劉玉芳，陳雙林，李迎春，郭子武，楊清平

中國林業(yè)科學研究院亞熱帶林業(yè)研究所，富陽　311400

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淹水環(huán)境下河竹鞭根養(yǎng)分吸收與積累的適應性調節(jié)

劉玉芳，陳雙林*，李迎春，郭子武，楊清平

中國林業(yè)科學研究院亞熱帶林業(yè)研究所，富陽311400

摘要:為揭示河竹的耐水濕機制，為河竹在水濕地和江河湖庫消落帶植被恢復中應用提供理論依據，以河竹盆栽苗為試材，測定了淹水和人工噴灌供水處理3、6、12個月的河竹一年生竹鞭的根系生物量和主要養(yǎng)分元素含量，分析了河竹鞭根養(yǎng)分含量、化學計量比和養(yǎng)分積累量在淹水環(huán)境下的動態(tài)變化規(guī)律。結果表明：淹水3個月使河竹鞭根N、P、K含量顯著降低，但對C、Ca、Fe、Mg等養(yǎng)分含量和C/P、N/P、N/K影響不明顯，隨著淹水時間的進一步延長，河竹鞭根養(yǎng)分含量、化學計量比和積累量發(fā)生明顯變化，C、N、P、Ca含量和C/K、N/K、P/K降低，K、Fe、Mg含量和C/N、C/P、N/P升高；淹水6個月前對河竹鞭根養(yǎng)分積累總體上有明顯抑制作用，但淹水12個月會使鞭根養(yǎng)分積累量顯著升高，這主要源于根系生物量顯著提高的貢獻。研究表明，淹水3個月時，維持較高的養(yǎng)分內穩(wěn)性是河竹應對脅迫環(huán)境的響應策略，隨后通過土中根和水中根的大量生長來維持較高的養(yǎng)分吸收和積累能力，并進行養(yǎng)分化學計量比的適應性調節(jié)來適應脅迫環(huán)境。分析認為，河竹在長期淹水環(huán)境中能夠維持生存，可以用于水濕地和江河湖庫消落帶植被恢復，也是凈化富營養(yǎng)水體研究與應用的竹子材料。

關鍵詞：河竹；淹水；養(yǎng)分含量；化學計量比；養(yǎng)分積累量

竹子是重要的森林資源，主要分布在熱帶和亞熱帶地區(qū)，具有可持續(xù)經營和多功能效益良好結合的特點，被譽為21世紀最有發(fā)展前景的植物類型。我國有竹類植物39屬500多種，是世界上竹子資源最豐富的國家，竹林產品的廣泛利用領域和廣闊的發(fā)展前景，使竹產業(yè)與森林食品業(yè)、森林旅游業(yè)、花卉業(yè)構成了中國林業(yè)的四大朝陽產業(yè)，在區(qū)域民生林業(yè)和生態(tài)林業(yè)建設中發(fā)揮著極為重要的作用。竹子在整個生命活動過程中常常會遇到各種各樣的環(huán)境脅迫，會對竹子的生長發(fā)育產生極大的影響，也可能會對竹子潛在的分布區(qū)域產生影響[1]。在全球氣候變化和環(huán)境脅迫越趨頻繁的背景下，開展竹子生理生態(tài)研究對于區(qū)域生態(tài)環(huán)境保護和社會經濟發(fā)展均有著重要的現實意義。

根系是植物吸收養(yǎng)分和水分的主要器官，植物根系吸收養(yǎng)分能力的差異是導致植物生長發(fā)育發(fā)生變化的主要原因[2]，根系對環(huán)境變化十分敏感。淹水會影響植物的光合作用，減少干物質積累，抑制產量形成，改變光合產物在地下與地上部分的分配格局[3]。長時間淹水會破壞植物離子間的動態(tài)平衡，減弱植物光合作用和干物質合成[4- 5]，抑制植物根系對養(yǎng)分的吸收，降低養(yǎng)分的礦化速率[6- 8]，同時也會導致植物體內營養(yǎng)物質消耗增加，生物量降低，碳水化合物利用效率降低，體內營養(yǎng)儲備減少等[9- 10]。環(huán)境脅迫下，竹子的生理適應與響應機制極為復雜，耐受環(huán)境脅迫的能力也存在種間差異[11]，目前已經開展了鹽分[12]、CO2[13]、干旱[14- 15]、酸雨[16]、O3[17]等較多類型的環(huán)境脅迫對竹子生理生態(tài)的影響研究，但關于長期淹水環(huán)境下竹子養(yǎng)分吸收與積累的適應性調節(jié)研究還未見有報道。

