據(jù)處理

點(diǎn)格局分析法(point pattern analysis)是以植物種的個(gè)體在空間的坐標(biāo)為基本數(shù)據(jù)，以其空間分布點(diǎn)圖為基礎(chǔ)進(jìn)行格局分析。該方法廣泛應(yīng)用于植物種群多尺度空間分布格局及兩個(gè)物種之間多尺度空間關(guān)聯(lián)的研究。

O-ring函數(shù)是在RipleyK(d)函數(shù)的基礎(chǔ)上，結(jié)合Mark相關(guān)函數(shù)的一種新的點(diǎn)格局分析方法[5]。O-ring采用環(huán)形尺度分析方法，以寬度為1 m的環(huán)帶替代圓形尺度分析，消除了在RipleyK(d)函數(shù)以圓形1 m步長(zhǎng)為尺度的研究分析所帶來(lái)的大小尺度的累計(jì)效應(yīng)[29]。因此，本研究中采用單變量的O-ring函數(shù)[O(r)]分析不同生長(zhǎng)階段個(gè)體空間分布格局，用雙變量的O-ring函數(shù)[O12(r)]分析兩個(gè)階段間的空間關(guān)聯(lián)性。

零假設(shè)模型的篩選是保證數(shù)據(jù)分析正確與否的關(guān)鍵[5]，因此在數(shù)據(jù)預(yù)處理階段應(yīng)仔細(xì)篩選。在進(jìn)行單變量O-ring分析時(shí)，根據(jù)蒙特卡羅方法求得各生長(zhǎng)階段空間分布的置信區(qū)間，如果函數(shù)值處在置信區(qū)間，則接受零假設(shè)，空間分布為隨機(jī)分布；如果在置信區(qū)間以上，則為聚集分布；如果函數(shù)值在置信區(qū)間以下，則為均勻分布。在群落的發(fā)育過(guò)程中，高齡個(gè)體先于低齡個(gè)體出現(xiàn)，而低齡個(gè)體空間的分布受高齡個(gè)體分布的影響。假設(shè)種群在發(fā)育過(guò)程中高齡個(gè)體對(duì)低齡個(gè)體有一定的庇護(hù)作用[30]，采用先決條件零假設(shè)模型進(jìn)行雙變量O-ring空間關(guān)聯(lián)分析。根據(jù)蒙特卡羅模擬結(jié)果，如果函數(shù)值在置信區(qū)間之間，表明接受零假設(shè)，二者之間相互獨(dú)立；如果在置信區(qū)間以上，則二者空間上正關(guān)聯(lián)；如果在置信區(qū)間以下，則二者空間上負(fù)關(guān)聯(lián)。

數(shù)據(jù)處理過(guò)程主要通過(guò)Programita進(jìn)行，而不同生長(zhǎng)階段的點(diǎn)格局分布則在GS+ 9.0軟件中實(shí)現(xiàn)。采用空間尺度為0—50 m，根據(jù)相應(yīng)的零假設(shè)檢驗(yàn)?zāi)Ｐ停M(jìn)行99次MentoKalo(蒙特卡羅)模擬，得到上下包跡線構(gòu)成的99%置信區(qū)間[19,31- 34]。

3結(jié)果與分析

3.1遼東櫟種群特征及生長(zhǎng)階段劃分

經(jīng)調(diào)查(圖2)，兩塊樣地中遼東櫟各徑級(jí)個(gè)體樹(shù)木統(tǒng)計(jì)如圖2顯示，在樣地Ⅰ、Ⅱ中，遼東櫟在幼齡、中齡、近熟齡和成過(guò)熟齡階段個(gè)體數(shù)目分別為：349、161、19、20 株； 241、242、139、46 株。由生長(zhǎng)趨勢(shì)分布可以看出，樣地Ⅰ內(nèi)遼東櫟種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)分布更加接近于倒“J”型，以小徑級(jí)的幼齡樹(shù)居多，更新?tīng)顟B(tài)良好；樣地Ⅱ中幼齡林木略少于樣地Ⅰ，且從其空間分布狀況對(duì)比可知(圖1)，樣地Ⅰ中幼樹(shù)簇生現(xiàn)象更加明顯。

