杜華棟, 焦菊英, 寇　萌, 苗　芳

1 西安科技大學(xué)地質(zhì)與環(huán)境學(xué)院，西安　710054 2 中國(guó)科學(xué)院水利部水土保持研究所，楊陵　712100 3 西北農(nóng)林科技大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，楊陵　712100

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黃土高原先鋒種豬毛蒿葉片形態(tài)解剖與生理特征對(duì)立地的適應(yīng)性

杜華棟1,2, 焦菊英2,*, 寇萌2, 苗芳3

1 西安科技大學(xué)地質(zhì)與環(huán)境學(xué)院，西安710054 2 中國(guó)科學(xué)院水利部水土保持研究所，楊陵712100 3 西北農(nóng)林科技大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，楊陵712100

摘要:為了揭示黃土丘陵溝壑區(qū)撂荒地植被演替前期優(yōu)勢(shì)種豬毛蒿(Artemisia scoparia)對(duì)該區(qū)立地環(huán)境的適應(yīng)性，探討豬毛蒿演替生態(tài)位的變化，研究了陜北黃土丘陵溝壑區(qū)3種立地環(huán)境下(陽(yáng)峁坡、峁頂、陰峁坡)豬毛蒿葉片形態(tài)解剖和生理特征的變化，以及這些變化與生態(tài)因子之間的相互關(guān)系。結(jié)果表明：(1)豬毛蒿葉片具有適應(yīng)該區(qū)半干旱環(huán)境的形態(tài)及解剖結(jié)構(gòu)：葉片針形化、具表皮毛、環(huán)柵型葉肉組織、海綿組織特化為貯水組織、維管束退化、具裂生分泌腔，C3 植物呈現(xiàn)類似CAM 植物的葉片特性；(2)在土壤、空氣濕度相對(duì)干燥和強(qiáng)光生境的陽(yáng)峁坡與峁頂，豬毛蒿具有較小的葉面積、發(fā)達(dá)的柵欄組織、致密的表皮毛和緊密的細(xì)胞間隙，而在生境條件較好的陰峁坡則呈相反趨勢(shì)；(3)陽(yáng)峁坡豬毛蒿葉片相對(duì)含水量和葉綠素含量較小，超氧陰離子自由基增加，但植物體內(nèi)超氧化物歧化酶和抗壞血酸含量增加以清除植物體內(nèi)產(chǎn)生的活性氧；(4)冗余及相關(guān)性分析表明，豬毛蒿葉片形態(tài)、解剖和生理指標(biāo)的可塑性對(duì)立地光照強(qiáng)度、土壤水分和有機(jī)質(zhì)含量較為敏感，同時(shí)其形態(tài)解剖與生理可塑性可共同調(diào)節(jié)來適應(yīng)生境。綜合分析，豬毛蒿對(duì)陜北黃土丘陵溝壑區(qū)撂荒初期光照強(qiáng)度大、土壤貧瘠但土層干化現(xiàn)象尚未出現(xiàn)的立地環(huán)境有較好的適應(yīng)性，使其成為黃土高原植被自然演替過程中的先鋒物種。

關(guān)鍵詞：黃土高原；生態(tài)適應(yīng)；葉片形態(tài)解剖；抗逆生理；豬毛蒿

豬毛蒿(Artemisiascoparia)是菊科蒿屬的一年生草本，是陜北黃土丘陵溝壑區(qū)退耕地撂荒后植被自然演替的主要先鋒物種[1]，單個(gè)樣地覆蓋度可達(dá)50%以上[2]，同時(shí)也可與苦荬菜 (Ixerispolycephala)、豬毛菜 (Salsolacollina)、阿爾泰狗娃花 (Heteropappusaltaicus)等構(gòu)成共優(yōu)群落，因此其在退耕初期控制坡面水土流失強(qiáng)度具有重要作用[3]，同時(shí)其生長(zhǎng)對(duì)土壤性質(zhì)的改善對(duì)演替后期物種定植也有一定意義[4]。

