鄧榮華，高瑞如，劉后鑫，趙亞錦，朱廣龍，魏學(xué)智

山西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，臨汾　041000

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自然干旱梯度下的酸棗表型變異

鄧榮華，高瑞如，劉后鑫，趙亞錦，朱廣龍，魏學(xué)智*

山西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，臨汾041000

摘要:表型變異是植物應(yīng)對(duì)環(huán)境變化的一種策略。酸棗植物從中國東部沿海到內(nèi)陸腹地均有分布，其表型性狀的變異可能解釋其對(duì)自然干旱梯度的適應(yīng)機(jī)制。為驗(yàn)證這一假說，以煙臺(tái)、石家莊、銀川、吐魯番4個(gè)自然干旱梯度生境中生長的酸棗三年生植株的12個(gè)表型性狀為調(diào)查研究對(duì)象，采用變異系數(shù)和巢式方差分析對(duì)酸棗的表型變異進(jìn)行分析。結(jié)果表明：(1) 從煙臺(tái)到銀川，葉面積、葉長、葉周長和葉柄長總體呈減小的趨勢，而比葉面積呈增大的趨勢；(2) 隨著干旱程度的增強(qiáng)，二次枝的長度、二次枝的基部粗、二次枝的棗吊數(shù)、莖比密度和莖水分含量均呈減小趨勢，并且種子重和種子短軸長也均呈減小的趨勢；(3) 對(duì)沿干旱梯度分布的4個(gè)酸棗種群而言，葉性狀的平均變異系數(shù)(33.70%)>枝性狀的平均變異系數(shù)(32.41%)>種子性狀的平均變異系數(shù)(9.07%)，并且酸棗性狀間存在很強(qiáng)的協(xié)變。結(jié)果表明酸棗的地上部分形態(tài)性狀沿干旱梯度表現(xiàn)出很強(qiáng)的變異，推測在未來的氣候變化下，酸棗將通過這種表型變異的有效組合來適應(yīng)環(huán)境變化。

關(guān)鍵詞：酸棗；表型變異；自然干旱梯度；表型性狀

隨著全球氣候變暖和降水減少，干旱不斷加劇，植物的生長和分布嚴(yán)重受到影響[1]，長期以來植物產(chǎn)生了一系列適應(yīng)對(duì)策應(yīng)對(duì)氣候的變化。植物種群在長期適應(yīng)環(huán)境的過程中，個(gè)體和種群之間存在著各種形式和不同程度的形態(tài)變異，植物個(gè)體形態(tài)上的差異是由本身的遺傳物質(zhì)組成以及所處的生態(tài)環(huán)境共同作用的結(jié)果，也是植物適應(yīng)其生存環(huán)境的一種表現(xiàn)形式，因此研究天然群體的表型變異往往在適應(yīng)和進(jìn)化上具有重要意義[2]。例如，隨著土壤可獲水分的減少，植株的高度、總生物量和枝生物量下降[3]；種子的特征在大尺度上的變化格局通常與氣候及緯度梯度有關(guān)[4]。同一種植物長期生長在不同異質(zhì)環(huán)境條件下(溫度、光照、水分和鹽分等)，通過適度調(diào)整能量分配格局、形態(tài)特征和生理活動(dòng)，逐漸形成對(duì)自身有利的組合表型性狀，從而增強(qiáng)其對(duì)局地環(huán)境的適應(yīng)能力[5]，以此來維持種群的生存和更新。