圖2　樣地Ⅰ和樣地Ⅱ遼東櫟徑級(jí)分布圖　Fig.2　Distribution of growth stages of Quercus wutaishanica in PlotⅠ and Polt Ⅱ

樣地Ⅰ內(nèi)林木達(dá)到檢尺胸徑3 cm的活立木2432 株，其中，油松808 株，遼東櫟549 株，白樺481 株。樣地內(nèi)喬木平均胸徑為9.86 cm，胸高總斷面積為18.57 m2/hm2。遼東櫟的平均胸徑為10.22 cm，平均樹(shù)高為8.21 m，胸高斷面積為4.50 m2/hm2。樣地Ⅱ內(nèi)林木達(dá)到檢尺胸徑3 cm的活立木1018 株，其中遼東櫟有668 株。樣地內(nèi)喬木平均胸徑為12.98 cm，胸高總斷面積為13.47 m2/hm2，遼東櫟的平均胸徑為15.36 cm，平均樹(shù)高為8.03 m，胸高斷面積為12.38 m2/hm2。通過(guò)對(duì)比我們可以得出，遼東櫟的平均胸徑在樣地Ⅰ要小于樣地Ⅱ，而樹(shù)高正好相反，樣地Ⅰ內(nèi)遼東櫟要比樣地Ⅱ內(nèi)遼東櫟更高。分析其原因：在相似立地條件下，樣地Ⅰ內(nèi)林木株數(shù)密度要大于樣地Ⅱ，樣地Ⅰ內(nèi)林木競(jìng)爭(zhēng)環(huán)境要比樣地Ⅱ中苛刻，對(duì)其林木生長(zhǎng)和分布也產(chǎn)生一定影響。且樣地Ⅰ、Ⅱ內(nèi)郁閉度分別為0.79、0.48，在相同光照條件下，下層林木對(duì)光照的獲得量差異較為明顯；在競(jìng)爭(zhēng)過(guò)程中，林木個(gè)體向高處生長(zhǎng)以獲得更多的光資源。而在樣地Ⅱ中在光照充足的情況下這種競(jìng)爭(zhēng)相對(duì)不明顯，且林木發(fā)育狀況比樣地Ⅰ中要好。因此，混交林中遼東櫟與競(jìng)爭(zhēng)相對(duì)較弱的遼東櫟純林相比，樹(shù)木表現(xiàn)出高而細(xì)的特點(diǎn)。

3.2遼東櫟種群空間分布格局

根據(jù)調(diào)查結(jié)果(圖1)明顯可以看出：樣地Ⅰ幼齡樹(shù)明顯多于樣地Ⅱ，且有多處為萌生叢生分布，十分符合次生林的特點(diǎn)。通過(guò)對(duì)兩塊樣地進(jìn)行單變量O-ring統(tǒng)計(jì)分析發(fā)現(xiàn)(圖3)，隨尺度變化，其空間分布格局具有不同的特點(diǎn)：樣地Ⅰ內(nèi)遼東櫟在尺度6 m以內(nèi)隨著研究尺度的增大聚集強(qiáng)度逐漸減弱，在11 m、16 m、35—37 m處表現(xiàn)為輕度聚集，其他尺度則均以隨機(jī)分布為主。樣地Ⅱ內(nèi)遼東櫟主要表現(xiàn)為隨機(jī)分布，僅在1—1.8 m之間，3—5.7 m之間，7—9 m之間表現(xiàn)為聚集分布。

圖3　樣地Ⅰ和樣地Ⅱ空間分布格局Fig.3　Spatial pattern of Quercus wutaishanica in PlotⅠ and Polt Ⅱ