植物在適應(yīng)環(huán)境的過程中不但葉片內(nèi)部外部形態(tài)特征發(fā)生了變化[5]，而且還表現(xiàn)出一定的植物生理功能的可塑性[6]。這些可塑性使得植物在新的環(huán)境中能調(diào)節(jié)個(gè)體適應(yīng)能力從而占有一定的生態(tài)位，顯示植物的生態(tài)適應(yīng)和競(jìng)爭(zhēng)能力[7]，進(jìn)而影響了植物群落的演替與更新[8]。黃土丘陵溝壑區(qū)嚴(yán)重的土壤侵蝕形成了復(fù)雜多變的立地環(huán)境，使得植物生長(zhǎng)生態(tài)因子(光照、溫度、養(yǎng)分等)在空間上存在異質(zhì)性[9]，加之土壤侵蝕產(chǎn)生的土壤擾動(dòng)[10]，必然會(huì)對(duì)該地區(qū)植物的生長(zhǎng)發(fā)育和植被演替更新產(chǎn)生影響。

目前學(xué)者對(duì)豬毛蒿水分脅迫下葉片解剖結(jié)構(gòu)和生理變化[11]、種內(nèi)種間競(jìng)爭(zhēng)及其演替生態(tài)位變化[12]等方面進(jìn)行了相關(guān)研究，然而在黃土丘陵溝壑區(qū)自然立地環(huán)境下，豬毛蒿在各生態(tài)因子的綜合效應(yīng)下形態(tài)解剖特征與生理指標(biāo)的可塑性研究報(bào)道不多[13]，同時(shí)從植物形態(tài)、解剖與生理特征綜合研究植物適應(yīng)環(huán)境策略及其生態(tài)學(xué)意義研究較為薄弱[14- 15]。因此，本研究選擇黃土丘陵溝壑區(qū)坡溝自然系統(tǒng)，分析不同立地環(huán)境各生態(tài)因子綜合作用下豬毛蒿葉片形態(tài)、解剖與生理指標(biāo)的變化特征，并探索測(cè)定指標(biāo)之間及其與環(huán)境生態(tài)因子之間的相互關(guān)系，并試圖探討豬毛蒿形態(tài)與生理可塑性在其生態(tài)位構(gòu)建過程中的意義，為充實(shí)黃土丘陵溝壑區(qū)植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制及土壤侵蝕區(qū)植被恢復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

1材料與方法

1.1研究區(qū)自然概況

研究區(qū)位于陜西省安塞縣紙坊溝小流域(圖1)。流域面積8.26 km2，氣候區(qū)劃上屬暖溫帶、半濕潤(rùn)氣候向溫帶、半干旱氣候過渡的區(qū)域，年日照時(shí)間2415.6 h，年輻射量552.7 kJ/cm2，年均氣溫8.8 ℃，干燥度1.5。年平均降水量為542.5 mm且分布極不均勻，7、8、9月平均降雨量占年降雨量的61.1%，且多為暴雨，加上流域土質(zhì)疏松的黃綿土，造成該流域嚴(yán)重的水土流失，溝壑密度高達(dá)8.06 km/ km2，屬典型的黃土丘陵溝壑地貌。