酸棗(Ziziphusjujubavar.spinosa)廣泛分布于我國北方的向陽山坡、荒蕪丘陵和平原，是綠化荒山的先鋒樹種，具有重要的水土保持作用，同時(shí)酸棗也是一種資源植物，其果實(shí)可作藥用[6-7]。酸棗適應(yīng)性強(qiáng)，從我國東部濕潤的海濱到西部干旱的荒漠，均有分布[8]。酸棗的樹性、果實(shí)形態(tài)、果實(shí)風(fēng)味和營養(yǎng)等變異豐富[9- 11]，分子變異也很大[12- 14]?？禆|東等[8]和梁靜等[15]研究發(fā)現(xiàn)不同生境下酸棗的葉片結(jié)構(gòu)對(duì)干旱具有較強(qiáng)的適應(yīng)性；戰(zhàn)立花等[16]研究表明酸棗根系能夠隨著干旱程度的增加而做出調(diào)整，使其能適應(yīng)缺水的環(huán)境。盡管有關(guān)酸棗的形態(tài)變異、分子變異和耐旱的生理機(jī)制研究較多，在很大程度上解釋了該植物對(duì)不同生境的適應(yīng)性，但未能解釋酸棗的地上部分形態(tài)在大尺度上如何適應(yīng)水分環(huán)境的變化，擬對(duì)分布于自然干旱梯度上的煙臺(tái)、石家莊、銀川、吐魯番酸棗：(1)葉、枝和種子性狀隨干旱梯度的變化規(guī)律；(2)不同性狀在自然干旱梯度下的變異大小進(jìn)行研究(表型變異)；(3)預(yù)測酸棗種群對(duì)未來氣候變化的響應(yīng)，以期探明酸棗對(duì)自然干旱梯度的適應(yīng)機(jī)制，從而豐富酸棗適應(yīng)環(huán)境變化的生活史對(duì)策理論，同時(shí)預(yù)測氣候變化下，酸棗植物形態(tài)對(duì)極端干旱氣候響應(yīng)的演變趨勢及未來的種群動(dòng)態(tài)。

1材料與方法

1.1樣地選擇與樣品采集

2013年9月(果實(shí)成熟但葉子未變黃)，分別選取煙臺(tái)、石家莊、銀川、吐魯番等4個(gè)天然居群，對(duì)其進(jìn)行GPS定位，采樣地點(diǎn)及其降水和濕潤系數(shù)見表1。樣地均布設(shè)于當(dāng)?shù)鼐哂写硇缘纳常喝藶楦蓴_較少，坡度較小的陽坡，無明顯侵蝕溝，且種群分布較為集中；所有樣地均以酸棗為優(yōu)勢或建群種的灌木群落，土壤均為壤土，從而盡量減小微生境影響，突出水分梯度效應(yīng)。每個(gè)居群隨機(jī)取10株，樹齡3a(依據(jù)芽鱗痕判斷)，生長正常，無明顯缺陷，未發(fā)現(xiàn)病蟲害的酸棗植株，植株間的距離不小于5 m，以保證取樣的均勻性，最大限度降低母樹間的親緣關(guān)系。

表1　采樣地區(qū)地理環(huán)境及氣候特征

表型性狀的記錄參照《中國果樹志·棗卷》[9]和《中國棗種質(zhì)資源》[11]中對(duì)酸棗形態(tài)的描述。在每株樹冠中部東南西北4個(gè)方向分別隨機(jī)選取1枝二次枝測量其長度、直徑及二次枝的棗吊數(shù)。在每株樹冠中部隨機(jī)挑選20片健康成熟葉片、10枚果實(shí)及4根10 cm的莖干，野外測定葉面積、葉鮮重和莖干鮮重，然后將葉、果實(shí)和莖干帶回實(shí)驗(yàn)室待測。

1.2測量指標(biāo)及方法

本研究對(duì)酸棗植物性狀測量參考張國君等[17]的方法，并做適當(dāng)修改。

長度和直徑的測定用卷尺測量二次枝的長度，測量精度為0.1 cm；用游標(biāo)卡尺測量葉長、葉柄長、二次枝的基部粗、種子短軸長等，測量精度為0.02 mm；

莖干體積測定將每根莖干置于盛有水的量筒(100 mL)中，立即讀數(shù)測其體積。

葉面積測定葉面積用AM300便攜式手持葉面積儀進(jìn)行測量，測量精度為0.01 cm2，并標(biāo)記，待烘干后計(jì)算比葉面積。

生物量測定將莖干和葉的鮮重稱量后(FA1004A型電子天平，測量精度為0.0001 g)，置于75 ℃烘箱中36 h至恒重，然后稱量其干重，計(jì)算莖比密度、莖含水量和比葉面積，然后將單株四個(gè)方位葉片性狀取均值，各指標(biāo)取平均值計(jì)算。

