蔣騰飛，丁　晶，樓平兒

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公豬部分繁殖相關性狀的研究進展

蔣騰飛1，2，丁晶3，4，樓平兒1，2

（1.福建一春農(nóng)業(yè)發(fā)展有限公司，福建 南平353000；2.福建省生豬良種選育企業(yè)工程技術(shù)研究中心，福建 南平353000；3.華中農(nóng)業(yè)大學動物科技學院，湖北 武漢430070；4 農(nóng)業(yè)動物遺傳育種與繁殖教育部重點實驗室，湖北 武漢430070）

摘要：公豬的繁殖相關性狀包括性行為、生殖器官形態(tài)大小、精液質(zhì)量及后裔繁殖性能等。本綜述從遺傳學的角度出發(fā)，對以下5個方面進行了詳細的闡述和總結(jié)：1）公豬的性行為；2）公豬的精液質(zhì)量及其與繁殖性能的關系；3）生產(chǎn)性能與公豬繁殖相關性狀的關系；4）公豬繁殖相關性狀的遺傳力。旨在為更好地管理公豬站、提高公豬站的生產(chǎn)力和經(jīng)濟效益提供一點理論基礎，以供同仁參考。

關鍵詞：公豬品種；性行為；精液質(zhì)量；繁殖性狀；遺傳相關

隨著人工授精技術(shù)的發(fā)展，公豬在養(yǎng)豬生產(chǎn)中的作用和貢獻也隨之放大，雖然人們對公豬的精液品質(zhì)及繁殖性能越來越重視，但生產(chǎn)者在選擇或購買后備公豬時，也還是主要考慮公豬的生產(chǎn)性能及身體結(jié)構(gòu)，對公豬繁殖性能方面的遺傳價值關注較少。公豬的精液質(zhì)量和精液量等指標是容易檢測到的，而產(chǎn)仔數(shù)等繁殖性能的成績需要很長時間方能獲得，如何從公豬的精液質(zhì)量等來預估公豬的繁殖性能，是一個實用的方法。因為繁殖性狀主要在母豬中表現(xiàn)，人們往往會比較重視母豬的繁殖性能，而會忽略公豬的繁殖性能。但豬的任何性狀的遺傳都是由其雙親共同決定的，加上人工授精的發(fā)展，一頭公豬對群體的遺傳貢獻隨配種數(shù)的大量增加而增加，所以，更應當重視公豬的繁殖性狀在遺傳中所起的作用。

1　公豬性行為的研究進展

有關公豬性行為的研究并不像母豬的繁殖性狀那樣深入而廣泛。早在20世紀70年代后期，已有公開發(fā)表的關于公豬性行為的研究，涉及純種公豬及雜種公豬（Esbenshade K.L.等，1979；Neeley J.D.等，1983；Wilson E.R.等，1977）。當時的研究者們將公豬與發(fā)情的后備母豬放在一起，觀察公豬的性行為。這些研究一致認為公豬的性行為在品種內(nèi)部或品種之間的差異較小。其中有兩個普遍的現(xiàn)象是：1）雜種公豬的性欲比其純種的親本品種強一些；2）與大約克公豬相比，含杜洛克血緣的公豬對爬跨（母豬）更不感興趣，更不情愿與母豬交配。自然狀態(tài)下，容易接受公豬的母豬在尋找性伴侶的過程中占有一定的優(yōu)勢（Signoret J.P.，1971）。據(jù)此推測，發(fā)情期的母豬要比毫無生氣的物體（如假母豬臺）對公豬的刺激更大。這就不難理解為什么在公母豬相互接觸的環(huán)境下品種間性行為差異小了。相反，現(xiàn)代化養(yǎng)殖的種公豬在性成熟后很少與母豬接觸，通常利用假母豬臺來測試公豬的性行為，由于假母豬臺對公豬的刺激小，品種間的遺傳差異或許會在這種情況下被放大。