圖1　研究區(qū)位置圖Fig.1　Location of the experimental study area

1.2樣地選擇

坡溝系統(tǒng)作為黃土丘陵溝壑區(qū)小流域侵蝕產(chǎn)沙的基本單元，由于長(zhǎng)期的侵蝕，其地貌形態(tài)、坡度及土壤侵蝕程度存在垂直變化。依據(jù)黃土丘陵溝壑區(qū)坡溝侵蝕類型和豬毛蒿的分布，在坡溝系統(tǒng)的陽(yáng)峁坡(SH)、峁頂(HT)和陰峁坡(HH)3種不同立地環(huán)境進(jìn)行調(diào)查取樣，且每種立地環(huán)境有3個(gè)退耕年限相似的豬毛蒿群落作為樣地重復(fù)，共9樣地(圖1)。首先每個(gè)樣地設(shè)置3個(gè)2 m×2 m樣方進(jìn)行植被調(diào)查，調(diào)查樣方內(nèi)出現(xiàn)的物種、數(shù)量及其蓋度，并剪取豬毛蒿地上生物量在60 ℃下24 h烘干稱重，豬毛蒿重要值=相對(duì)密度+相對(duì)頻度+相對(duì)蓋度，群落調(diào)查結(jié)果見表1。同時(shí)測(cè)定群落演替初期植物根系主要分布的0—30 cm土層的土壤養(yǎng)分和0—100 cm的土壤水分(垂直分布差異較大因此測(cè)量0—100 cm土層土壤水分)，用上海嘉定學(xué)聯(lián)儀表廠生產(chǎn)的JD- 3型照度計(jì)測(cè)定豬毛蒿群落中的光照強(qiáng)度，樣地環(huán)境因子結(jié)果見表2。

1.3研究方法

每個(gè)樣地內(nèi)在豬毛蒿群落中選擇植物個(gè)體作為取樣植株，選取樣株時(shí)盡量選擇大小一致的植株，10株重復(fù)。在每個(gè)植株上選擇從頂上第一枝向下第4枝上枝中的葉片，用剪刀剪下，置于兩片濕潤(rùn)的濾紙之間，放入塑料袋內(nèi)后封口，然后儲(chǔ)藏于黑暗的容器內(nèi)(有冰袋，內(nèi)部溫度<4 ℃)?；氐绞覂?nèi)，與已知面積的參照物同時(shí)照相，之后用Image pro-plus軟件分析照片得出葉面積。最后將葉片放入60 ℃烘箱內(nèi)烘干48 h后取出稱重，計(jì)算用式(1)計(jì)算豬毛蒿比葉面積。

表1　樣地植被概況

數(shù)據(jù)以平均值(標(biāo)準(zhǔn)偏差)表示；不同字母表示不同樣地間差異顯著(0.05水平);相同的字母表示差異性不顯著(0.05水平); SH：sunny hill slope，陽(yáng)峁坡；HT：hilltop，峁頂；HH：shady hill slope，陰峁坡

表2　樣地環(huán)境因子概況

葉片解剖在每株植物上葉片采樣時(shí)選取原則同葉片形態(tài)采樣，樣片采下后迅速放入FAA固定液中。實(shí)驗(yàn)室采用常規(guī)石蠟切片方法，切片在Axio Scope A1數(shù)碼顯微圖像系統(tǒng)照相，后在Image pro-plus 軟件支持下分析，測(cè)量6種植物葉片角質(zhì)層厚度、表皮細(xì)胞大小、葉片厚度、柵欄組織厚度、貯水組織厚度、木質(zhì)部面積、韌皮部面積等，每個(gè)指標(biāo)隨機(jī)選取50個(gè)進(jìn)行測(cè)量，依據(jù)式(2、3、4、5)分別計(jì)算氣孔指數(shù)[16]、氣孔可塑性[17]、木質(zhì)部韌皮部面積比、細(xì)胞間隙率[5]。

比葉面積

(1)

氣孔指數(shù)

(2)

氣孔可塑性

(3)

木質(zhì)部韌皮部面積比

(4)

細(xì)胞間隙率

(5)

式中，SLA為比葉面積(m2/kg)；LA為葉面積(m2)；LM為干葉片質(zhì)量(kg)；SI為氣孔指數(shù)(%)；STP為氣孔可塑性(%)；STD為氣孔密度(個(gè)/μm2)；CD為表皮細(xì)胞密度(ind/μm2)；SWmax為氣孔完全張開寬度(μm)；SWmin為氣孔閉合時(shí)寬度(μm)；X/P為木質(zhì)部韌皮部面積比(%)；XA為木質(zhì)部面積(μm2)；PA為韌皮部面積(μm2)；fias為細(xì)胞間隙率 (%)；Am為葉肉組織橫切面面積(μm2)；I為葉肉組織厚(μm)；W為測(cè)量橫切面寬(μm)。

