高麗楠

(成都大學(xué) 旅游與經(jīng)濟(jì)管理學(xué)院，成都　610106)

2種不同生活型杉葉藻的光合特性

高麗楠

(成都大學(xué) 旅游與經(jīng)濟(jì)管理學(xué)院，成都610106)

利用Junior-PAM調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x測(cè)定九寨溝箭竹海沉水和挺水杉葉藻(Hippurisvulgaris)的快速光響應(yīng)曲線、最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、光化學(xué)淬滅(qP)和非光化學(xué)淬滅(NPQ)的日動(dòng)態(tài)，探討不同生活型杉葉藻的光合特性對(duì)九寨溝高原湖泊環(huán)境適應(yīng)的特性和機(jī)制。結(jié)果表明，沉水杉葉藻的最大相對(duì)電子傳遞速率(rETRmax)和半飽和光強(qiáng)(Ek)的日變化均呈雙峰型曲線，而挺水杉葉藻rETRmax和Ek日變化呈單峰曲線；沉水和挺水杉葉藻光能利用效率均呈早晚高、中午低的近“V”型曲線。挺水杉葉藻的rETRmax、Ek、qP和NPQ日平均值極顯著高于沉水杉葉藻，挺水杉葉藻通過(guò)增加光耗散盡量降低光抑制程度，具有更高光合能力和對(duì)強(qiáng)光的耐受能力。以上結(jié)果說(shuō)明：不同生活型杉葉藻的葉綠素?zé)晒鈪?shù)有一定差異，挺水杉葉藻對(duì)強(qiáng)光的適應(yīng)能力強(qiáng)于沉水杉葉藻。

沉水杉葉藻；挺水杉葉藻；快速光響應(yīng)曲線

九寨溝自然保護(hù)區(qū)位于青藏高原東緣，具有脆弱性和敏感性，是高寒地區(qū)獨(dú)具特色的喀斯特地貌景觀。近年來(lái)，九寨溝的旅游活動(dòng)呈現(xiàn)空前繁榮，但是在帶來(lái)巨額經(jīng)濟(jì)收入的同時(shí)，巨大的游客人數(shù)、大量的旅游活動(dòng)以及修建旅游基礎(chǔ)設(shè)施給景區(qū)的植被、水體和土壤等造成一定的負(fù)面影響。水生植物生物量急速增長(zhǎng)，植物殘?bào)w不斷淤積于湖底，湖泊生態(tài)系統(tǒng)開(kāi)始向陸生生態(tài)系統(tǒng)演變，沼澤化趨勢(shì)日益嚴(yán)重。因此，湖泊沼澤化進(jìn)程主要受制于水生植物初級(jí)生產(chǎn)力的變化。目前，對(duì)該區(qū)域湖泊水生植物的研究多集中在植被多樣性調(diào)查、植物區(qū)系地理分析等基礎(chǔ)研究[1-2]，缺乏對(duì)水生植物生長(zhǎng)狀況的研究。

九寨溝箭竹海處于湖泊沼澤化過(guò)程的挺水植物階段，湖泊沉積速度加快。如果水量繼續(xù)下降，湖泊濕地萎縮，沼澤化過(guò)程將更快。九寨溝分布廣泛的水生植物杉葉藻為北極—高山分布類型，是青藏高原亞寒帶地區(qū)水生植被典型的挺水植物群落，是高原高寒環(huán)境的一種指示群落[3]。本試驗(yàn)以九寨溝優(yōu)勢(shì)水生植物杉葉藻(Hippurisvulgaris)為研究對(duì)象，探討箭竹海的不同生活型植物—挺水和沉水杉葉藻的葉綠素?zé)晒鈪?shù)日變化特征，討論不同生活型植物對(duì)湖泊水環(huán)境生態(tài)適應(yīng)的差異，有助于理解植物從水生生境向陸地生境過(guò)渡的可變適應(yīng)性，為九寨溝水生植物的生長(zhǎng)過(guò)程、湖泊沼澤化治理和生態(tài)與環(huán)境保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)樣地