河竹(PhyllostachysrivalisH. R. Zhao)隸屬禾本科倭竹族(Shibataeeae)剛竹屬(PhyllostachysSieb. et Zucc.)水竹組(Sect. Heterocladae Z. P. Wang)，主要分布于廣東、福建和浙江，常見于溪澗邊、山溝旁，能在長期淹水環(huán)境下自然生長更新。目前有關耐水濕竹子的研究甚為薄弱，開展耐水濕竹種選育及耐水濕機制等研究，對于實現水濕地和湖庫消落帶植被恢復，減少消落帶崩塌、滑坡等地質災害，降低工業(yè)、農業(yè)和生活污染造成的水體富營養(yǎng)化等有著重要的實踐意義。因此，本文以河竹為試材，測定分析了淹水環(huán)境下河竹鞭根主要養(yǎng)分含量、化學計量比和養(yǎng)分積累量的變化規(guī)律，試圖探討兩個科學問題：(1)長期淹水環(huán)境下，河竹鞭根主要養(yǎng)分含量和積累量是否會發(fā)生明顯變化，揭示鞭根對淹水環(huán)境的養(yǎng)分適應策略；(2)長期淹水環(huán)境對河竹鞭根的養(yǎng)分吸收和平衡的影響程度，分析河竹鞭根系統(tǒng)的養(yǎng)分內穩(wěn)性。

1材料與方法

1.1試驗材料與處理

試驗在浙江省臨安市(29°56′N—30°23′N，118°51′E—119°72′E)太湖源觀賞竹種園中進行。2012年2月在試驗地河竹種苗林中挖取生長狀況基本一致(2年生立竹，地徑(1.0±0.2)cm，全高(1.03±0.38)m，保留5—6盤枝)的小叢狀河竹苗，去除竹蔸部土壤后進行盆栽，每盆栽植10株立竹，共栽植試驗盆栽苗80盆。盆栽容器為加侖盆，上端直徑32 cm、下端直徑23 cm、高度27 cm。容器苗栽植基質為細沙與紅壤體積比1∶3均勻混合而成，基質重量15 kg/盆左右，基質水解氮198.47 mg/kg、速效磷67.25 mg/kg、速效鉀74.16 mg/kg，pH值5.8。試驗盆栽苗通過定期人工噴水保持水分供應，及時清除雜草和竹筍，保持試驗容器苗立竹數量和立竹年齡一致。

2013年4月進行河竹試驗盆栽苗淹水處理。試驗設2個處理，分別為水淹超過容器苗上部土面5 cm的淹水處理(Treatment, 簡稱TR)和實行定期人工噴灌供水的對照(Control check，簡稱CK)。試驗盆栽苗置于長4.3 m、寬3.3 m、深0.5 m的方形水泥池中進行淹水處理，試驗期間視池中水量情況開水控制閥門補充水至試驗要求水平。對照盆栽苗仍人工噴灌供水，每隔2d用土壤水分速測儀測1次，再根據每盆基質重量補充水分，使基質相對含水率保持在85%左右。每個處理試驗盆栽苗各40盆，即每處理40個重復(也用于淹水環(huán)境下河竹的生長特征、生物量分配、生理特征等試驗)。

1.2鞭根取樣及生物量測定方法

2013年7月、10月和2014年4月，即淹水處理3、6、12個月時，分別隨機選取每種處理的河竹盆栽苗各3盆，用剪子剪下CK每盆試驗盆栽苗一年生竹鞭的土中根、TR處理的每盆試驗盆栽苗一年生竹鞭的土中根和水中根(0.2 mm<根徑<2.0 mm，其中淹水處理3個月時無水中根)，清除粘在根上的土壤等物，分別稱鮮重。再取每種處理一年生竹鞭的土中根和TR處理的水中根樣品各50 g左右，放入冰盒帶回實驗室，先將冰凍的根系樣品在低溫下解凍，用于測定河竹鞭根的養(yǎng)分含量。另分別稱取每種處理一年生竹鞭的土中根和TR處理的水中根樣品30 g左右標號裝進信封中，放入烘箱105 ℃殺青30 min，再置于80 ℃烘箱中烘至恒重稱樣品干重，根據根系樣品干重/根系樣品鮮重=根系生物量/根系鮮重，計算出試驗盆栽苗土中根和水中根生物量。每個處理重復3次。