3.3遼東櫟種群不同齡級(jí)的空間分布格局

兩個(gè)樣地的遼東櫟在4 個(gè)不同的生長(zhǎng)階段的點(diǎn)格局分析表明(圖4,圖5)，兩個(gè)樣地中遼東櫟胸徑小于20 cm的幼齡和中齡個(gè)體空間分布稍有不同：樣地Ⅰ中，遼東櫟個(gè)體基本表現(xiàn)為隨機(jī)分布；樣地Ⅱ中胸徑位于3—10 cm之間的個(gè)體在11 m以內(nèi)為聚集分布，11 m以外為隨機(jī)分布，10—20 cm之間的個(gè)體在2 m以內(nèi)及3—4 m、5.4—7 m之間表現(xiàn)為聚集分布，其他為隨機(jī)分布。在胸徑大于20 cm的近熟和成過(guò)熟階段個(gè)體，均表現(xiàn)為隨機(jī)分布，并有呈均勻分布的趨勢(shì)。

圖4　樣地Ⅰ各齡級(jí)空間分布格局Fig.4　Spatial pattern of each stage of Quercus wutaishanica in plotⅠA: 幼齡階段A; B: 中齡階段B; C: 近熟齡階段C; D: 成過(guò)熟齡D

圖5　樣地Ⅱ各齡級(jí)空間分布格局Fig.5　Spatial pattern of each stage of Quercus wutaishanica in plot ⅡA: 幼齡階段A; B: 中齡階段B; C: 近熟齡階段C; D: 成過(guò)熟齡D

3.4遼東櫟種群不同齡級(jí)間的空間關(guān)聯(lián)性

通過(guò)對(duì)兩塊樣地進(jìn)行雙變量分析結(jié)果顯示(圖6，圖7)，樣地Ⅰ中遼東櫟各生長(zhǎng)階段之間關(guān)聯(lián)性均不明顯，而樣地Ⅱ中各生長(zhǎng)階段之間表現(xiàn)不同：樣地Ⅱ中幼齡個(gè)體與中齡個(gè)體間在小尺度上表現(xiàn)出顯著的正相關(guān)性，而與近熟齡個(gè)體和成過(guò)熟齡個(gè)體在小尺度上表現(xiàn)為明顯的負(fù)相關(guān)性。此外，在樣地Ⅱ中2—5 m尺度上，中齡個(gè)體與成過(guò)熟齡個(gè)體也表現(xiàn)出一定的負(fù)相關(guān)性。

圖6　樣地Ⅰ各齡級(jí)間關(guān)聯(lián)性Fig.6　Associations of different growth stages of Quercus wutaishanica in PlotⅠA: 幼齡階段A; B: 中齡階段B; C: 近熟齡階段C; D: 成過(guò)熟齡D

圖7　樣地Ⅱ各齡級(jí)間關(guān)聯(lián)性Fig.7　Associations of different growth stages of Quercus wutaishanica in Plot ⅡA: 幼齡階段A; B: 中齡階段B; C: 近熟齡階段C; D: 成過(guò)熟齡D

4結(jié)論與討論

遼東櫟是黃龍山林區(qū)植被中重要的建群種之一。在自然環(huán)境條件下，不同生長(zhǎng)階段的種群處于不同的林層，受到周圍環(huán)境的影響程度不盡相同，因此其表現(xiàn)出的分布格局也大不相同[35]。根據(jù)林木生長(zhǎng)規(guī)律[36]可知：生長(zhǎng)條件相似、年齡階段相同的同種個(gè)體之間存在激烈的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)，包括光照、養(yǎng)分等；生長(zhǎng)條件類似、生長(zhǎng)階段不同的同種個(gè)體，由于競(jìng)爭(zhēng)原因，高齡個(gè)體會(huì)對(duì)低齡個(gè)體產(chǎn)生一定的影響[30]。因此，本文根據(jù)遼東櫟靜態(tài)生命表將遼東櫟劃分為4個(gè)不同生長(zhǎng)階段，在研究各生長(zhǎng)階段空間分布格局的同時(shí)，分析其不同生長(zhǎng)階段的相互關(guān)聯(lián)性，對(duì)了解該物種生長(zhǎng)狀況有著重要意義[37]。

