張　皓，陸曉民，李　坤，吳　秀

(安徽科技學(xué)院， 安徽 鳳陽 233100)

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稀土釓對硝酸鹽脅迫下西瓜幼苗抗氧化酶活性等生理特性的影響

張皓，陸曉民，李坤，吳秀

(安徽科技學(xué)院， 安徽 鳳陽 233100)

摘要：采用硝酸鹽[Ca(NO3)2]脅迫處理，研究了稀土釓[Gd2(CO3)3]對嫁接西瓜幼苗生長與相關(guān)生理特性的影響。結(jié)果表明：與對照相比，Ca(NO3)2脅迫下嫁接西瓜幼苗葉片超氧陰離子)產(chǎn)生速率及過氧化氫(H2O2)、丙二醛(MDA)含量增加，膜透性增強，致使其凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)分別顯著下降64.2%、81.6%、27.1% 和71.5%，幼苗干物質(zhì)積累減少38.9%，生長顯著受抑。葉面噴施Gd2(CO3)3可提高Ca(NO3)2脅迫下嫁接西瓜幼苗葉片超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)等抗氧化酶活性，降低產(chǎn)生速率、H2O2和MDA含量及細(xì)胞膜透性，緩解Ca(NO3)2脅迫下Pn、Gs、Tr值的下降幅度，促進(jìn)干物質(zhì)的積累，幼苗干重增加29.2%，生長加快?？梢姡珿d2(CO3)3可通過調(diào)節(jié)Ca(NO3)2脅迫下嫁接西瓜幼苗抗氧化性，減少其膜脂過氧化程度，進(jìn)而維持其較高的光合性能，有效促進(jìn)了Ca(NO3)2脅迫下嫁接西瓜幼苗的生長。

關(guān)鍵詞：嫁接西瓜；硝酸鈣脅迫；碳酸釓；抗氧化酶活性；光合

西瓜(Citrulluslanatus)起源于非洲，在世界園藝生產(chǎn)中占有重要地位。據(jù)報道，2012年我國西瓜種植面積達(dá)200余萬hm2，西瓜總產(chǎn)7 000萬t以上，分別占約世界西瓜總種植面積和總產(chǎn)量的60%和70%，現(xiàn)已成為是世界上最大的西瓜產(chǎn)地。

近年來，我國設(shè)施西瓜栽培面積不斷擴(kuò)大，利用嫁接育苗移栽可有效克服土傳性病害、連作障礙以獲得西瓜的高產(chǎn)高效。在設(shè)施西瓜栽培中，過量施肥導(dǎo)致棚室土壤次生鹽漬化日趨嚴(yán)重，西瓜產(chǎn)量和品質(zhì)下降[1]。研究表明，設(shè)施次生鹽漬化土壤中的陰、陽離子分別以NO3-和Ca2+為主，前者約占陰離子總量的56%～76%，而后者占陽離子總量的60%以上，Ca(NO3)2的過量積累導(dǎo)致設(shè)施作物發(fā)生生理性干旱而生長異常，嚴(yán)重阻礙了其可持續(xù)發(fā)展[2-3]。因此，如何克服和緩解以硝酸鹽積累為主要特征的土壤次生鹽漬化所帶來的危害已成為當(dāng)前設(shè)施西瓜生產(chǎn)亟需解決的問題。

稀土(RE或R)是具有生理活性的金屬元素。研究表明，適宜濃度的稀土不僅能夠促進(jìn)種子萌發(fā)、增強光合性能、加速幼苗生長、提升產(chǎn)量、改善產(chǎn)品品質(zhì)[4-5]，而且還能提高植物抗寒[6]、抗旱[7]、抗鹽[8]、抗酸雨[9]和抗菌性[10]等性能，緩解逆境對植物的傷害。如今，稀土已在農(nóng)作物生產(chǎn)上得到越來越廣泛的應(yīng)用。隨著稀土分離與提純技術(shù)的進(jìn)步及稀土農(nóng)用研究的逐漸深入，單一稀土的農(nóng)用研究與利用已成為新的熱點，目前報道多集中在鑭[11]、鈰[9]、釹[12]等稀土元素方面，而有關(guān)稀土元素釓在農(nóng)用方面的研究鮮有報道。為此，在我們依據(jù)稀土在我國工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用和設(shè)施土壤次生鹽研究的情況以及前期預(yù)試驗研究的基礎(chǔ)上，本研究采用營養(yǎng)液澆灌方法模擬硝酸鈣積累而形成脅迫，葉面噴施稀土元素釓，檢測嫁接西瓜幼苗營養(yǎng)生長、抗氧化系統(tǒng)及光合等指標(biāo)的變化，探討硝酸鈣脅迫下稀土元素釓對嫁接西瓜幼苗的影響，為克服設(shè)施西瓜栽培土壤次生鹽漬障礙、以及稀土元素釓減輕作物土壤次生鹽脅迫傷害方面提供參考。