1.3養(yǎng)分含量測定方法

將烘箱中烘至恒重的鞭根樣品用粉碎機磨碎后過40目篩，用分析天平準確稱量0.3 g樣品放入凱氏瓶中，用硫酸-高氯酸法消煮后測定。其中，C含量采用重鉻酸鉀容量法測定，N含量采用凱氏定氮法測定，P含量采用鉬銻抗比色法測定，K含量采用火焰光度法測定[18]，Fe、Mg和Ca含量采用原子分光光度法測定[19]。

TR處理根系總生物量(g/盆)=土中根生物量(g/盆)+水中根生物量(g/盆)；根系養(yǎng)分積累量(mg/盆)=根系生物量(g/盆)×根系養(yǎng)分含量(mg/g)；TR處理根系養(yǎng)分積累量(mg/盆)=土中根養(yǎng)分積累量(mg/盆)+水中根養(yǎng)分積累量(mg/盆)；化學計量比為質量比。

1.4數據處理與分析

試驗數據在Excel 2003統(tǒng)計軟件中進行整理和圖表制作，在DPS統(tǒng)計軟件中進行單因素方差分析，在0.05水平上進行LSD多重比較。試驗數據均表示為平均值±標準差。

2結果與分析

2.1淹水對河竹鞭根養(yǎng)分含量的影響

由圖1可知，隨著淹水時間的延長，TR處理的河竹土中根C和N含量均呈先上升后下降趨勢，且處理12個月時較6個月時顯著下降；P和Ca含量呈顯著下降趨勢；而K和Fe含量呈上升趨勢，K含量處理12個月時較處理3、6個月時均顯著升高，Fe含量在處理3、6、12個月間均有顯著差異。河竹水中根C、N、P和Fe含量在TR處理12個月時較6個月時均顯著下降，而K、Mg和Ca含量均顯著升高。

與CK相比，淹水3個月時，TR處理的河竹土中根除N、P、K含量顯著降低外，其它養(yǎng)分元素含量差異均不顯著。淹水6個月時，土中根Fe含量較CK顯著升高，N、P、Ca、Mg含量顯著降低，C、K含量差異不顯著；水中根Fe含量較土中根顯著降低，N、K、Ca含量顯著升高，C、P、Mg含量無顯著差異，且水中根K、Fe含量顯著高于CK，N、P、Mg、Ca含量顯著低于CK，C含量與CK無顯著差異。淹水12個月時，土中根C、N、P、Ca含量較CK顯著降低，K、Fe、Mg含量顯著升高；水中根C、N、K、Ca含量較土中根顯著升高，P、Fe、Mg則顯著降低，且水中根C、K、Ca含量顯著高于CK，N、P、Fe顯著低于CK，Mg較CK無顯著差異。由此可見，淹水處理3個月時對河竹鞭根N、P、K含量影響明顯，對其他養(yǎng)分元素含量影響很小，隨著淹水時間的進一步延長，對河竹鞭根養(yǎng)分含量有明顯影響，總體上C、N、P和Ca含量降低，K、Fe和Mg含量升高。說明河竹可以通過鞭根養(yǎng)分含量的適應性調節(jié)來應對長期淹水脅迫環(huán)境。

圖1　淹水處理(TR)下河竹鞭根養(yǎng)分含量Fig.1　The contents of nutrient in rhizome roots of Phyllostachys rivalis under flooded conditions大寫字母表示相同淹水時間不同處理間差異顯著(P<0.05)，小寫字母表示不同淹水時間同一處理間差異顯著(P>0.05)