(1)遼東櫟的空間分布格局與尺度有密切關(guān)系：在2塊典型的天然次生林樣地中，遼東櫟在小尺度上均表現(xiàn)為聚集分布，隨尺度增加，其聚集特點(diǎn)逐漸減弱，在中、大尺度上均表現(xiàn)為隨機(jī)分布。兩塊樣地中遼東櫟在小尺度上表現(xiàn)稍有不同：樣地Ⅰ中，遼東櫟個(gè)體在0—11 m以內(nèi)為明顯的聚集分布并隨尺度的增大逐漸減弱；而樣地Ⅱ中，在2—6 m尺度上，遼東櫟表現(xiàn)為聚集分布，且隨尺度變化特征不明顯。

(2)不同樣地相同生長(zhǎng)階段其空間分布特征不同：樣地Ⅰ的分布主要表現(xiàn)為隨機(jī)分布，而在樣地Ⅱ中，幼、中齡個(gè)體在小尺度上表現(xiàn)為聚集分布，樣地Ⅱ中幼樹(shù)發(fā)育要比樣地Ⅰ中有環(huán)境優(yōu)勢(shì)；在同一樣地不同生長(zhǎng)階段林木的相互關(guān)聯(lián)分析發(fā)現(xiàn)，樣地Ⅰ中，低齡個(gè)體大多分布于高齡階段樹(shù)木樹(shù)冠和根系范圍之外，高齡階段樹(shù)木對(duì)低齡樹(shù)木發(fā)育影響程度不顯著，且從圖6中各不同生長(zhǎng)階段間相互關(guān)系可以看出，各階段間的相關(guān)性基本表現(xiàn)為不明顯。在樣地Ⅱ中，成、過(guò)熟個(gè)體對(duì)中幼齡個(gè)體生長(zhǎng)具有負(fù)作用。這與伊力塔[27]、胡秀娟[30]等關(guān)于遼東櫟整體空間分布規(guī)律具有一致性。

(3)相同樣地不同生長(zhǎng)階段的關(guān)聯(lián)性也不盡相同：樣地Ⅰ中各階段之間并沒(méi)有太大的聯(lián)系，而樣地Ⅱ中，在小尺度上，幼、中齡個(gè)體分別與近、成過(guò)熟個(gè)體有著一定的負(fù)相關(guān)。從圖1分析可以得出，樣地Ⅱ中高齡階段個(gè)體和低齡個(gè)體的分布重合較少，因此可以推斷，在高齡個(gè)體生長(zhǎng)的樹(shù)冠和根系覆蓋范圍內(nèi)，幼齡個(gè)體因受空間、養(yǎng)分、陽(yáng)光等環(huán)境因子的限制而存活率相對(duì)較低，處于高齡個(gè)體樹(shù)冠及根系覆蓋范圍外的低齡個(gè)體，由于空間、養(yǎng)分、陽(yáng)光等環(huán)境條件較優(yōu)，其發(fā)育空間競(jìng)爭(zhēng)性較低，其個(gè)體的發(fā)育狀況相對(duì)要好，從而表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)性；而在樣地Ⅰ中，由于郁閉度較高(0.79)，物種之間的激烈競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致幼樹(shù)更新地點(diǎn)的選擇有很大的局限性。樣地Ⅰ、Ⅱ中的林分郁閉度分別為0.79、0.48，通過(guò)比較可以得出，樣地Ⅰ內(nèi)上層木對(duì)陽(yáng)光的遮擋作用對(duì)下層更新影響很大，樣地Ⅱ的條件相對(duì)要比樣地Ⅰ更有利于林下更新。針對(duì)這種情況，在進(jìn)行森林撫育的時(shí)，可以對(duì)樣地Ⅰ中上層木進(jìn)行適當(dāng)疏伐，以保證林下植物的生長(zhǎng)及林分更新。