1材料和方法

1.1供試材料與處理

試驗采用單因素隨機區(qū)組設(shè)計，2013年4月至6月于校種植科技園園藝實習(xí)基地，以8424西瓜品種為試材，精選作為砧木瓠瓜種子，浸種、催芽后播于裝有基質(zhì)(蛭石和沙按1∶1配制)的13 cm×15 cm營養(yǎng)缽中，每缽一粒，砧木苗子葉展平時播接穗用的8424西瓜種子，待西瓜子葉葉展平時采用頂插接方式進(jìn)行嫁接，Hoagland營養(yǎng)液澆灌，加強苗期均一管理，當(dāng)嫁接西瓜幼苗3葉1心時選大小一致的苗進(jìn)行處理。試驗處理分設(shè)Ⅰ(對照)、Ⅱ(硝酸鈣脅迫)、Ⅲ(硝酸鈣脅迫+葉面噴施碳酸釓溶液)3個處理。其中，對照營養(yǎng)液不額外添加硝酸鈣，Ⅱ、Ⅲ處理營養(yǎng)液添加70 mmol·L-1的硝酸鈣，同時Ⅲ處理葉面噴施10 mg·L-1的碳酸釓溶液，其它處理噴施相應(yīng)量的清水，營養(yǎng)液每隔2天澆灌一次，每次500 mL，葉面噴施以葉面布滿一層液滴而不滴下為度，4天一次，共3次。每個處理30株苗，3次重復(fù)。12天后，測定嫁接西瓜幼苗植株根、莖、葉等營養(yǎng)生長指標(biāo)以及生理指標(biāo)。

1.2指標(biāo)測定

生長指標(biāo)以及葉片SOD、POD、CAT活性、超氧陰離子產(chǎn)生速率、過氧化氫含量，丙二醛含量、膜透性測定參照陸曉民和楊威[13]方法，酶活性單位均以U·g-1表示，其中SOD活性以抑制NBT光化學(xué)反應(yīng)50%為一個酶活性單位(U)表示，POD活性以O(shè)D470每分鐘增加1為一個酶活性單位(U)，CAT活性以使OD240每分鐘減少0.1為一個活性單位(U)。利用TPS-2便攜式光合儀(美國PP SYSTEMS公司制造)測定葉片(上數(shù)第3片葉)的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和胞間CO2濃度(Ci)等光合參數(shù)[14]，測定時使用開放氣路，光強控制由測定儀的可調(diào)內(nèi)置光源控制，為800 μmol·m-2·s-1，葉室溫度控制在25±1℃，參比室CO2濃度為380±10 μmol·L-1，相對濕度為60%～70%。各指標(biāo)測定均采用鮮重表示。

1.3數(shù)據(jù)分析

用Microsoft Excel 2003以及 DPS 7.05軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理、分析，Duncan,s法進(jìn)行多重比較。

2結(jié)果與分析

2.1稀土釓對硝酸鹽脅迫下嫁接西瓜幼苗生長的影響

與對照相比，在硝酸鈣脅迫下嫁接西瓜幼苗生長緩慢，植株矮小，幼苗生長受抑，具體情況見表1。由表1可以看出，在硝酸鈣脅迫下嫁接西瓜幼苗的株高、鮮重、干重等相關(guān)生長指標(biāo)均較對照顯著下降，其植株鮮質(zhì)量及總干質(zhì)量等分別比對照下降了44.7%和38.9%，而硝酸鈣脅迫下進(jìn)行葉面噴施碳酸釓后，嫁接西瓜幼苗株高、鮮質(zhì)量及地下部干質(zhì)量均比單純硝酸鈣脅迫有所增加，但差異均不顯著，嫁接西瓜幼苗地上部干質(zhì)量及總干質(zhì)量卻分別比單純硝酸鈣處理顯著提高了31.5%和29.2%，幼苗受抑減輕。由此可見，碳酸釓處理有利于嫁接西瓜幼苗干物量的積累，緩解了硝酸鈣對嫁接西瓜幼苗生長的抑制程度。