九寨溝自然保護(hù)區(qū)位于四川省阿壩藏族羌族自治州九寨溝縣中南部(103°46′～104°05′E，32°55′～33°16′N)，地處青藏高原東緣岷山山脈南段尕爾納峰北麓，是長(zhǎng)江水系嘉陵江源頭的支溝，地貌為高山峽谷區(qū)，地勢(shì)南高北低，海拔1 996～4 764 m。九寨溝具有冷涼干燥的季風(fēng)氣候特征，年平均氣溫6.5 ℃，極端低溫為-19.1 ℃，極端高溫為33.7 ℃；年平均降水量681 mm，降雨多集中在5-10月；年日照時(shí)數(shù)為1 600 h，相對(duì)濕度為60 %～70 %[4]。

1.2測(cè)定方法及數(shù)據(jù)處理

1.2.1葉綠素?zé)晒鈪?shù)野外試驗(yàn)選在水生植物生長(zhǎng)旺季的7月14-24日進(jìn)行。選擇晴朗無(wú)云的天氣，分別測(cè)定箭竹海沉水和挺水杉葉藻葉綠素?zé)晒鈪?shù)的日變化，7:00-17:00，每2 h測(cè)定1次。葉綠素?zé)晒鉁y(cè)定由脈沖調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨xJunior-PAM (Walz, Germany)連接到手持三星Q1U-000電腦上進(jìn)行，由WinControl-3軟件控制。葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定過(guò)程中，用磁性葉夾將葉片夾住，并且調(diào)節(jié)光纖末端到樣品的距離為2 mm。

用葉綠素?zé)晒鈨xJunior-PAM測(cè)定快速光響應(yīng)曲線(Rapid light curves, RLCs)，隨機(jī)選擇5株植株，測(cè)定植株頂端以下第3～4片葉片。測(cè)量由電腦控制，沉水植物的光化光強(qiáng)度(Photosynthetic active radiation,PAR)梯度設(shè)置為66、90、125、190、285、 420、625、820 μmol·m-2·s-1，挺水植物的光化光強(qiáng)度梯度設(shè)置為125、190、285、420、625、820、1 150、1 500 μmol·m-2·s-1。打開(kāi)測(cè)量光和光化光，適應(yīng)10 s后打開(kāi)飽和脈沖，之后提升光化光強(qiáng)度并適應(yīng)10 s，再打開(kāi)飽和脈沖，如此重復(fù)8 次。打開(kāi)飽和脈沖前的熒光Fs，打開(kāi)飽和脈沖得到最大熒光Fm′，由此可以得出PSⅡ的有效量子產(chǎn)量 [Yeild= (Fm′-Fs)/Fm′]。根據(jù)Yeild和PAR計(jì)算相對(duì)電子傳遞速率 (Relative electron transport rate,rETR=Yeild×PAR×0.5×0.84, μmol·m-2·s-1)[5]，其中0.5是假設(shè)吸收光能被光系統(tǒng)Ⅰ(PSⅠ)和光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)平均分配，0.84是植物的經(jīng)驗(yàn)性吸光系數(shù)[6]。

快速光曲線擬合采用Platt等的方程[7]：

rETR=rETRmax×(1-e-a×PAR/rETRmax) ×e-β×PAR/rETRmax，式中，rETRmax(Maximum relative electron transport rate, μmol·m-2·s-1)為無(wú)光抑制時(shí)的最大潛在相對(duì)電子傳遞速率，α(Photosynthetic efficiency)為快速光曲線的初始斜率，β為光抑制參數(shù)。由此可以得出半飽和光強(qiáng)(Saturating photon flux,Ek, μmol·m-2·s-1)，Ek=rETRmax/α。