Savi?等（2014）用進入采精欄至成功采精的時間（“預熱”時間）來評價公豬的性欲，“預熱”時間越短說明性欲越好，反之說明性欲越差。他們對大量的數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析后發(fā)現(xiàn)：1）長白豬的性欲較大約克和杜洛克而言是最好的（P<0.001），因為長白豬的平均“預熱”時間最短；2）隨著年齡的增長，性欲也逐漸下降。Okere 等（2005）發(fā)現(xiàn)，隨著年齡的增長，大約克公豬在不同的季節(jié)性欲都比長白公豬強，但差異不顯著。在一些大型的公豬站，生產(chǎn)者用調(diào)教不成功的比例來評價不同品種或品系的性行為，F(xiàn)lowers（2008）利用該方法對北卡羅來納州3個公豬站的4個不同品系的豬進行了研究，發(fā)現(xiàn)品系間差異不顯著。導致研究結(jié)果不相一致的原因可能是研究的群體不同、不同地區(qū)相同品種的遺傳組成不一致以及評價性欲的方法不同等。

2 公豬精液質(zhì)量及其與繁殖性能間的關系

精液質(zhì)量是判定公豬種用價值的重要標準之一。在實際生產(chǎn)中，主要用射精量、精液濃度、精子活力、總精子數(shù)及精子畸形率等指標來評價精液的質(zhì)量。然而，不同的品種及年齡對上述指標的影響較大，在評價精液質(zhì)量時應予以考慮，區(qū)別對待。

2.1品種對精液質(zhì)量的影響

不同品種的公豬在射精量、精液濃度（密度）、精液pH、精子活力、精子畸形率等方面存在差異。

Park和Yi（2002）分析發(fā)現(xiàn)，無論季節(jié)如何變化，大約克公豬的射精量都大于杜洛克公豬，但精液密度無顯著差異。Jankevi?iūt?和?ilinskas（2002）發(fā)現(xiàn)杜洛克和丹麥長白在射精量、精液濃度和精子畸形率上差異極顯著（P<0.01），杜洛克的射精量比丹麥長白少，但其精液濃度和精子畸形率均比丹麥長白高。朱捷和張忠誠（2003）認為大約克夏豬和長白豬的精液量、精子活率及精子密度均無顯著差異。Smital等（2004）利用3 319頭種公豬271 547次的采精記錄對大白、長白、杜洛克、皮特蘭等8個品種豬的精液特性進行了評估，結(jié)果為：不同品種之間的精液特性差異很大，從射精量、精子數(shù)目及精子活力這3項指標來說，長白豬最好而杜洛克豬最差；單單從射精量上來說，大白豬的最高而杜洛克豬的最低。

農(nóng)秀艷等（2013）對廣西某原種場的美系杜洛克、大白及長白的射精量及精液品質(zhì)進行分析后得出：杜洛克的射精量比長白和大白的少，但精液濃度高于長白和大白，同時杜洛克的精子活力及精液合格率比長白和大白的低。

田猷良（2016）研究表明杜洛克豬、長白豬和大白豬精液的射精量、pH、色澤、密度和精子總數(shù)等指標都存在顯著性差異（P<0.05），而精子活力、精子活率和精子畸形率在品種間無顯著差異（P>0.05），其中：精液pH大白豬最高，精液色澤長白最好；大白豬、長白豬的射精量均顯著高于杜洛克豬（P<0.05）；杜洛克豬、長白豬的精子密度均顯著高于大白豬（P<0.05）；長白豬總精子數(shù)顯著高于大白豬和杜洛克公豬（P<0.05）。

Wysokińska等（2009）以及Kondracki等（2011）證實：在同一品種內(nèi)，隨著原精濃度及含精量的上升，精子的頭部面積呈變小的趨勢，精子的尾部呈變短的趨勢；濃度高的精液，其精子頭部相對更小，且精子尾部相對更短。