對(duì)遼東櫟次生林而言，種群成簇萌生是影響其空間分布的重要因素[38]，但是環(huán)境的異質(zhì)性是物種后期發(fā)展的主導(dǎo)因素。種群在環(huán)境影響及其自身生長(zhǎng)特性的共同影響下，形成本群落生存發(fā)展的有利結(jié)構(gòu)與其他物種競(jìng)爭(zhēng)環(huán)境資源，確保自身的正常發(fā)展[18]。研究結(jié)果表明，在兩塊樣地中，低齡個(gè)體樹(shù)木株數(shù)比高齡個(gè)體樹(shù)木株數(shù)整體要多，其徑級(jí)結(jié)構(gòu)基本呈現(xiàn)倒“J”型，兩塊樣地中遼東櫟種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)分布較為合理[25]。樣地Ⅰ中喬木株數(shù)密度為2432 株/ hm2，樣地Ⅱ中喬木株數(shù)密度為1018 株/ hm2，在相似立地條件下，樣地Ⅰ競(jìng)爭(zhēng)環(huán)境要比樣地Ⅱ中苛刻，對(duì)其林木生長(zhǎng)和分布也產(chǎn)生一定影響。

種群的空間格局對(duì)尺度有著很大的依賴性[27]，尺度不同，其表現(xiàn)出來(lái)的特征也不盡相同。本研究采用公頃級(jí)樣地對(duì)黃龍山林區(qū)遼東櫟空間分布格局開(kāi)展研究。對(duì)于遼東櫟次生林而言，在較小尺度上，主要由其種群起源、萌生以及種子的傳播等生物特性決定。而隨著尺度的增大，則由地形地貌、光照、水分等自然條件產(chǎn)生的影響逐漸取代物種自身產(chǎn)生的影響，從而隨自然條件形成不同空間分布格局[19]。研究不同生長(zhǎng)階段的空間關(guān)聯(lián)性有利于深入了解其群落的發(fā)展趨勢(shì)[39]，并對(duì)其空間格局的形成過(guò)程有一定的了解。而研究種群分布的空間格局有助于充分了解林分的空間分布格局[17]，并有針對(duì)性的對(duì)種群聚集性較大的區(qū)域開(kāi)展結(jié)構(gòu)化森林經(jīng)營(yíng)。

研究結(jié)果表明(圖1)，黃龍山林區(qū)遼東櫟純林和油松-遼東櫟-白樺林中，松櫟樺混交林種群結(jié)構(gòu)相對(duì)穩(wěn)定，其徑級(jí)結(jié)構(gòu)要比遼東櫟純林中更加符合倒“J”型特點(diǎn)。按照群落演替的一般規(guī)律，通過(guò)一段時(shí)間的競(jìng)爭(zhēng)、淘汰，遼東櫟幼齡個(gè)體在發(fā)育過(guò)程中逐漸完成自然稀疏，在此過(guò)程中，進(jìn)行適當(dāng)?shù)娜斯じ蓴_如疏伐、撫育等既可以加速該過(guò)程，又能改善其內(nèi)部結(jié)構(gòu)，使其更加有利于群落的發(fā)育。群落的形成影響因素有許多[4,33]，不是簡(jiǎn)單的空間格局分析就能完成的。因此，遼東櫟與其他物種(如油松、白樺等)、物種與環(huán)境因子(如土壤、坡度等)之間的相互關(guān)系及影響還有待進(jìn)一步研究，以期更深入地認(rèn)識(shí)遼東櫟空間格局形成的起因與過(guò)程，更好地為當(dāng)?shù)厣纸?jīng)營(yíng)提供依據(jù)。

參考文獻(xiàn)(References):

[1]方堅(jiān), 王孝安, 郭華, 朱志紅. 黃土高原馬欄林區(qū)遼東櫟林種內(nèi)、種間競(jìng)爭(zhēng)研究. 西北植物學(xué)報(bào), 2007, 27(2): 334- 339.

[2]Nakashizuka T. Species coexistence in temperate, mixed deciduous forests. Trends in Ecology & Evolution, 2001, 16(4): 205- 210.