1.4數(shù)據(jù)處理

論文所有數(shù)據(jù)采用SPSS16.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)，結(jié)果用平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差(SD)表示，用單因素方差分析(one-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)比較不同數(shù)據(jù)組間的差異，差異顯著性水平設(shè)定為α=0.05；用 CANOCO4.5 軟件基于線性的冗余分析(RDA)分析豬毛蒿葉片形態(tài)、解剖和生理特征與環(huán)境因子的關(guān)系，相關(guān)顯著性用Monte Carlo 法進(jìn)行檢驗(yàn)，同時(shí)為使豬毛蒿葉片測(cè)量參數(shù)和環(huán)境因子的數(shù)據(jù)獲得正態(tài)分布，對(duì)所分析數(shù)據(jù)均進(jìn)行l(wèi)g(x+1) 轉(zhuǎn)換；用皮爾遜相關(guān)分析方法(Pearson Correlation Coefficient)分析葉片形態(tài)解剖特征與生理指標(biāo)之間的相互關(guān)系。

2結(jié)果與分析

2.1不同立地環(huán)境下豬毛蒿葉片形態(tài)解剖特征

圖2　 豬毛蒿葉片表皮特征Fig.2　Chacteristics of leaf epidermis of A. scoparia　EC：表皮細(xì)胞 epidermal cell；EH：表皮毛著生位點(diǎn) site of epidermal hair; S：氣孔 stomatal apparatus

圖3　豬毛蒿葉片解剖特征Fig.3　 Chacteristics of leaf anatomy of A. scoparia　EC：表皮細(xì)胞 epidermal cell；EH：表皮毛著生位點(diǎn) site of epidermal hair; PT：柵欄組織 palisade tissue；S：氣孔 stomatal apparatus；SEC：分泌腔 secretory cavity；VB：維管束 vascular bundle；WSP：貯水組織 water storage parenchyma

圖2、圖3分別顯示豬毛蒿葉片表皮及解剖特征(不同立地條件下豬毛蒿葉片表皮及解剖特征僅為測(cè)量統(tǒng)計(jì)上差異，并無特殊結(jié)構(gòu)發(fā)育，因此文中僅選取了其陰峁坡表皮及解剖圖片作為示例)，可以看出豬毛蒿葉表皮具表皮毛；表皮細(xì)胞形狀不規(guī)則，垂周壁為波狀彎曲，相互嵌合；氣孔復(fù)合體只有保衛(wèi)細(xì)胞而無副衛(wèi)細(xì)胞，普通表皮細(xì)胞不規(guī)則的圍繞在氣孔周圍，表皮細(xì)胞橫切面緊密排列；葉肉為環(huán)柵型，具有2—3層?xùn)艡诮M織；海綿組織特化為貯水組織；葉肉細(xì)胞具裂生分泌腔；維管束外韌維管束但表現(xiàn)出一定的退化特征。

由圖4不同立地環(huán)境下豬毛蒿葉片形態(tài)與解剖變化統(tǒng)計(jì)可知，豬毛蒿葉面積、比葉面積、氣孔指數(shù)、表皮細(xì)胞大小、細(xì)胞間隙率、貯水組織厚、主維管束面積都呈現(xiàn)陰峁坡>峁頂>陽(yáng)峁坡的趨勢(shì)，并表現(xiàn)出顯著性差異(P<0.05)；而表皮毛密度、表皮角質(zhì)層厚度、柵欄組織厚則表現(xiàn)出相反的趨勢(shì)，但陽(yáng)峁坡和峁頂差異不顯著(P>0.05)；氣孔可塑性、主維管束面積和木質(zhì)部韌皮部面積比在3種立地環(huán)境下差異不顯著(P>0.05)。豬毛蒿葉片形態(tài)解剖測(cè)量的12個(gè)指標(biāo)中，不同立地環(huán)境下變化量較大的前5個(gè)指標(biāo)依次是細(xì)胞間隙、表皮毛密度、葉面積、氣孔指數(shù)和表皮角質(zhì)層厚，其中細(xì)胞間隙、葉面積和氣孔指數(shù)在陰峁坡較陽(yáng)峁坡分別增加了3.82、2.50倍和2.48倍，分別達(dá)到8.5%、3.82 cm2和26.52 m2/kg；而表皮毛密度和表皮角質(zhì)層厚在陽(yáng)峁坡較陰峁坡增加了3.06倍 和2.00倍，分別達(dá)到211.66 根/mm2和2.36 μm。