Savi?等（2014）發(fā)現(xiàn)，繁殖力較好的長白和大約克豬的射精量要優(yōu)于生長性能好的杜洛克豬。

從上面可看出，雖然比較的內(nèi)容不一樣，但眾多的研究結(jié)果中可以看出射精量少是杜洛克豬的一個典型特征；其他精液性狀在品種間的規(guī)律不明顯，這或許和樣本量、氣候、遺傳組成、營養(yǎng)和飼養(yǎng)管理等因素有關。

2.2年齡對精液質(zhì)量的影響

Savi?等（2014）表明，隨著年齡的增長，公豬的射精量逐漸增多，而精液濃度和精子活力逐漸下降。其他許多研究也表明，公豬的射精量會隨著年齡的增長而逐漸增多（Banaszewska D.，2012；Jankevi?iūt? N.，2002等；Wolf J.等，2009a）。產(chǎn)生這一現(xiàn)象的主要原因是隨著年齡的增長，睪丸不斷發(fā)育變大，從而使精子生成的能力不斷增強。Ford等（2005）和Kanokwan（2011）認為睪丸支持細胞的數(shù)量與睪丸的質(zhì)量相關，隨著睪丸質(zhì)量的增加，支持細胞的數(shù)量不斷增多，而支持細胞對精子的產(chǎn)生、成熟和排出起到非常重要的作用，這可能是產(chǎn)生上述現(xiàn)象的根本原因。

Wolf和Smital（2009a）發(fā)現(xiàn)公豬在一歲之前精液的濃度逐漸增大，而自一歲之后開始平穩(wěn)地下降直至三歲，之后維持在一定的水平；精子活力則隨著年齡的增加而降低。Tomiyama等（2008）認為年齡對射精量的影響不顯著。同樣，Oberlender等（2012）研究表明，不同年齡組公豬的精子活力相近，沒有差異。但Wierzbicki和Górska（2010）卻認為隨年齡增長精液濃度有變大的趨勢。

2.3公豬精液質(zhì)量與繁殖性能的關系

一般情況下，公豬的繁殖性能如產(chǎn)仔數(shù)、返情率、受胎率等無法直接度量，往往通過公豬女兒或與配母豬的相關信息來間接地反映公豬繁殖性能的優(yōu)劣。這種利用與配母豬甚至女兒的信息來評價公豬繁殖性能的方法雖然能夠比較準確地反映公豬的繁殖性能，但一是需要時間較長；二是當發(fā)現(xiàn)公豬繁殖性能不佳時，已經(jīng)造成了不可估量和難以挽回的負面影響。對公豬的繁殖性能進行事先預測就能夠很好地補充解決這一問題。研究表明，公豬的精液質(zhì)量是影響公豬繁殖性能的重要因素之一，如精子活力、精子畸形率、精液濃度等等。這些性狀能直接度量，弄清楚這些性狀與公豬繁殖性能的關系有助于對公豬的繁殖性能進行更好的預測，從而增加經(jīng)濟效益。

2.3.1精子形態(tài)與非返情率、產(chǎn)仔數(shù)的相關性分析

A、精子質(zhì)膜與繁殖力之間的關系。Juonala等（1998）分析了儲存7 d后的精液質(zhì)量與繁殖力之間的關系。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，精子質(zhì)膜完整性與非返情率（首次配種后60 d內(nèi)不返情的母豬所占的比率）顯著相關（P<0.05），而宏觀的精液質(zhì)量性狀（如精子活力、精液濃度等）與非返情率不相關；貯存7 d后的精子活力及精子質(zhì)膜完整性與經(jīng)產(chǎn)母豬的產(chǎn)仔數(shù)顯著相關（P<0.05）。研究還指出，貯存7 d后的精液其活力在45 %以上才可用于人工授精。若低于這一水平，則應加強對公豬精液的檢測。同時，這一標準也可作為公豬淘汰的一個依據(jù)。