注：同列中不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)，下同。

Note： Different small letters in the column meant significant difference at 0.05 level. hereinafter.

2.2稀土釓對硝酸鹽脅迫下嫁接西瓜幼苗抗氧化酶活性的影響

與對照相比，硝酸鈣脅迫下嫁接西瓜幼苗SOD、POD、CAT活性顯著降低，分別下降了39.8%、41.2%和45.6%，而葉面噴施碳酸釓后嫁接西瓜幼苗葉片SOD、POD和CAT活性較單純硝酸鈣脅迫處理分別顯著提高了30.4%、32.7%和35.7%，進(jìn)一步提高了硝酸鈣脅迫下嫁接西瓜幼苗抗氧化酶活性?？梢?，硝酸鈣脅迫下采用碳酸釓對嫁接西瓜幼苗進(jìn)行葉面噴施處理可通過調(diào)節(jié)其抗氧化酶活性，進(jìn)而提高嫁接西瓜幼苗植株對硝酸鈣脅迫逆境的抗性，對嫁接西瓜幼苗生長起到有效的保護(hù)作用。

2.3稀土釓對硝酸鹽脅迫下嫁接西瓜幼苗超氧陰離子產(chǎn)生速率和過氧化氫含量的影響

從圖2可以看出，硝酸鈣脅迫下嫁接西瓜幼苗超氧陰離子產(chǎn)生速率加大，過氧化氫含量升高，分別比對照提高113.2%和127.3%，活性氧代謝失衡。而碳酸釓處理的超氧陰離子產(chǎn)生速率、過氧化氫含量雖比對照顯著增加，但其增幅卻比單純硝酸鈣脅迫顯著減少，其值僅為單純硝酸鈣脅迫處理的75.3%和72.4%，可見碳酸釓明顯減緩硝酸鈣脅迫下嫁接西瓜幼苗過氧化氫和超氧陰離子的生成速率，降低活性氧傷害。

圖2碳酸釓對硝酸鈣脅迫下嫁接西瓜幼苗超氧陰離子產(chǎn)生速率和過氧化氫含量的影響

Fig.2Effects of Gd2(CO3)3on the superoxide anion production rate, hydrogen peroxide contents of

grafted watermelon seedling leaves under calcium nitrate stress

2.4稀土釓對硝酸鹽脅迫下嫁接西瓜幼苗葉片丙二醛含量及膜透性的影響

由圖3可知，與對照相比，嫁接西瓜幼苗在硝酸鈣脅迫下，其葉片的MDA含量、相對電導(dǎo)率分別提高了130.9%和90.1%，且差異顯著，而硝酸鈣脅迫下噴施碳酸釓后，嫁接西瓜幼苗MDA含量、相對電導(dǎo)率比單純硝酸鈣脅迫下降25.3%和22.7%。說明碳酸釓可減少硝酸鈣脅迫下嫁接西瓜幼苗葉片膜脂過氧化及細(xì)胞膜相對透性，從而提高其對硝酸鈣脅迫的耐性。

圖3碳酸釓對硝酸鈣脅迫下嫁接西瓜幼苗葉片丙二醛含量及膜透性的影響

Fig.3Effects of Gd2(CO3)3on MDA and cell membrane permeability of grafted

watermelon seedling leaves under calcium nitrate stress

2.5稀土釓對硝酸鹽脅迫下嫁接西瓜幼苗光合參數(shù)的影響

由表2可知，硝酸鈣脅迫下嫁接西瓜幼苗的Pn比對照相顯著降低了64.2%，其Gs、Tr和Ci也分別顯著下降了81.6%、71.5%和27.1%，采用碳酸釓處理后嫁接西瓜幼苗Pn、Gs和Tr分別比單純硝酸鈣脅迫處理顯著提高了68.6%、51.7%和43.2%，但Ci比單純的硝酸鈣脅迫處理下降了17.0%。