2.2不同立地環(huán)境下豬毛蒿生理特征

由圖5不同立地環(huán)境下豬毛蒿葉片生理指標(biāo)變化特征可知，相對(duì)含水量和葉綠素含量在陰峁坡>峁頂、陰溝坡，并表現(xiàn)出顯著性差異(P<0.05)；而相對(duì)可溶性蛋白含量、超氧陰離子自由基、超氧化物歧化酶和抗壞血酸則表現(xiàn)出相反的趨勢(shì)；所測(cè)豬毛蒿生理指標(biāo)中，除可溶性蛋白和超氧化物歧化酶外，其他生理指標(biāo)在陽(yáng)峁坡和峁頂差異不顯著(P>0.05)。

由圖5統(tǒng)計(jì)結(jié)果可知，豬毛蒿葉片相對(duì)含水量由陽(yáng)峁坡和峁頂?shù)钠骄?2.8%增加至陰峁坡的93.0%；豬毛蒿體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)可溶性蛋白含量由陽(yáng)峁坡和峁頂?shù)钠骄?1.33 mg/g降低至陰峁坡的28.46 mg/g，雖然表現(xiàn)出差異顯著性，但其在立地環(huán)境的變化較其他測(cè)定生理指標(biāo)??；表示植物細(xì)胞受傷害程度的超氧陰離子自由基在陽(yáng)峁坡和峁頂平均達(dá)到17.15 μg/g，其在陰峁坡下降了3.2倍，迅速減小至5.35 μg/g；豬毛蒿體內(nèi)抗逆酶SOD活性在陽(yáng)峁坡最大為314.03 U g-1h-1，較峁頂和陰溝坡分別提高了24.4%和59.9%；非酶抗氧化物質(zhì)抗壞血酸在由陽(yáng)峁坡和峁頂?shù)钠骄?67.30 mg·100g-1減小至陰峁坡的182.40 mg/100 g；在陽(yáng)峁坡和峁頂，豬毛蒿葉內(nèi)葉綠素含量迅速由陰峁坡的6.09 mg/g減少了52.8%，下降至3.22 mg/g。

2.3豬毛蒿葉片形態(tài)解剖和生理指標(biāo)與環(huán)境因子關(guān)系的RDA分析

圖4　不同立地環(huán)境下豬毛蒿葉片形態(tài)與解剖變化特征Fig.4　Morphological and anatomical characteristics of A. scoparia at different sitesSH：陽(yáng)峁坡 sunny hill slope；HT：峁頂 hilltop；HH：陰峁坡 shady hill slope；EHD: 表皮毛密度 epidermal hair density；ECS：表皮細(xì)胞大小 epidermal cells size；ECT：表皮角質(zhì)層厚度 epidermal cuticular thickness；PTT：柵欄組織厚 palisade thickness；WSPT：貯水組織厚 water storage parenchyma thickness；MVA：主維管束面積 main vascular bundles

圖5　不同立地環(huán)境下豬毛蒿葉片生理指標(biāo)變化特征Fig.5　Physiolgical characteristics of A. scoparia at different sites