用葉綠素?zé)晒鈨xJunior-PAM測(cè)定最大光化學(xué)效率(Maximal quantum yield,Fv/Fm)和熒光淬滅參數(shù)，隨機(jī)選擇生長(zhǎng)一致且葉片受光方向相同的 5 株植株，測(cè)定植株頂端以下第3～4片葉片。葉片暗適應(yīng) 20 min后，首先開(kāi)啟檢測(cè)光，得到暗適應(yīng)條件下PSⅡ最小熒光(Fo)，再由飽和脈沖光激發(fā)測(cè)得暗適應(yīng)的最大熒光(Fm)。隨后打開(kāi)內(nèi)源光化光，10 min后獲得光下的穩(wěn)態(tài)熒光(Fs)，并再次照射飽和脈沖光以獲得光下最大熒光(Fm′)；最后關(guān)閉光化光，打開(kāi)遠(yuǎn)紅光的同時(shí)測(cè)定光下的最小熒光(Fo′)。根據(jù)這些參數(shù)可以計(jì)算出：PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm) = (Fm-Fo) /Fm[5]；光化學(xué)淬滅Photochemical quenching (qP) = (Fm′-Fs) / (Fm′-Fo′)；非光化學(xué)淬滅Non-photochemical quenching (NPQ) = (Fm-Fm′) /Fm′[8]。

1.2.2光合有效輻射強(qiáng)度和水溫 與葉綠素?zé)晒鈪?shù)同步測(cè)定，采用AccuPAR Lp-80 Ceptometer測(cè)定沉水和挺水杉葉藻頂端的光合有效輻射，利用溫度計(jì)測(cè)定水體溫度(Water temperature,Tw,℃)。

1.2.3葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)將沉水和挺水杉葉藻放在裝有少量湖水的低溫箱，并在最短時(shí)間內(nèi)運(yùn)至九寨溝實(shí)驗(yàn)室。稱取新鮮植株頂端葉片約1.6 g，擦凈組織表面，剪碎，以φ=80%的丙酮進(jìn)行研磨。用紫外分光光度計(jì)(UV-1240-PC, Shimadzu)測(cè)定663 nm和645 nm處的吸光度，重復(fù)測(cè)量6次，計(jì)算葉綠素a(Chla, mg·g-1)、葉綠素b(Chlb, mg·g-1)和葉綠素(a+b)[Chl(a+b), mg·g-1]質(zhì)量分?jǐn)?shù)[9]。

1.2.4數(shù)據(jù)分析數(shù)據(jù)以“平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差”表示，采用Spss 17.0和Origin 7.5統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理及統(tǒng)計(jì)分析。用One-way ANOVA進(jìn)行顯著性分析。

2結(jié)果與分析

2.1箭竹海環(huán)境因子日變化特征

PAR的日變化都呈明顯的單峰型曲線，7:00最低，隨后迅速升高，在13:00達(dá)到峰值。水上和水下PAR在7:00都小于70 μmol·m-2·s-1，13:00水上PAR大于2 100 μmol·m-2·s-1，水上與水下PAR日平均值存在顯著性差異，水上PAR日平均值顯著大于水下PAR(P<0.01)。湖泊Tw日變化也呈明顯的單峰型曲線，7:00左右為最低值，隨著PAR增強(qiáng)而逐漸升高，在13:00左右達(dá)到最高值，為11.16 ℃，之后隨著PAR減小而緩慢下降(圖1)。