[3]Moloney K A, Wiegand T. Rings, circles, and null-models for point pattern analysis in ecology. Oikos, 2004, 104(2): 209- 229.

[4]白小軍. 大興安嶺典型林區(qū)主要植物點(diǎn)格局分布研究. 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技, 2012, (9): 194- 196, 198- 198.

[5]趙中華, 惠剛盈, 胡艷波, 周紅敏, 張連金. 2種類型闊葉紅松林優(yōu)勢(shì)種群空間分布格局及其關(guān)聯(lián)性. 林業(yè)科學(xué)研究, 2011, 24(5): 554- 562.

[6]Schurr F M, Bossdorf O, Milton S J, Schumacher J. Spatial pattern formation in semi-arid shrubland: a priori predicted versus observed pattern characteristics. Plant Ecology, 2004, 173(2): 271- 282.

[7]楊曉東, 呂光輝, 張雪梅, 孫麗君, 何書(shū)林. 艾比湖濕地自然保護(hù)區(qū)8個(gè)喬灌木種群空間分布格局分析. 植物資源與環(huán)境學(xué)報(bào), 2010, 19(4): 37- 42.

[8]任珩, 趙成章. 高寒退化草地狼毒與賴草種群空間格局及競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2013, 33(2): 435- 442.

[9]繆寧, 劉世榮, 史作民, 喻泓, 劉興良. 川西亞高山紅樺-岷江冷杉林優(yōu)勢(shì)種群的空間格局分析. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2009, 20(6): 1263- 1270.

[10]侯繼華, 黃建輝, 馬克平. 東靈山遼東櫟林主要樹(shù)種種群11年動(dòng)態(tài)變化. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2004, 28(5): 609- 615.

[11]康永祥, 岳軍偉, 雷瑞德, 梁宗鎖, 陳永劍. 陜北黃龍山遼東櫟群落優(yōu)勢(shì)種群生態(tài)位研究. 西北植物學(xué)報(bào), 2008, 28(3): 574- 581.

[12]康永祥, 岳軍偉, 張巧明. 黃龍山林區(qū)遼東櫟群落類型劃分及其生物多樣性研究. 西北林學(xué)院學(xué)報(bào), 2007, 22(3): 7- 10.

[13]張曉輝, 周建云, 何景峰, 盧彥昌, 張文輝. 黃龍山林區(qū)主要森林群落下物種多樣性研究. 西北林學(xué)院學(xué)報(bào), 2007, 22(4): 39- 44.

[14]郭其強(qiáng), 張文輝, 曹旭平. 基于模糊綜合評(píng)判的森林群落穩(wěn)定性評(píng)價(jià)體系模型構(gòu)建——以黃龍山主要森林群落為例. 林業(yè)科學(xué), 2009, 45(10): 19- 24.

[15]馮云, 馬克明, 張育新, 祁建. 北京東靈山地區(qū)遼東櫟(Quercusliaotungensis)種群生活史特征與空間分布. 生態(tài)學(xué)雜志, 2009, 28(8): 1443- 1448.

[16]張育新, 馬克明, 祁建, 馮云, 張潔瑜. 北京東靈山海拔梯度上遼東櫟種群結(jié)構(gòu)和空間分布. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2009, 29(6): 2789- 2796.

[17]袁志良, 王婷, 朱學(xué)靈, 沙迎迎, 葉永忠. 寶天曼落葉闊葉林樣地栓皮櫟種群空間格局. 生物多樣性, 2011, 19(2): 224- 231.

[18]常新華, 趙秀海, 曾凡勇, 張春雨. 長(zhǎng)白山針闊混交林主要樹(shù)種空間分布及其環(huán)境解釋. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2009, 31(1): 7- 12.

[19]杜志, 亢新剛, 孟京輝, 孔雷, 郭韋韋, 岳剛. 長(zhǎng)白山楊樺次生林主要樹(shù)種的空間分布格局及其關(guān)聯(lián)性. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2013, 22(4): 36- 42.