2.2淹水對河竹鞭根養(yǎng)分化學計量比的影響

由表1可知，隨著淹水時間的延長，TR處理的河竹土中根C/N在處理3、6個月和12個月間均無顯著差異；C/P 和N/P處理6個月顯著高于處理3個月，處理12個月與處理3、6個月均無顯著差異；C/K和N/K處理12個月顯著低于處理3、6個月，且處理3、6個月間無顯著差異；P/K呈顯著下降趨勢。TR處理12個月的河竹水中根C/N與處理6個月無顯著差異，C/P和N/P較處理6個月時顯著升高，而C/K、N/K和P/K較處理6個月時顯著降低。

與CK相比，淹水3個月時，TR處理的河竹土中根C/N、C/K、P/K顯著升高，其它均無顯著差異。淹水6個月時，土中根除N/P、N/K較CK無顯著變化外，其它均顯著升高；水中根C/K、N/K 、P/K較土中根顯著降低，C/N、C/P、N/P均無顯著變化，且水中根C/N 、C/P顯著高于CK，C/K、N/K 和P/K顯著低于CK。淹水12個月時，土中根C/N較CK顯著升高，C/P無顯著變化，其它均顯著下降；水中根C/P、N/P較土中根顯著升高，C/K、P/K顯著降低，C/N、N/K與土中根無顯著差異，且水中根C/N、C/P和N/P顯著高于CK，C/K、N/K和P/K顯著低于CK。研究表明，淹水處理3個月時對河竹鞭根C/P、N/P和N/K無明顯影響，但隨著淹水時間的進一步延長，對河竹鞭根養(yǎng)分化學計量比總體上會產生顯著影響，C/N、C/P升高，C/K、N/K和P/K降低。說明淹水3個月時河竹能保持較高的養(yǎng)分內穩(wěn)性，隨后通過養(yǎng)分化學計量比的適應性調節(jié)來應對淹水脅迫環(huán)境。

大寫字母表示相同淹水時間不同處理間差異顯著(P<0.05)，小寫字母表示不同淹水時間同一處理間差異顯著(P>0.05)

2.3淹水對河竹鞭根養(yǎng)分積累量的影響

由表2、表3可知，隨著淹水時間的延長，河竹根系生物量和K、Fe養(yǎng)分總量均不斷升高，且處理3、6、12個月間均差異顯著；C、N和P養(yǎng)分總量在處理6、12個月間無顯著差異，均較處理3個月時有顯著升高；Mg和Ca養(yǎng)分總量呈不斷升高趨勢，處理12個月顯著高于處理3、6個月，而處理6個月前變化不明顯。TR處理12個月的河竹水中根除Fe養(yǎng)分積累量與處理6個月無顯著差異，C、N、P、K、Mg和Ca養(yǎng)分積累量、根系生物量較處理6個月均顯著升高。

與CK相比，TR處理的河竹鞭根C、N、P、K、Mg、Ca養(yǎng)分總量和根系生物量在處理3、6個月時顯著降低，但處理12個月時顯著升高；Fe養(yǎng)分總量處理3個月時顯著降低，處理6、12個月時顯著升高。除淹水處理12個月時Ca養(yǎng)分積累量水中根與土中根無顯著差異外，其它養(yǎng)分元素積累量均顯著低于土中根?？梢?，養(yǎng)分元素積累量受鞭根養(yǎng)分含量和生物量變化的共同影響，長期淹水會對河竹鞭根養(yǎng)分積累量產生顯著影響，淹水3、6個月時總體上明顯抑制了養(yǎng)分元素的積累，但淹水12個月時養(yǎng)分元素積累量和根系生物量顯著升高。