因為，一般來說，精子的質(zhì)膜完整性直接反映了精液中精子的活率，同時也間接地對精子能否通過雌性生殖道與卵子進行結(jié)合形成受精卵產(chǎn)生影響。這是因為，Zou和Yang（2000）認為精子質(zhì)膜的完整性對于維持精子新陳代謝、獲能、頂體反應、粘附和受精等至關重要，且與精子活力和生存指數(shù)具有高度相關性。

B、精子畸形與繁殖力之間的關系。Sutkevi?ien?和?ilinskas（2004）研究表明，宏觀的精液質(zhì)量與非返情率及產(chǎn)仔數(shù)不相關，而精子畸形與非返情率或產(chǎn)仔數(shù)顯著相關（P<0.05），其中頭部寬松或頂體異常的精子與初產(chǎn)母豬的產(chǎn)仔數(shù)顯著相關（P<0.05）；頭部短而寬、大或頂體異常的精子與非返情率顯著（P<0.05）或極顯著相關（P<0.01）。同時，該研究認為產(chǎn)仔數(shù)不適合用來研究公豬的繁殖力，因為產(chǎn)仔數(shù)受許多其他關鍵因素的影響，如年齡、品種、健康度、日糧水平和遺傳等。郭應林和伏彭輝（2009）研究顯示，精液中精子的畸形率過大會降低精子的受精能力。

C、頂體完整與繁殖力之間的關系。頂體完整是精子與卵子結(jié)合形成受精卵的先決條件。Fazeli等（1997）認為，精子必須有完整的頂體才能釋放出穿卵所需要的酶，與卵母細胞結(jié)合發(fā)生頂體反應、溶解透明帶和卵丘細胞基質(zhì)，穿透卵膜完成受精過程。頂體完整性比精子的活力在評定精子質(zhì)量方面更具有代表性。

質(zhì)膜不完整、頭部及頂體異常屬于精子畸形分范疇。因此，在公豬進入生產(chǎn)群之前，最好對其進行一次全面的精子形態(tài)學檢查，每年定期檢查4次。

2.3.2精子活力、采精量、精液濃度與公豬繁殖性狀的關系

Smital等（2005）發(fā)現(xiàn)精子活力與公豬女兒的總產(chǎn)仔數(shù)、產(chǎn)活仔數(shù)及受胎率均呈正的遺傳相關（0.24～0.35）；而采精量及精子數(shù)與上述產(chǎn)仔數(shù)性狀（尤其是總產(chǎn)仔數(shù)）呈負相關（0.19～0.39），與受胎率的遺傳相關較小（0.08～0.10）；精液濃度與上述三個繁殖性狀的關系不大（-0.03～0.02）。Grandjot等（1997b）也得出了類似的結(jié)論，具體數(shù)據(jù)見表1。

2.4精子活力與精子畸形率、射精量、總精子數(shù)之間的遺傳相關

Smital等（2005）進一步研究表明，精子活力與精子畸形率呈負的遺傳相關；也就是說，精子畸形率低的精液其精子活力好。該研究還指出，精子活力與射精量呈負的遺傳相關，而射精量與總精子數(shù)呈較高的正遺傳相關；也就是說，在一定范圍內(nèi)，射精量較大（或每次射精的總精子數(shù)較多）的公豬其精子活力相對較差。Oh等（2006）和Wolf（2009）也得出了相似的結(jié)論。Gomendio和Roldan（1991）認為，精液中的總精子數(shù)越多，其精子間的競爭越激烈，這可能是導致精子活力隨總精子數(shù)增加而降低的原因。

總的來說，公豬精液各個相關性狀（或指標）均會影響公豬或母豬的繁殖性能，而精子活力是影響繁殖性能最直接、最根本的因素。事前預測（評估精液質(zhì)量）與事后評估（評估與配母豬及女兒的繁殖性能）相結(jié)合的方法能夠準確的評價公豬的繁殖性能，對生產(chǎn)起積極的指導作用。