圖6　豬毛蒿葉片形態(tài)解剖指標(biāo)(A)和生理特征(B)與立地環(huán)境因子相關(guān)性Fig.6　The correlation between foliar morphological, anatomical index (A), physiolgical characteristics (B) and environmental factors of A. scoparia實(shí)線表示豬毛蒿相關(guān)測(cè)量指標(biāo), 虛線表示環(huán)境因；LT：光照強(qiáng)度 light intensity；SMC：土壤水分 soil moisturecontent；SOM：土壤有機(jī)質(zhì) soil organic matter；STN：土壤全氮 soil total N；SAN：土壤有效氮 soil available N; SAP：土壤有效磷 soil available P；SAK：土壤有效鉀 soil available K；RWC：相對(duì)含水量 relative water content；SP：可溶性蛋白 soluble protein；O：超氧陰離子自由基 superoxide anion radical；SOD：超氧化物歧化酶 superoxide dismutase；AsA：抗壞血酸 ascorbic acid；CC：葉綠素含量 chlorophyll content

2.4豬毛蒿葉片形態(tài)解剖和生理指標(biāo)的相互關(guān)系分析

表3　豬毛蒿葉片形態(tài)解剖特征及生理指標(biāo)相關(guān)性

**表示極顯著水平P<0.01; *表示顯著水平P<0.05；LA：葉面積 leaf area；SLA：比葉面積 specific leaf area；STP：氣孔可塑性 stomatal plasticity；SI：氣孔指數(shù) stomatal index；STD：氣孔密度 stomatal density；EHD：表皮毛密度 epidermal hair density；ECS：表皮細(xì)胞大小 epidermal cells size；ECT：表皮角質(zhì)層厚度 epidermal cuticular thickness；PTT：柵欄組織厚 palisade thickness；WSPT：貯水組織厚 water storage parenchyma thickness；IAS：細(xì)胞間隙率 intercellular air space；MVA：主維管束面積 main vascular bundles；X/P：木質(zhì)部韌皮部面積比 area ratio of xylem to phloem；RWC：相對(duì)含水量 relative water content；SP：可溶性蛋白 soluble protein；O：超氧陰離子自由基 superoxide anion radical；SOD：超氧化物歧化酶 superoxide dismutase；AsA：抗壞血酸 ascorbic acid；CC：葉綠素含量 chlorophyll content

3討論

3.1豬毛蒿葉片形態(tài)解剖特征對(duì)立地環(huán)境的響應(yīng)

陜北黃土丘陵溝壑區(qū)土地撂荒后，其生態(tài)系統(tǒng)的明顯特征是土壤貧瘠，生物多樣性降低，小氣候的各項(xiàng)指標(biāo)變幅大[21]，加之地區(qū)嚴(yán)重的土壤侵蝕產(chǎn)生的土壤擾動(dòng)也直接干擾著植物的發(fā)育。黃土高原先鋒物種豬毛蒿進(jìn)化出了適應(yīng)該環(huán)境的葉片特征，如葉片針形化、具表皮毛、環(huán)柵型葉肉、貯水組織發(fā)達(dá)、維管束退化、具有裂生分泌腔等，豬毛蒿葉片的這些形態(tài)和解剖特征都使得豬毛蒿對(duì)撂荒后土壤貧瘠但含水量相對(duì)較大[22]、強(qiáng)光照的立地環(huán)境下具有較高的適應(yīng)特征。不同立地環(huán)境下，在土壤、空氣濕度相對(duì)干燥和強(qiáng)光生境的陽(yáng)峁坡與峁頂，豬毛蒿具有較小的葉面積及比葉面積、排列緊密柵欄組織、發(fā)達(dá)的貯水組織和致密的表皮毛，以利于其減小光照傷害、維持水分平衡和提高植物光合效率，這與前人研究不同環(huán)境下植物葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)變化趨勢(shì)相似[23-24]。但黃土高原豬毛蒿在其適應(yīng)環(huán)境過程中也有獨(dú)特的特征，如豬毛蒿有較小的SLA值，同Garnier[25]研究1年生植物SLA顯著大于多年生植物的結(jié)果相反，推測(cè)可能原因是豬毛蒿葉片特化為針形，其單個(gè)葉片面積減小而引起SLA值減小，而這種變化使得葉片對(duì)貧瘠的土壤環(huán)境中有限資源的利用能力提高[26]，有效確保了豬毛蒿在群落演替初期具有寬生態(tài)位[27]。陽(yáng)峁坡和峁頂環(huán)境下豬毛蒿氣孔指數(shù)較小且氣孔可塑性在3種立地環(huán)境下差異不明顯，與前人研究脅迫環(huán)境下植物氣孔指數(shù)增大的結(jié)果相反[28]，推測(cè)原因是由于豬毛蒿葉片維管組織退化，葉片肉質(zhì)化使得貯水組織發(fā)達(dá)，氣孔調(diào)節(jié)水分平衡的作用相應(yīng)降低，同時(shí)發(fā)達(dá)的貯水組織可有效耐受演替初期較強(qiáng)的土壤侵蝕對(duì)其根系的擾動(dòng)破壞而造成植物的植物水分吸收困難問題。