表2　淹水處理(TR)下河竹鞭根養(yǎng)分積累量

表3　淹水處理(TR)下河竹土中根和水中根養(yǎng)分積累量

3討論

本研究發(fā)現，隨著淹水時間的延長，河竹鞭根養(yǎng)分元素含量均有不同程度的變化。淹水3個月時，河竹鞭根C、Ca、Mg和Fe含量均無明顯變化，但淹水6、12個月對河竹鞭根養(yǎng)分含量會有明顯影響。淹水對河竹鞭根各養(yǎng)分元素含量與積累量的影響存在一定的差異，其中，對C含量影響相對較小，這與C是生物的骨架元素，在植物體內含量很高，變異較小[20- 21]有關。而且隨著淹水時間的延長，河竹鞭根生物量和C積累量呈持續(xù)升高趨勢，說明C養(yǎng)分積累量升高主要受根生物量的影響；淹水3、6個月時，河竹鞭根N、P含量和積累量較CK均有降低，說明河竹鞭根N、P養(yǎng)分積累量受養(yǎng)分含量和根系生物量的共同影響，淹水6個月前一定程度上抑制了河竹對養(yǎng)分的吸收與積累，這與王海鋒[22]、劉飛[23]和周蘇玫[3]的研究結果基本一致。但淹水12個月時，河竹鞭根N、P養(yǎng)分積累量顯著高于CK，這與鞭根的大量生長，生物量顯著提高有關；河竹鞭根Fe含量和積累量隨淹水時間的延長而顯著升高，這與植物在淹水條件下根系分泌的過氧化物酶和過氧化氫酶將Fe2+氧化成Fe3+在根表形成鐵膜有關[24- 25]，是植物應對淹水環(huán)境的一種普遍適應機制[26- 28]；河竹土中根和水中根K、Mg含量隨著淹水時間的延長呈升高趨勢，與藺萬煌等[29]的研究結果相反，可能與河竹鞭根表面形成的鐵膜也是養(yǎng)分元素富集庫，能夠在根系富集植物所必需的大量營養(yǎng)元素，以備介質中缺乏養(yǎng)分時被植物所吸收利用有關[30- 32]；隨淹水時間的延長，河竹鞭根Ca含量呈下降趨勢，而養(yǎng)分積累量呈升高趨勢，說明Ca積累量主要受根系生物量的影響。

大量研究表明，植物在淹水環(huán)境下，會引起根系缺氧脅迫，在缺氧信號的傳遞下，植物會長出大量的不定根，產生薄壁細胞組織，進而形成通氣組織，使根系能夠在低氧的水環(huán)境下進行有氧代謝[33- 34]。河竹淹水3個月時水中會長出翹鞭，但基本上還沒有生長根系，淹水6個月時會長出大量的水中根系，并隨著淹水時間的延長水中根生物量顯著升高。河竹水中根Mg、Fe含量和C、N、P、Mg、Fe積累量均明顯低于土中根，是否水中根和土中根產生了克隆分工，土中根主要起到養(yǎng)分吸收功能，而水中根主要用來吸收氧氣以適應根系的缺氧環(huán)境，這還有待進一步研究。而且淹水12個月時除Fe外的養(yǎng)分積累量均高于淹水6個月，且根生物量對水中根C、N、P、K、Mg養(yǎng)分積累量的貢獻作用大于養(yǎng)分含量，說明水中根C、N、P、K、Mg養(yǎng)分積累量主要受根生物量的影響，這一結論與陳永華等[35- 36]的研究結果一致，而水中根Fe和Ca養(yǎng)分積累量受根生物量和養(yǎng)分含量變化的共同影響。也說明隨著淹水時間的延長，河竹已逐步通過調節(jié)體內的生理機制來增強根系對養(yǎng)分的調節(jié)能力，促進根系的快速發(fā)育，吸收更多的養(yǎng)分供應植物生長，這是植物根系適應環(huán)境變化的生理學反應之一[37]。

在不同的環(huán)境條件下，植物的養(yǎng)分含量具有一定變異性，而養(yǎng)分化學計量比卻相對穩(wěn)定，化學計量內穩(wěn)性是生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性和結構、功能維持的重要機制，內穩(wěn)性高的植物具有相對較高的優(yōu)勢度和穩(wěn)定性[38-40]。本研究發(fā)現，雖然長期淹水環(huán)境對河竹根系養(yǎng)分含量會有顯著影響，但淹水3個月對養(yǎng)分化學計量比總體上并無明顯影響，說明淹水3個月時河竹能保持較高的養(yǎng)分內穩(wěn)性，對淹水環(huán)境具有較強的耐受能力。隨著淹水時間的延長，河竹鞭根養(yǎng)分化學計量比會發(fā)生明顯的變化，C/N、C/P升高，C/K、N/K和P/K降低，也說明河竹可以通過養(yǎng)分化學計量比的適應性調節(jié)來應對淹水脅迫環(huán)境。