種子重的測定隨機(jī)取100粒發(fā)育正常的果實(shí)去果肉破殼處理，電子天平稱重，計(jì)算100粒種子的平均值。所測量的性狀及英文縮寫見表2。

1.3統(tǒng)計(jì)分析方法

所有數(shù)據(jù)均用SPSS 13.0 (SPSS Inc., Chicago, IL, USA)統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行分析。分別采用Kolmogorov-Smimov Test和Homogeneity Tests對(duì)數(shù)據(jù)的正態(tài)性和方差齊性進(jìn)行檢驗(yàn)，經(jīng)檢驗(yàn)各組數(shù)據(jù)均符合正態(tài)性(P>0.05)且具有方差齊性(P>0.05)，無需進(jìn)行數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換，巢式方差分析(Nested analysis of variance)用來分析自然干旱梯度對(duì)酸棗植株各表型性狀的影響；以性狀指標(biāo)為檢驗(yàn)變量、以地點(diǎn)為因子，多重比較采用Duncan法，顯著水平分別采用0.05和0.01。指標(biāo)計(jì)算：

比葉面積=葉面積/葉干質(zhì)量

莖比密度=莖的體積/莖的干重

莖的水分含量=莖的鮮重-莖的干重

表型性狀變異系數(shù)(Coefficient of variation, CV)反映表型性狀的離散程度，計(jì)算公式為：

2結(jié)果與分析

2.1自然干旱梯度下酸棗植株葉性狀的變異

由表2可知，隨干旱程度的加劇，酸棗植株的各性狀均發(fā)生顯著變化(P<0.05)，其中葉長、葉柄長、葉面積、葉周長、二次枝的長度、二次枝的基部粗、莖含水量、二次枝的棗吊數(shù)、種子短軸長的差異達(dá)到極顯著水平(P<0.001)，莖比密度、種子重的差異達(dá)到較顯著水平(P<0.01)，比葉面積的差異達(dá)到顯著水平(P<0.05)。

由圖1可知，4個(gè)樣地酸棗葉片以煙臺(tái)的最長，銀川次之，與煙臺(tái)酸棗相比，石家莊和吐魯番的葉長分別降低了28.82%、33.40%；隨著干旱程度的加劇，酸棗葉柄長和葉面積呈減小的趨勢；葉周長以煙臺(tái)酸棗的最大，石家莊、銀川、吐魯番酸棗的降幅分別為31.12%、31.10%、35.95%；比葉面積以吐魯番酸棗的最大，煙臺(tái)酸棗的最小，與吐魯番酸棗相比，石家莊和銀川酸棗分別降低了15.79%、13.16%。隨著干旱程度的增強(qiáng)，酸棗的葉長、葉柄長、葉周長和葉面積總體上呈減小的趨勢，比葉面積總體上呈增大的趨勢。

2.2自然干旱梯度下酸棗植株枝性狀的變異

由圖2可知，莖比密度以煙臺(tái)酸棗的最大，吐魯番酸棗次之，與煙臺(tái)酸棗相比，石家莊和銀川酸棗分別降低了3.36%、10.07%；從煙臺(tái)到吐魯番，二次枝的棗吊數(shù)呈減小的趨勢；酸棗二次枝的長度也以煙臺(tái)酸棗的最大，石家莊、銀川和吐魯番酸棗的降幅分別為27.81%、29.59%、32.54%，總體呈減小的趨勢；二次枝的基部粗和莖含水量，以煙臺(tái)酸棗的最大，吐魯番酸棗次之，從煙臺(tái)到銀川呈減小的趨勢。

表2　自然干旱梯度下酸棗形態(tài)特征的巢式方差分析

*、**、***分別表示在0.05、0.01和0.001顯著水平上差異顯著

圖1　自然干旱梯度下酸棗植株葉性狀的變化(mean±S.E.)Fig.1　The variations in leaf traits of Zizyphus jujuba Mill. along natural drought gradient(mean±S.E.)不同小寫字母顯示干旱梯度上的顯著性差異(P<0.05)

圖2　自然干旱梯度下酸棗植株枝性狀的變化(mean±S.E.)Fig.2　The branch traits variation of Zizyphus jujuba Mill. under natural drought gradient(mean±S.E.)