3.2豬毛蒿葉片生理特征對(duì)立地環(huán)境的響應(yīng)

3.3豬毛蒿葉片形態(tài)解剖、生理指標(biāo)與環(huán)境因子的相互關(guān)系

豬毛蒿葉片形態(tài)與生理指標(biāo)相關(guān)性表明，能增加豬毛蒿抗逆性的形態(tài)解剖指標(biāo)，如小的葉面積、致密的表皮毛、厚的角質(zhì)層與柵欄組織、小的細(xì)胞間隙，與抗逆生理指標(biāo)低葉片相對(duì)含水量、高SOD與AsA含量呈顯著的正相關(guān)性。說明豬毛蒿在適應(yīng)環(huán)境的過程中不但通過表型可塑性調(diào)節(jié)減小個(gè)體傷害、提高水分利用效率，同時(shí)通過生理可塑性減小組織代謝活動(dòng)、增加抗逆物質(zhì)積累來提高自身抗逆性，其形態(tài)解剖與生理可塑性相互影響、共同調(diào)節(jié)來適應(yīng)立地環(huán)境。

豬毛蒿葉片肉質(zhì)化C3植物出現(xiàn)類似CAM 植物的特性，其維管組織輸送水分的功能大部分為其貯水組織替代[34]，因此RDA分析顯示出豬毛蒿體內(nèi)運(yùn)送水分的維管組織特征、調(diào)節(jié)水分平衡的氣孔特性和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)可溶性蛋白都與立地環(huán)境相關(guān)性較小。除水分因子外，豬毛蒿葉片形態(tài)、解剖和生理的可塑性對(duì)立地有機(jī)質(zhì)含量和光照強(qiáng)度也較為敏感，如陽(yáng)峁坡其SLA可迅速減小以提高該立地土壤環(huán)境中有限資源的利用效率；光照較強(qiáng)時(shí)體內(nèi)抗逆物質(zhì)SOD和AsA的活性增加效降低光照脅迫。以上葉片形態(tài)和生理的可塑性使豬毛蒿對(duì)撂荒初期光照強(qiáng)度大、土壤貧瘠但土層干化現(xiàn)象尚未出現(xiàn)[4,22]的立地環(huán)境有很好的適應(yīng)性，加之其r-生活史策略可使其種群在撂荒后裸地快速拓展[35]，使其成為黃土高原植被自然演替過程中的先鋒物種。

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Adaptability of foliar morphological, anatomical, and physiological characteristics of the pioneer speciesArtemisiascopariagrowing in a hilly-gully Loess Region at different slope sites

DU Huadong1,2, JIAO Juying2,*, KOU Meng2, MIAO Fang3

1CollegeofGeology&Environment,Xi′anUniversityofScienceandTechnology,Xi′an710054,China2InstituteofSoilandWaterConservation,ChineseAcademyofSciencesandMinistryofWaterResources,Yangling712100,China3CollegeofLifeScience,NorthwestAgriculture&ForestryUniversity,Yangling712100,China