圖1　水上和水下光合有效輻射和水體溫度

2.2箭竹海挺水和沉水杉葉藻葉綠素?zé)晒鈪?shù)日變化特征

2.2.1快速光響應(yīng)曲線從圖2 可以看出，沉水杉葉藻rETRmax日變化呈典型的雙峰型曲線，分別在9:00和13:00出現(xiàn)高峰，峰值分別為47.98和53.13 μmol·m-2·s-1，11:00出現(xiàn)低谷，僅為24.45 μmol·m-2·s-1。挺水杉葉藻rETRmax日變化呈單峰型曲線，7:00-13:00，隨著環(huán)境因子的變化而不斷上升，在13:00左右達(dá)到最大值，為156.63 μmol·m-2·s-1，之后不斷下降。沉水和挺水杉葉藻Ek日變化趨勢(shì)與其rETRmax基本一致(圖2)，挺水杉葉藻Ek(404.29 μmol·m-2·s-1)、rETRmax(113.19 μmol·m-2·s-1)日均值都極顯著高于沉水杉葉藻(P<0.01)。初始斜率(α)可以反映植物葉片對(duì)光能的利用效率，表現(xiàn)植物葉片捕光能力的大小。沉水杉葉藻α呈早晚高、中午低的近“V”型變化趨勢(shì)，11:00時(shí)α最低。挺水杉葉藻α日變化表現(xiàn)為：清晨α隨PAR升高而迅速上升，在9:00達(dá)到峰值；此后α隨PAR升高而下降，并在13:00到達(dá)谷底；之后隨PAR下降α逐漸升高。挺水杉葉藻α日均值顯著高于沉水杉葉藻(P<0.01)。

圖2　沉水和挺水杉葉藻的最大相對(duì)電子傳遞速率、初始斜率和半飽和光強(qiáng)

2.2.2最大光化學(xué)效率 由圖3看出，沉水和挺水杉葉藻Fv/Fm日變化趨勢(shì)呈現(xiàn)先降低后升高的趨勢(shì)，7:00最高，分別為0.73和0.78，之后隨著PAR增強(qiáng)而逐漸降低，沉水和挺水杉葉藻Fv/Fm均在13:00達(dá)到最低值，表明兩者均發(fā)生光抑制現(xiàn)象。之后隨著PAR的降低，F(xiàn)v/Fm開(kāi)始恢復(fù)，17:00沉水杉葉藻Fv/Fm相對(duì)于7:00恢復(fù)95.71 %，可見(jiàn)傍晚未恢復(fù)到清晨水平，而挺水杉葉藻Fv/Fm基本恢復(fù)到清晨時(shí)的水平。挺水杉葉藻Fv/Fm日均值顯著高于沉水杉葉藻(P<0.01)。

2.2.3光化學(xué)淬滅和非光化學(xué)淬滅由圖4可以看出，沉水杉葉藻qP的日變化中，7:00-11:00迅速上升，之后隨著PAR的增強(qiáng)qP降低，在13:00左右出現(xiàn)低谷，之后呈上升趨勢(shì)。7:00-9:00，挺水杉葉藻qP迅速升高，最高峰出現(xiàn)在9:00，峰值為0.95，之后迅速下降，在13:00降至最低點(diǎn)，隨后又回升。

圖3　沉水和挺水杉葉藻的Fv/Fm

沉水杉葉藻NPQ日變化，7: 00-11: 00逐漸降低，之后呈上升趨勢(shì)，在13:00達(dá)到峰值，為0.45，之后逐漸降低(圖4)。挺水杉葉藻NPQ的日變化呈單峰型曲線，隨著PAR的增強(qiáng)，NPQ逐漸增大，在13:00達(dá)到峰值(0.52)，之后隨著光強(qiáng)的減弱，NPQ逐漸下降。挺水杉葉藻qP和NPQ日均值均極顯著高于沉水杉葉藻(P<0.01)。

2.3沉水和挺水杉葉藻葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的比較

葉綠素是綠色植物葉綠體內(nèi)參與光合作用的重要色素，葉片中的光合色素是植物光合作用的基礎(chǔ)，植株功能葉的葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的高低在很大程度上反映植株的光合能力和生長(zhǎng)狀況。試驗(yàn)結(jié)果顯示，Chla、Chlb、Chl(a+b)和Chla/b在沉水和挺水杉葉藻之間均有顯著性差異(P<0.05)，挺水杉葉藻均顯著高于沉水杉葉藻(表1)。

圖4　沉水和挺水杉葉藻的qP和NPQ

葉綠a/(mg·g-1)Leafchlorophylla葉綠素b/(mg·g-1)Leafchlorophyllb葉綠素(a+b)/(mg·g-1)Leafchlorophyll(a+b)葉綠素a/bLeafchlorophylla/b沉水杉葉藻 SubmergedHippurisvulgaris057±0.03a0.26±0.03a0.83±0.06a2.26±0.13a挺水杉葉藻 EmergedHippurisvulgaris1.03±0.05b0.34±0.02b1.36±0.09b3.16±0.21b

注: 同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。

Note:Different lowercase letters in same column indicate significantly different according atP<0.05.