2.3自然干旱梯度下酸棗植株種子性狀的變異

由圖3可知，煙臺(tái)酸棗的種子重最大，其它3個(gè)樣地之間差異不顯著，與煙臺(tái)酸棗相比，石家莊、銀川和吐魯番種子重的降幅分別為9.76%、12.20%、9.76%。煙臺(tái)酸棗的種子短軸最長，銀川酸棗次之，石家莊和吐魯番種子短軸長分別降低了10.64%、10.83%。隨著干旱程度的增加，種子重總體呈減小的趨勢。

圖3　自然干旱梯度下酸棗植株種子性狀的變化(mean±S.E.)Fig.3　The seed traits variation of Zizyphus jujuba Mill. under natural drought gradient(mean±S.E.)

2.4自然干旱梯度下酸棗表型性狀的變異

用變異系數(shù)表示性狀值離散性特征，變異系數(shù)越大，則性狀值離散程度越大。由表3可知，所測量的酸棗形態(tài)指標(biāo)變異程度不同，葉面積在4個(gè)樣地間變異最大，種子重的變異最小，變異系數(shù)分別為53.28%、5.90%；二次枝的棗吊數(shù)、二次枝的長度、莖含水量和葉柄長的變異較大，種子短軸長和莖比密度的變異較小。

從整體上看，葉的5個(gè)性狀的平均變異系數(shù)(33.70%)>枝的5個(gè)性狀的平均變異系數(shù)(32.41%)>種子的2個(gè)性狀的平均變異系數(shù)(9.07%)，說明種子與枝、葉性狀相比變異較小，枝和葉的性狀變異大。

2.5自然干旱梯度下酸棗測量性狀的相關(guān)分析

對(duì)酸棗所測量性狀之間的相關(guān)性進(jìn)行了相關(guān)分析與檢驗(yàn)。結(jié)果表明(表4)：葉長與葉面積、二次枝的基部粗及種子重均呈顯著正相關(guān)(Person相關(guān)系數(shù)分別為0.989、0.967和0.960)，與葉周長呈極顯著的正相關(guān)(Person相關(guān)系數(shù)為0.999)；葉柄長與莖水分含量呈顯著地正相關(guān)(Person相關(guān)系數(shù)為0.976)；葉面積與二次枝的基部粗及葉周長呈極顯著正相關(guān)(Person相關(guān)系數(shù)分別為0.993和0.996)，與種子重呈顯著的正相關(guān)(Person相關(guān)系數(shù)為0.989)；葉周長與二次枝的基部粗及種子重呈顯著的正相關(guān)(Person相關(guān)系數(shù)分別為0.977和0.972)；比葉面積與二次枝的棗吊數(shù)呈顯著的負(fù)相關(guān)(Person相關(guān)系數(shù)為-0.981)；莖比密度與莖水分含量呈顯著的正相關(guān)(Person相關(guān)系數(shù)為0.994)。由以上結(jié)果可以看出，自然干旱梯度上的酸棗表型性狀之間存在某種協(xié)同變化，尤其是葉性狀與其它性狀之間的聯(lián)系更為密切。

表3　自然干旱梯度下酸棗形態(tài)特征的變異系數(shù)

表4　自然干旱梯度下酸棗測量性狀的相關(guān)分析矩陣

*,**分別表示在0.05和0.01水平上顯著相關(guān)