3　生產(chǎn)性能與公豬繁殖相關性狀的關系

理想的優(yōu)秀種公豬應表現(xiàn)為生長速度快、瘦肉率（或出肉率）高以及繁殖性能（如性欲、精液品質(zhì)）好。Robinson和Buhr（2005）認為在選擇后備種公豬時應首先關注達目標體重日齡、背膘厚及公豬女兒的繁殖性能等重要經(jīng)濟性狀。而生產(chǎn)者比較關心的問題是：生長速度和瘦肉率等性狀的選育是否會對公豬繁殖相關性狀產(chǎn)生負面的影響？

Savi?等（2014）認為，隨著日增重的增加，性欲呈下降趨勢，日增重低的一組（481 g/d～579 g/d）“預熱”時間要分別比高的兩組（580 g/d～619 g/d 和620 g/d～701 g/d）少0.14 min和0.22 min，性欲最好（P<0.001）；日增重低的組其精液濃度最高（P<0.001），而日增重最高的一組（0.620 kg/d～0.701 kg/d）射精量最多（P<0.001）。此外，Savi?等（2014）還指出，胴體瘦肉率較低（<60 %）的公豬性欲最好，其采精前的“預熱”時間要比高胴體瘦肉率（≥60 %）的公豬少0.11 min（P<0.001）；隨著瘦肉率的增加，射精量有增多的趨勢。

Wolf（2009）表明，生產(chǎn)性狀（日增重與瘦肉率）與公豬精液性狀的遺傳相關接近于0，雖然瘦肉率與畸形精子率的遺傳相關最高，但其相關系數(shù)的絕對值也只有0.13（表2）。Savi?等（2014）研究表明，日增重和瘦肉率與公豬精液性狀之間的相關系數(shù)很低，甚至可以忽略（表2）。因此，我們推測當前對瘦肉率及生長速度進行選育可能對公豬精液性狀的負面影響很小，甚至沒有。導致生產(chǎn)性狀與精液性狀遺傳相關低的原因可能是測量這些性狀時的日齡不在同一時間段。一般而言，公豬的生產(chǎn)性狀在5～6月齡時測定，而精液性狀的測定時間則更遲。Oh等（2006）在日增重方面的研究與上述結(jié)果一致，但在背膘厚和眼肌深度方面的研究得出了不同的看法。Oh等（2006）研究表明，背膘厚與精液性狀之間呈中等正遺傳相關，即背膘薄的公豬射精量少、精液品質(zhì)差；而眼肌深度與精液性狀之間呈高度負遺傳相關，即眼肌深度越大，公豬射精量越少、精液品質(zhì)越差（表2）。也就是說對背膘和眼肌深度進行過度的選擇，將對公豬的精液性狀產(chǎn)生負面的影響。由于背膘厚與眼肌深度與瘦肉率的遺傳相關較高，對背膘厚及眼肌深度進行選擇的同時間接地選擇了瘦肉率。因此，也可以理解為對瘦肉率進行選擇將對公豬的精液性狀產(chǎn)生負面的影響。Wierzbicki和Górska（2010）等指出，增加胴體瘦肉率和降低背膘厚是種公豬（尤其是父系公豬）選育的主要方向，這將導致公豬繁殖力下降。

綜上所述，不同日增重的公豬在繁殖性狀的表型值上可能存在差異，但遺傳相關很低，甚至不相關，對生長速度進行選擇將對公豬的繁殖性狀產(chǎn)生很小的影響，甚至不影響。而在瘦肉率的研究中，由于研究群體及環(huán)境的不同，結(jié)果不一致，有待進一步研究論證。

4　公豬繁殖相關性狀的遺傳力研究

Rothschild（1996）指出，研究者們在很大程度上忽視了對公豬繁殖相關性狀的研究，而把更多的興趣放在了生產(chǎn)性狀及母豬的繁殖性狀上。雖然產(chǎn)仔數(shù)性狀的遺傳力很低（只有0.1左右）且年遺傳進展很小，但Rothschild（1996）認為該類性狀在公豬中也能度量，且與母豬的繁殖性狀之間存在有利相關，對公豬的產(chǎn)仔數(shù)進行選擇，將對提高母豬的繁殖性能有很好的效果。Oh等（2003）認為，假如把公豬的精液性狀納入育種目標進遺傳行評估和選擇，則有可能提高公豬站的生產(chǎn)力和盈利能力，并減少公豬的飼養(yǎng)量。為了建立一個高效的公豬繁殖性狀選擇程序，我們有必要了解清楚公豬各繁殖相關性狀的遺傳力。