3討 論

箭竹海挺水杉葉藻rETRmax日變化呈單峰型曲線，在13:00達(dá)到峰值，與沉水杉葉藻的rETRmax最高峰出現(xiàn)時(shí)間相同，水生植物都有適合其正常生命活動(dòng)的溫度范圍，當(dāng)外界環(huán)境溫度在此范圍內(nèi)時(shí)，酶促反應(yīng)會(huì)隨溫度升高而加快，在一定程度上能促進(jìn)光合作用。而日變化趨勢(shì)卻不相同，沉水杉葉藻rETRmax日變化呈典型的雙峰曲線，11:00出現(xiàn)低谷，因箭竹海湖泊水體的pH(8.4)較高[10]。有研究表明，湖泊水具有較高pH，作為溶解無(wú)機(jī)碳源的可利用CO2濃度會(huì)降低[11]，從而影響沉水植物的光合作用。挺水杉葉藻日變化呈單峰型曲線，因其露出水面生長(zhǎng)，可獲得光合作用所需穩(wěn)定而充足的CO2，接受的PAR沒(méi)有通過(guò)水面散射進(jìn)行衰減[12]，所以挺水杉葉藻rETRmax顯著大于沉水杉葉藻。沉水和挺水杉葉藻光能利用效率α日變化趨勢(shì)表現(xiàn)為清晨和傍晚較高、正午較低，表明其具有調(diào)控光合作用和高效利用PAR的能力。挺水杉葉藻rETRmax、Ek和α均顯著高于沉水杉葉藻，表明挺水杉葉藻具有高光合能力和對(duì)強(qiáng)光的耐受能力，光保護(hù)能力更強(qiáng)。

本研究中，7:00 沉水和挺水杉葉藻Fv/Fm分別為0.73和0.78，有研究[13]表明，F(xiàn)v/Fm在非脅迫條件下比較恒定，一般為0.80～0.85，表明沉水和挺水杉葉藻可能受到脅迫，且外界脅迫對(duì)沉水植物PSⅡ反應(yīng)中心造成一定損傷。目前，已有關(guān)于UV-B輻射、多環(huán)芳烴污染以及網(wǎng)狀藻的附著對(duì)水生植物Fv/Fm影響的報(bào)道[14-15]，其他因子脅迫對(duì)Fv/Fm影響還未見(jiàn)相關(guān)報(bào)道。結(jié)合采樣區(qū)域的環(huán)境狀況，可能引起采樣區(qū)域沉水和挺水植物Fv/Fm降低的原因?yàn)楦咴^強(qiáng)UV-B輻射和植物體上附著的藻類[16]，至于植物本身Fv/Fm對(duì)脅迫因子的耐受性如何，還有待進(jìn)一步研究。其次，7:00-17:00，挺水杉葉藻的Fv/Fm大于沉水杉葉藻，說(shuō)明PSⅡ的實(shí)際光能捕獲效率較高，能夠把所捕獲的光能更多地用于光化學(xué)反應(yīng)[17]，因此挺水杉葉藻的光合能力(rETRmax)較高。