3討論與結(jié)論

葉作為植物的同化器官，其面積的大小不僅與光合作用直接相關(guān)，同時(shí)也與植物的水分消耗關(guān)系密切。因而，葉是植物進(jìn)化過程中對(duì)環(huán)境變化最為敏感的器官，其形態(tài)特征最能體現(xiàn)環(huán)境因子的影響或植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)[18]。本研究結(jié)果表明，酸棗葉片性狀隨環(huán)境的變化表現(xiàn)出了一定的變異。從煙臺(tái)到吐魯番，隨著年均降雨量的減少，干旱程度的增加，葉面積、葉周長、葉長和葉柄長均減小。析其原因，隨干旱程度的加劇，葉片面積及與其相關(guān)的葉周長和葉長的逐漸減小，可減少水分蒸發(fā)的面積[19]。有學(xué)者對(duì)其它植物的研究表明，水分含量與葉柄長存在顯著的正相關(guān)[20]。本文本研究發(fā)現(xiàn)，隨著干旱程度的增強(qiáng)，葉柄趨向縮短，可縮短水分傳輸距離，提高水分的運(yùn)輸效率。一般認(rèn)為，比葉面積隨土壤可獲得水分的減少而增加，但也有人認(rèn)為比葉面積的變化具有種的特異性[3]。本研究結(jié)果表明，酸棗的比葉面積隨著干旱的加劇呈增大的趨勢，是其適應(yīng)干旱的結(jié)果。因而酸棗葉性狀的組合有利于增強(qiáng)酸棗植物抗旱性。

枝條是連接葉片和主莖，與其它器官信息交換的有效中介[21-22]。莖形態(tài)特征的變化是其適應(yīng)環(huán)境的一個(gè)重要方面，是反映環(huán)境變化的重要指標(biāo)[23]。有研究表明，植株可以通過枝特征的可塑性來響應(yīng)土壤水分的變化[3]。有學(xué)者認(rèn)為，環(huán)境越好、枝條生長越長，枝條越粗，即表現(xiàn)出徒長現(xiàn)象，采取積極的生長對(duì)策，而當(dāng)環(huán)境條件惡劣時(shí)，則采取保守的生長對(duì)策[21]。研究發(fā)現(xiàn)，酸棗二次枝的長度及其基部粗隨干旱程度的增強(qiáng)均呈減小的趨勢，一方面說明可能是環(huán)境資源匱乏導(dǎo)致植物枝條生長受抑制；另一方面說明酸棗隨著生長環(huán)境的惡化采取保守的生長策略。酸棗二次枝的棗吊數(shù)隨干旱加劇呈減少趨勢，可能是由于植物在干旱脅迫下，細(xì)胞生長與分化受到抑制，頂端分生組織及側(cè)生分生組織發(fā)育緩慢[24]，干旱區(qū)植物種群個(gè)體之間的競爭較弱，而濕潤地區(qū)植物的競爭較強(qiáng)所致。莖比密度大、莖的干物質(zhì)含量多的植物對(duì)環(huán)境變化(如強(qiáng)風(fēng))具有較高的機(jī)械抵御能力[25]。沿干旱梯度，隨著降雨量的減少，莖比密度和莖含水量呈減小趨勢，主要是由于隨干旱程度的增加，植株受營養(yǎng)和水分限制，干物質(zhì)的積累較慢，且莖干直徑減小，致使體積較小，所以兩者的比值趨向減小。

在植物的生活史進(jìn)化中，種子性狀可能直接影響到植物的適合度[26- 28]。種子的大小和形狀不僅影響到其未來幼苗的定居，而且會(huì)影響種子散布和土壤種子庫的形成。一般認(rèn)為，小種子更易萌發(fā)，大種子更易為動(dòng)物捕食。酸棗種子隨干旱梯度的變化，種子趨向變小，易被沙土掩埋，從而形成種子庫，有利于其萌發(fā)，這是對(duì)強(qiáng)烈地表蒸發(fā)干旱環(huán)境的一種適應(yīng)。盡管我們的研究發(fā)現(xiàn)種子的性狀總體來說變異較小，但這種變化對(duì)植物提高適合度(促進(jìn)萌發(fā))有重要生態(tài)意義。