關于公豬繁殖相關性狀的遺傳力的研究還不是很多。就已發(fā)表的研究結(jié)果來看，這些研究所使用的統(tǒng)計分析方法和群體各不相同，所以相互間的可比性不是很高。Falkenberg等（1988）利用嵌套差異分析法對3 418頭公豬的11 485次采精數(shù)據(jù)進行了統(tǒng)計分析，首先計算出每頭公豬各項指標的平均值，再進行深入分析。Kuciel（1992）在一個數(shù)據(jù)量相對小的半同胞群體中計算了公豬繁殖相關性狀的遺傳力。Grandjot等（1997a）及Brandt和Grandjot（1998）利用可重復的動物模型對1 264頭公豬的50 749次采精數(shù)據(jù)進行了研究，模型中包括永久的公豬效應。Smital等（2005）利用多性狀動物模型分析了2 862頭公豬的210 733次采精數(shù)據(jù)，所利用的數(shù)據(jù)量是眾多研究中最多的一次。Oh等（2006）也利用多性狀動物模型分析了843頭公豬的數(shù)據(jù)。Wolf（2010）分別對大白公豬及長白公豬進行了相關研究，包括778頭大約克公豬的37 137次采精數(shù)據(jù)和841頭長白公豬的51 341次采精數(shù)據(jù)。部分已發(fā)表的研究結(jié)果見表2。

彭中鎮(zhèn)等（2010）綜合36篇文獻資料對23個母豬繁殖性狀的遺傳力進行了總結(jié)，除了胎盤效率、胎盤重及妊娠期長等少數(shù)幾個性狀屬中等遺傳力（0.2～0.4）外，其他繁殖性狀的遺傳力幾乎都小于0.2，屬低遺傳力性狀。Smital等（2005）在公豬中得出了相似的結(jié)論，公豬女兒的總產(chǎn)仔數(shù)及產(chǎn)活仔數(shù)遺傳力分別為0.08和0.05（表2）。由表3可知，精液性狀的遺傳力在不同的研究結(jié)果間差異很大，遺傳力的大小與母豬繁殖性狀的遺傳力相近，甚至更高?？梢酝茰y，公豬繁殖性狀的選育效果可能與母豬繁殖性狀的選育效果相似，甚至更好。

5 展望

人工授精技術(shù)的全面普及和區(qū)域公豬站的建設是當前及今后養(yǎng)豬業(yè)的發(fā)展趨勢。公豬性欲、精液質(zhì)量、精液生產(chǎn)能力等公豬繁殖相關性狀對豬場或公豬站的經(jīng)濟效益起著關鍵的作用，將會越來越被生產(chǎn)者重視。無論從生產(chǎn)效益的角度，還是從遺傳貢獻的角度，公豬繁殖相關性狀的選擇將會是未來種豬選育的方向和重點，例如：對公豬的性欲進行選擇，縮短采精時間，提高生產(chǎn)效率；對高溫環(huán)境的精液質(zhì)量進行選擇，增強精子的耐熱應激能力；對杜洛克的射精量進行選擇，提高杜洛克公豬的精液生產(chǎn)能力；對公豬一生的精液生產(chǎn)能力進行選擇，增加公豬的利用年限等。應用BLUP方法，并結(jié)合標記輔助選擇及全基因組選擇等分子遺傳學技術(shù)，有望在公豬繁殖相關性狀的選擇上獲得重大突破和進展。

中圖分類號：S814.1

文獻標識碼：A

文章編號：1001-0769（2016）06-0078-05