挺水杉葉藻qP日均值最大，即PSⅡ的電子傳遞活性最大，這與挺水杉葉藻的rETRmax相一致。本研究中，九寨溝夜間水溫低使沉水和挺水杉葉藻qP在7:00均較低，已有報(bào)道[18]證實(shí)夜間低溫抑制PSⅡ光合電子傳遞活性，從而造成PSⅡ反應(yīng)中心開(kāi)放數(shù)目下降。此后，PAR增強(qiáng)，隨著溫度的上升可能又進(jìn)一步解除低溫對(duì)PSⅡ光化學(xué)效率和電子傳遞活性的抑制作用[18]，使得qP大幅度上升。另外，7:00時(shí)挺水杉葉藻qP大于沉水杉葉藻，可能是完全浸入湖泊中的沉水杉葉藻遭受夜間低溫抑制作用較強(qiáng)。沉水杉葉藻11:00 之后qP逐漸下降，但挺水杉葉藻在9:00之后開(kāi)始下降，由于PAR過(guò)強(qiáng)，即PSⅡ天線色素吸收的光能用于光化學(xué)反應(yīng)的份額均降低，同時(shí)PSⅡ反應(yīng)中心的開(kāi)放程度減少，增加過(guò)剩激發(fā)能的耗散，以保護(hù)光合機(jī)構(gòu)免受光抑制的破壞[19]。13:00 之后隨著PAR逐漸降低，之前反應(yīng)中心由于強(qiáng)光而處于半關(guān)閉狀態(tài)向打開(kāi)狀態(tài)轉(zhuǎn)化，qP逐漸上升，反應(yīng)中心恢復(fù)。有研究[20]表明，南京固城湖苦草qP的日變化從7:00 開(kāi)始，PAR逐漸增高，qP迅速降低；在13:00達(dá)到最低值，之后升高。此研究與九寨溝湖泊沉水和挺水杉葉藻qP日變化恰好相反，沉水和挺水杉葉藻qP日變化從7:00開(kāi)始，隨著PAR逐漸增高qP升高，之后下降。這主要是由于南京固城湖水體溫度日變幅為22～25 ℃，而九寨溝高原湖泊水體溫度日變幅為7～12 ℃，可能是低溫抑制PSⅡ光合電子傳遞活性的原故。

沉水杉葉藻遭受夜間的低溫Tw后，在7:00剛接受微弱的PAR，所以低溫抑制吸收的光能不能用于光合電子傳遞而以熱的形式耗散掉，所以弱光低溫導(dǎo)致清晨時(shí)較高的NPQ和較低的qP[21]。7:00-11:00隨著PAR的增加，溫度上升，低溫的抑制作用得到恢復(fù)，NPQ下降而qP上升；11:00-13:00 隨著PAR越來(lái)越大，植物葉片發(fā)生較強(qiáng)的光抑制作用，所以植物通過(guò)NPQ等非光化學(xué)途徑將過(guò)多的激發(fā)能耗散掉，NPQ上升qP下降，保護(hù)光合機(jī)構(gòu)免受光抑制的破壞；13:00之后光照減弱，植物的光抑制作用降低，NPQ逐漸降低。與此相反，挺水杉葉藻的NPQ日變化曲線基本上為單峰型(圖4)，7:00時(shí)NPQ最低，上午隨PAR升高而上升，表明熱耗散增多，這是植物葉片防止光破壞的重要機(jī)制之一；下午隨PAR減弱逐漸降低。挺水杉葉藻NPQ日均值顯著高于沉水杉葉藻，因挺水杉葉藻葉片照射的PAR較強(qiáng)，其葉溫較高使NPQ增大，植株發(fā)生光抑制的程度降低，光保護(hù)能力更強(qiáng)[22]。