Abstract：Soil erosion by water is considered to be a dominant erosion process in a hilly-gully Loess Plateau, and leads to land degradation and desertification. Although many researchers have investigated the dynamics of plant community traits and soil properties caused by erosion, the effects of soil property variation on vegetation succession, especially in terms of ecophysiology, on abandoned cultivated land in a hilly-gully Loess Plateau region have received little attention to date. This study investigated Artemisia scoparia, which is one of the dominant species in early abandoned field communities in hilly-gully Loess Plateau. We tried to find the environmental acclimation and succession niche changes for this species. The foliar morphological, anatomical, and physiological characteristics of A. scoparia at three different sites (namely sunny hilly slope, SH; hilltop, HT; shady hilly slope, HH) were investigated. Relationships between foliar plasticity and environmental factors were also examined. The results demonstrate that (1) A. scoparia has special morphological and anatomical characteristics, such as needle-shaped leaves, trichomes, a ring palisade, water storage parenchyma specialized from spongy tissue, and a secretory cavity, that enable it to adapt to semi-arid environments. When the ability of vascular tissue to transport water decreased, C3 plant leaves exhibit characteristics similar to CAM plants. (2) On the SH and HT sites, which are characterized by dry soil, low air humidity, and strong light intensity, A. scoparia had a smaller leaf area, thicker palisade, denser trichomes, and tighter intercellular air spaces than of those growing on the HH site. Furthermore, obvious differences among site conditions can be observed. However, the redundancy analysis (RDA) results revealed that vascular tissue traits, main vascular bundles, and area ratio of xylem to phloem, have a weak correlation with environmental factors. (3) A. scoparia had a low relative water content (RWC), less chlorophyll, and a high superoxide anion radical content on the SH and HT sites. In contrast, superoxide dismutase (SOD) and ascorbic acid (AsA) increased at these sites to clear the reactive oxygen produced by plants. Soluble protein, which shows the osmotic adjustment ability of a plant, had a weaker relationship with environmental factors. (4) Foliar plasticity had a strong relationship with environmental factors, especially with light intensity, soil moisture, and soil organic matter content. These results implied that A. scoparia had strong adaptability to early abandoned sites in a hilly-gully Loess Region that is subject to high light intensities and soil impoverishment without desiccation. (5) Based on the correlations among foliar morphological, anatomical, and physiological characteristics of A. scoparia, the studied parameters, except for vascular tissue traits and soluble protein, were found to be closely related to each other, especially epidermal hair density, stomatal index, and intercellular air spaces. All the above results suggest that A. scoparia is able to adapt to the microclimate and soil conditions present in early abandoned fields due to its foliar anatomical and physiological characteristics. These properties allow A. scoparia to improve its ability to use limited nutrient resources in poor soil environments and to reduce abiotic stresses (including water, light, nutrient, and erosion interference stresses). This means that A. scoparia is able to attain and dominate an extremely wide ecological distribution on early abandoned cultivated land in hilly-gully Loess Plateau regions.

Key Words:Loess Plateau; ecological adaptation; leaf morphology and anatomy; stress-resistance physiology; Artemisia scoparia

基金項(xiàng)目:國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41371280, 41030532)；陜西省教育廳科學(xué)研究基金項(xiàng)目(14JK1481)

收稿日期:2014- 08- 19; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2015- 09- 28

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: jyjiao@ms.iswc.ac.cn

DOI:10.5846/stxb201408191642

杜華棟, 焦菊英, 寇萌, 苗芳.黃土高原先鋒種豬毛蒿葉片形態(tài)解剖與生理特征對(duì)立地的適應(yīng)性.生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36(10):2914- 2925.

Du H D, Jiao J Y, Kou M, Miao F.Adaptability of foliar morphological, anatomical, and physiological characteristics of the pioneer speciesArtemisiascopariagrowing in a hilly-gully Loess Region at different slope sites.Acta Ecologica Sinica,2016,36(10):2914- 2925.