4結論

淹水3個月時，河竹鞭根C、Ca、Mg、Fe含量和C/P、N/P、N/K并無顯著變化，能維持較高的養(yǎng)分內穩(wěn)性，但隨著淹水時間的進一步延長，河竹土中根和水中根大量生長，鞭根養(yǎng)分含量、化學計量比和積累量發(fā)生顯著變化，并表現出明顯的養(yǎng)分化學計量比的適應性調節(jié)。而且河竹鞭根養(yǎng)分吸收與積累能力在淹水6個月前明顯降低，但淹水12個月時源于根系生物量大幅度提高的貢獻而顯著提高。本研究表明，河竹在長期淹水環(huán)境中能夠維持生存，可以用于水濕地和江河湖庫消落帶植被恢復，也是凈化富營養(yǎng)水體研究與應用的竹子材料。

致謝：感謝國家林業(yè)局經濟林產品質量檢驗檢測中心(杭州)在室內分析工作中給予的幫助。

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Adaptive adjustment to nutrient absorption and accumulation ofPhyllostachysrivalisrhizome-roots under waterlogged conditions

LIU Yufang, CHEN Shuanglin*, LI Yingchun, GUO Ziwu, YANG Qingping

ResearchInstituteofSubtropicalForestry,ChineseForestryAcademy,Fuyang311400,China

Abstract：This study aimed to reveal the fluid resistance mechanism of Phyllostachys rivalis (Phyllostachys rivalis), a bamboo species, and provide a theoretical basis for its application in vegetation restoration of wetlands and areas with fluctuating water tables. We investigated the biomass and contents of the main nutrient elements in annual Phyllostachys rivalis rhizome-roots by using individually potted Phyllostachys rivalis with artificial irrigation for water supply and waterlogging in the third, sixth, and twelfth months. The nutrient contents, stoichiometric ratio, and nutrient accumulation were analyzed, and the following results were obtained: the contents of N, P, and K in Phyllostachys rivalis rhizome-roots decreased significantly under waterlogging in the third month. However, no obvious impact was noted on the contents of C, Ca, Fe, and Mg and C/P, N/P, and N/K. The nutrient contents, stoichiometric ratio, and nutrient accumulation altered markedly with prolonged waterlogging. Meanwhile, the contents of C, N, P, and Ca and C/K, N/K, and P/K decreased, and the contents of K, Fe, and Mg and C/N, C/P, and N/P increased with prolonged waterlogging. The accumulation of nutrients was significantly inhibited before waterlogging in the sixth month. However, the accumulation of nutrients showed a significant increase under waterlogging in the twelfth month; this was mainly because of significant increase in the root biomass. Thus, we showed that maintaining strong nutrition stability is a strategy of Phyllostachys rivalis in response to environmental stress. The rhizome-roots of Phyllostachys rivalis can sustain high nutrient absorption and accumulation through producing large numbers of roots, both in soil and water, and show adaptive regulation of the nutrient stoichiometric ratio in response to environmental stress. Since Phyllostachys rivalis can survive in long-term waterlogged environments, it could be used for vegetation restoration of wetlands and areas with fluctuating water tables. In addition, it may play an important role as one of the bamboo species that can be used for purifying eutrophic water bodies.

Key Words:Phyllostachys rivalis; waterlogging; content of nutrient; stoichiometric ratio; nutrient accumulation

基金項目:浙江省中國林業(yè)科學研究院省院合作項目(2012SY05)；浙江省自然科學基金項目(LY13C160001)；中央級公益性科研院所基本科研業(yè)務費專項資金項目(RISF61258)

收稿日期:2014- 08- 13; 網絡出版日期:2015- 09- 28

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: cslbamboo@126.com

DOI:10.5846/stxb201408131611

劉玉芳，陳雙林，李迎春，郭子武，楊清平.淹水環(huán)境下河竹鞭根養(yǎng)分吸收與積累的適應性調節(jié).生態(tài)學報,2016,36(10):2926- 2933.

Liu Y F, Chen S L, Li Y C, Guo Z W, Yang Q P.Adaptive adjustment to nutrient absorption and accumulation ofPhyllostachysrivalisrhizome-roots under waterlogged conditions.Acta Ecologica Sinica,2016,36(10):2926- 2933.