本研究結(jié)果表明，挺水杉葉藻葉片露出水面生長(zhǎng)，使其有充足的CO2和較高葉溫，在一定程度上可以促進(jìn)葉綠素a的合成[23]。挺水杉葉藻的葉綠素a質(zhì)量分?jǐn)?shù)較高，而葉綠素a的功能主要是將匯聚的光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)，保持體內(nèi)有相對(duì)較高的葉綠素a質(zhì)量分?jǐn)?shù)，可以保證植物體對(duì)光能的充分利用，提高轉(zhuǎn)化率[24]，由此可見(jiàn)，挺水杉葉藻光能利用效率α較高。葉綠素a/b可以反映捕光色素復(fù)合體Ⅱ(LHCⅡ)在葉綠素結(jié)構(gòu)中的比重，挺水杉葉藻葉綠素a/b高于沉水杉葉藻, 表明LHCⅡ降低[25]，說(shuō)明挺水杉葉藻對(duì)較強(qiáng)PAR產(chǎn)生脅迫效應(yīng)導(dǎo)致這種變化，減少葉片對(duì)光能的捕獲，降低光合機(jī)構(gòu)遭受破壞的風(fēng)險(xiǎn)，這也是挺水植物適應(yīng)較強(qiáng)PAR生境的一種自身調(diào)節(jié)機(jī)制。

綜上所述，生活型不同可能是沉水和挺水杉葉藻葉綠素?zé)晒馓匦燥@著差異的重要原因。研究結(jié)果顯示，挺水杉葉藻rETRmax日均值都極顯著高于沉水杉葉藻，因挺水杉葉藻露出水面生長(zhǎng)，可以獲得光合作用所需穩(wěn)定而充足的CO2，接受的光強(qiáng)沒(méi)有通過(guò)水面散射進(jìn)行衰減。挺水杉葉藻的rETRmax、Ek、qP和NPQ日均值都極顯著高于沉水杉葉藻，所以其通過(guò)增加光耗散盡量降低光抑制程度，具有更高光合能力和對(duì)強(qiáng)光的耐受能力。

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The authorGAO Linan, female, lecturer. Research area: plant physiological ecology. E-mail：gaolinan20081212@163.com

(責(zé)任編輯：顧玉蘭Responsible editor:GU Yulan)

Photosynthetic Characteristics in Two Different Life Forms ofHippurisvulgaris

GAO Linan

(College of Tourism and Economic Management, Chengdu University,Chengdu610106, China)

Submerged and emergedHippurisvulgariswere selected in Jiuzhaigou to examine diurnal variations of rapid light curves (RLCs), maximal quantum yield (Fv/Fm), photochemical quenching (qP) and non-photochemical quenching (NPQ) using pulse-amplitude modulated fluorometer (Junior-PAM) in Jianzhu Lake.The purpose is to investigate the photosynthetic characteristics of different life forms ofH.vulgarisand adaptive strategies against environmental in alpine lakes. The results showed that the diurnal variations of submergedH.vulgarisof maximum relative electron transport rate (rETRmax) and saturating photon flux (Ek) presented a typical bimodal curve, while those of emergedH.vulgarispresented unimodal curve. The photosynthetic efficiency (α) of submerged and emergedH.vulgariswas V pattern diurnal cycle, α was the highest at sunrise and sunset, α was the lowest at noon. The daily averages ofrETRmax,Ek,qPandNPQof emergedH.vulgariswere significantly greater than that of submergedH.vulgaris.Therefore it dissipated excess light energy depending on the increase ofNPQ, emergedH.vulgariswas a plant with a strong photosynthetic capacity for acclimation to high light intensity. The results indicated that significant differences in chlorophyll fluorescence parameters were found between submerged and emergedH.vulgaris, emergedH.vulgariswas more tolerant to strong light intensity than submergedH.vulgaris.

SubmergedHippurisvulgaris; EmergedHippurisvulgaris; Rapid light curves

2016-04-01

2016-05-11

Project of Introducing Talents of Discipline to Universities (No.B08037).

1004-1389(2016)07-1067-07

2016-04-01修回日期：2016-05-11

高等學(xué)校學(xué)科創(chuàng)新引智計(jì)劃 (B08037)。

高麗楠，女，講師，主要從事植物生理生態(tài)學(xué)研究。E-mail：gaolinan20081212@163.com

Q945.79

A

網(wǎng)絡(luò)出版日期：2016-06-30

網(wǎng)絡(luò)出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1220.S.20160630.1634.034.html