一般認(rèn)為，植物的表型變異是其應(yīng)對(duì)環(huán)境變化的一種適應(yīng)機(jī)制[29-30]，其不僅在植物應(yīng)對(duì)氣候短期變化(如降水)中起重要作用，同時(shí)也是長期適應(yīng)進(jìn)化結(jié)果[30]，從而維持種群的生存和繁殖[8]。有學(xué)者對(duì)其它植物的研究表明[3]，植株可以通過枝和葉的特征來響應(yīng)土壤水分的變化。本研究中酸棗植株的葉面積、二次枝的棗吊數(shù)、二次枝的長度和葉柄長等性狀對(duì)酸棗的變異起主要作用，變異較大，可見酸棗對(duì)干旱的響應(yīng)主要通過葉和枝的性狀變化，并且自然干旱梯度上的酸棗表型性狀之間存在很強(qiáng)的協(xié)變(表4)，因而，這些表型性狀可塑性變化的有效組合決定了該植物具有很強(qiáng)的適應(yīng)環(huán)境變化的能力。

酸棗植物的形態(tài)特征隨環(huán)境的變化表現(xiàn)出一定的變異，使得其具有更寬的生態(tài)幅和更強(qiáng)的適應(yīng)性，即使在未來氣候變化所導(dǎo)致的干旱趨勢加劇情況下，酸棗將通過表型性狀組合的變異來應(yīng)對(duì)環(huán)境變化，尤其是葉片性狀。本研究對(duì)植物形態(tài)特征響應(yīng)極端干旱氣候的演變趨勢具有一定的指導(dǎo)意義。

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Phenotypic variation inZiziphusjujubavar.spinosaalong a natural drought gradient

DENG Ronghua, GAO Ruiru, LIU Houxin, ZHAO Yajin, ZHU Guanglong, WEI Xuezhi*

CollegeofLifeScience,ShanxiNormalUniversity,Linfen041000,China

Abstract：Phenotypic variation is a strategy used by some plants to cope with fluctuations in environmental factors. Ziziphus jujuba var. spinosa is widely distributed from the east coast to the inland hinterland in North China, and variations in its phenotypic traits may represent an adaptive mechanism used by this species to adapt to natural drought gradients. In order to test this hypothesis, 12 phenotypic traits of 3-year-old plants from four natural populations along an aridity gradient (Yantai, Shijiazhuang, Yinchuan, and Turpan) were examined. Variations in the phenotypic traits of Z. jujuba var. spinosa were determined by the coefficient of variation and nested analysis of variance. The results showed that (1) leaf area, leaf length, leaf perimeter, and leaf stalk length all showed decreasing trends from Yantai to Turpan, whereas an adverse trend was observed in specific leaf area; (2) as the drought gradient increased, the secondary branch length and basal diameter, bearing branch number of the secondary branch, stem-specific density, stem water content, seed mass, and length of the short axis of the seed, all decreased; and (3) the average coefficient of variation was the highest for leaf traits (33.70%) in the four populations along the natural drought gradient. This was followed by branch traits (32.41%) and seed traits (9.07%), and all the measured traits showed strong covariance. Our results suggest that high levels of variation in the aboveground morphological traits of Z. jujube var. spinosa are expressed along a drought gradient, which indicates that Z. jujube var. spinosa should be able to cope well with future climate change by exploiting effective combinations of these phenotypic variations.

Key Words:Ziziphus jujuba var. spinosa; phenotypic variation; natural drought gradient; phenotypic trait

基金項(xiàng)目:國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(30972396, 31300157)；山西省自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(2009011041- 1)

收稿日期:2014- 11- 13; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2015- 09- 28

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: wxz3288@163.com

DOI:10.5846/stxb201411132243

鄧榮華，高瑞如，劉后鑫，趙亞錦，朱廣龍，魏學(xué)智.自然干旱梯度下的酸棗表型變異.生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36(10):2954- 2961.

Deng R H, Gao R R, Liu H X, Zhao Y J, Zhu G L, Wei X Z.Phenotypic variation inZiziphusjujubavar.spinosaalong a natural drought gradient.Acta Ecologica Sinica,2016,36(10):2954- 2961.