[20]焦文婧, 郭東罡, 張婕, 上官鐵梁. 靈空山自然保護(hù)區(qū)油松-遼東櫟林建群種關(guān)聯(lián)性. 生態(tài)學(xué)雜志, 2012, 31(12): 3050- 3057.

[21]岳永杰, 余新曉, 劉彥, 樊登星, 史宇, 王小平, 陳俊崎. 華北落葉松林不同發(fā)育階段種群分布格局研究. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2008, 31(Z2): 171- 176.

[22]田麗, 王孝安. 黃土高原馬欄林區(qū)遼東櫟種群動(dòng)態(tài)分析. 江西農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2011, 23(2): 39- 42.

[23]曹旭平, 郭其強(qiáng), 張文輝. 黃龍山油松林和油松+遼東櫟混交林物種組成及優(yōu)勢(shì)種群動(dòng)態(tài). 西北植物學(xué)報(bào), 2010, 30(5): 1012- 1019.

[24]張金屯. 植物種群空間分布的點(diǎn)格局分析. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 1998, 22(4): 344- 349.

[25]霍萌萌, 郭東罡, 張婕, 王治明, 上官鐵梁, 李潤(rùn)強(qiáng), 劉衛(wèi)華. 靈空山油松-遼東櫟林喬木樹(shù)種群落學(xué)特征及空間分布格局研究. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2014, 34(20): 5925- 5935.

[26]王巍, 劉燦然, 馬克平, 于順利. 東靈山兩個(gè)落葉闊葉林中遼東櫟種群結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài). 植物學(xué)報(bào), 1999, 41(4): 425- 432.

[27]伊力塔, 韓海榮, 程小琴, 康峰峰, 張志杰. 靈空山林區(qū)遼東櫟(Quercusliaotungensis)種群空間分布格局. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2008, 28(7): 3254- 3261.

[28]孟憲宇. 測(cè)樹(shù)學(xué). 北京: 中國(guó)林業(yè)出版社, 2006: 63.

[29]牛麗麗, 余新曉, 劉淑燕, 劉彥, 岳永杰, 王小平, 陳俊崎. 北京松山自然保護(hù)區(qū)油松種群生活史及其空間分布格局. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2008, 30(Z2): 17- 21.

[30]胡秀娟, 程積民, 楊曉梅, 范文娟, 孟蕾, 韓娟娟. 黃土高原子午嶺林區(qū)遼東櫟種群分布格局及群落特征研究. 西北林學(xué)院學(xué)報(bào), 2010, 25(5): 1- 6.

[31]杜志, 亢新剛, 包昱君, 楊鑫霞. 長(zhǎng)白山云冷杉林不同演替階段的樹(shù)種空間分布格局及其關(guān)聯(lián)性. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2012, 34(2): 14- 19.

[32]張莉, 張小平, 陸暢, 李曉紅. 安徽瑯琊山青檀種群空間格局. 林業(yè)科學(xué), 2012, 48(2): 9- 15.

[33]郭垚鑫, 康冰, 李剛, 王得祥, 楊改河, 王大偉. 小隴山紅樺次生林物種組成與立木的點(diǎn)格局分析. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2011, 22(10): 2574- 2580.

[34]馬莘, 夏穎, 馬慶慶, 宋會(huì)興. 四川牡丹群落物種生態(tài)位及空間關(guān)聯(lián)度分析. 重慶師范大學(xué)學(xué)報(bào): 自然科學(xué)版, 2011, 28(4): 57- 61.

[35]伊力塔, 豪樹(shù)奇, 徐涌, 康峰峰. 遼東櫟群落特征研究及其進(jìn)展. 遼寧林業(yè)科技, 2010, (5): 25- 30, 39- 39.

[36]龔直文, 亢新剛, 顧麗, 楊華. 長(zhǎng)白山楊樺次生林生長(zhǎng)過(guò)程與演替動(dòng)向分析. 林業(yè)科學(xué)研究, 2009, 22(3): 74- 79.

[37]宋于洋, 李園園, 張文輝. 梭梭種群不同發(fā)育階段的空間格局與關(guān)聯(lián)性分析. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2010, 30(16): 4317- 4327.

[38]孫書(shū)存, 陳靈芝. 遼東櫟植冠的構(gòu)型分析. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 1999, 23(5): 433- 440.

[39]龔直文, 顧麗, 亢新剛, 楊華, 趙浩彥. 長(zhǎng)白山森林次生演替過(guò)程中林木空間格局研究. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2010, 32(2): 92- 99.

Spatial pattern ofQuercuswutaishanicain natural secondary forest of Huanglong Mountain

WANG Daoliang1, LI Weizhong1,*, CAO Zhu1, WANG Qing1, WANG Guangru2

1CollegeofForestry,NorthwestA&FUniversity,Yangling712100,China2ForestBureauofHuanglongshaninYan′anCity,Huanglong715700,China

Abstract：Spatial pattern analysis is an important method for studying population characteristics, interspecies relationships, as well as the relationships between population and environment. In the present paper, population characteristics of Quercus wutaishanica in natural secondary forest of Huanglong Mountain were investigated. One natural secondary forest plot (with area of 1 hm2) was selected and set up in each Q. wutaishanica-Pinus tabuliformis-Betula platyphylla natural secondary mixed forest and Q. wutaishanica natural secondary pure forest. The data and coordinates of each tree in the two plots were measured and recorded following the standards for plot investigation. Using the method of diameter class (instead of the age), we converted the classification of different growth stages of Q. wutaishanica into size classes for diameter at breast height (DBH) according to the static life table. Thus, Q. wutaishanica was divided into four different growth stages: the immature stage A, 3 cm ≤ DBH < 10 cm; mid-mature stage B, 10 cm ≤ DBH < 20 cm; near-mature stage C, 20 cm ≤ DBH < 30cm; mature and over-mature stage D, DBH ≥ 30 cm. The spatial pattern of Q. wutaishanica was analyzed through O-ring statistical means for each growth stage by using single variable method and the interconnectedness between the growth stages by bivariate-analysis method. The results showed the following: (1) The diameter structure of Q. wutaishanica in the two plots was in line with inverted "J" type, indicating that the natural regeneration in the two plots is better from the perspective of diameter class distribution. (2) There was a close relationship between the spatial pattern and the scale of Q. wutaishanica. It showed random distribution in the two selected plots at a large and medium scale and aggregated distribution at a small scale, especially at the scale of 0—6 m in plot I. (3) The spatial patterns differed at different growth stages, young trees exhibited aggregated distribution at a small scale, especially at the scale of 0—11 m in plot II. (4) The correlation between different growth stages was not identical in the plots. There was no significant correlation between different growth stages within plot I. The immature and mid-mature individuals showed a significant positive correlation at a small scale of plot II, whereas the near-mature, mature, and over-mature individuals showed a significant negative correlation at a small scale. The mid-mature, mature, and over-mature individuals were negatively correlated at the 2—5 m scale. Q. wutaishanica stand in the natural secondary forest on Huanglong Mountain was one of the important constituent species. The study of spatial distribution at different growth stages of individual organisms is critical to capture the growth situation of Q. wutaishanica in Huanglong Mountain. Spatial correlation of different growth stages is vital to understand the development trend of the community as well as to provide an important basis for the development of structured forest management for greater population density.

Key Words:natural secondary forest; spatial distribution pattern; spatial correlation; O-ring statistical analysis; Quercus wutaishanica

基金項(xiàng)目:國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31170587)

收稿日期:2014- 06- 14; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2015- 08- 26

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: wzhli6465@163.com

DOI:10.5846/stxb201406141233

王道亮，李衛(wèi)忠，曹鑄,王慶，王廣儒.黃龍山天然次生林遼東櫟種群空間格局.生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36(9):2677- 2685.

Wang D L, Li W Z, Cao Z, Wang Q, Wang G R.Spatial pattern ofQuercuswutaishanicain natural secondary forest of Huanglong Mountain.Acta Ecologica Sinica,2016,36(9):2677- 2685.