3討論

土壤中鹽分含量的高低嚴(yán)重影響植物的生長發(fā)育[15]。研究表明，在設(shè)施次生鹽漬化土壤中，NO3-離子濃度的不斷升高會形成硝酸鹽的積累，使得土壤溶液的濃度和滲透壓提高，引起植物抗氧化系統(tǒng)紊亂，從而導(dǎo)致植株光合作用降低、生長受抑[16-17]。陸曉民等[3]采用1/2 Hoagland營養(yǎng)液添加70 mmol·L-1的硝酸鈣對黃瓜幼苗脅迫9 d后，其植株干、鮮重較對照均顯著下降，生長受到了顯著的抑制。高青海等[11]研究表明，140 mmol·L-1硝酸鹽脅迫下第12天，黃瓜植株的生長嚴(yán)重受抑。本研究表明硝酸鈣脅迫下嫁接西瓜幼苗的植株鮮質(zhì)量及總干質(zhì)量均較對照顯著下降，Ca(NO3)2脅迫顯著抑制了嫁接西瓜幼苗的生長。

近年來，大量研究表明：作物受逆境脅迫時，科學(xué)合理地施用稀土能提高作物的抗性，促進(jìn)作物生長，其機理可能在于：稀土離子能夠與植物細(xì)胞膜上的磷脂結(jié)合，有效地調(diào)節(jié)鈣代謝，從而改變植物細(xì)胞膜的透性以及穩(wěn)定性，以提高細(xì)胞膜的保護(hù)功能，稀土離子能有效提高植物體內(nèi)的抗氧化酶活性，減少ROS積累，增強植物對不良環(huán)境的抗性，某些稀土元素在低濃度范圍內(nèi)能誘導(dǎo)葉綠素蛋白質(zhì)合成，從而能提高植物的葉綠素含量和光合作用速率[24]。據(jù)高青海等[25]研究，LaCl3可提高硝酸鹽脅迫下黃瓜幼苗SOD、POD、APX、GR等活性，降低電解質(zhì)滲漏率及丙二醛含量，提高期光合效率，顯著增加黃瓜幼苗單株質(zhì)量，有效緩解了硝酸鹽對黃瓜幼苗生長的抑制作用。張美萍等[26]研究了鹽脅迫下稀土微肥對黃豆幼苗抗氧化酶活性的影響表明，鹽脅迫下黃豆幼苗膜脂過氧化加劇，其體內(nèi)的MDA大量積累，細(xì)胞膜透性增大，而鹽脅迫下施用稀土微肥后黃豆幼苗的SOD、CAT活性增大，MDA降低，細(xì)胞膜透性變小，證明了稀土對鹽脅迫造成黃豆幼苗的損傷具有一定的修復(fù)作用。唐加紅等[23]研究也表明稀土微肥能降低干旱脅迫下小麥葉片MDA含量及質(zhì)膜相對透性，提高干旱葉片相對含水量，緩解膜脂過氧化，并使脯氨酸、可溶性蛋白等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量趨于正常水平，增強了其滲透調(diào)節(jié)能力，誘導(dǎo)小麥葉片葉綠素合成，進(jìn)而提高凈光合速率，緩解干旱脅迫對小麥的傷害。本試驗結(jié)果表明，Ca(NO3)2脅迫下嫁接西瓜幼苗葉片膜脂過氧化程度顯著加劇，其超氧陰離子產(chǎn)生速率、過氧化氫和MDA含量、膜透性顯著升高，光合速率的下降，干物質(zhì)合成減少，碳酸釓可提高硝酸鈣脅迫下嫁接西瓜葉片SOD、POD、CAT等抗氧化酶活性，降低其超氧陰離子產(chǎn)生速率、過氧化氫和丙二醛含量以及細(xì)胞膜透性，使得光合速率的下降幅度減緩，嫁接西瓜幼苗干重增加，究其原因可能在于：光合作用是植物合成有機物質(zhì)和獲得能量的源泉，植物葉片葉肉細(xì)胞內(nèi)含葉綠體和線粒體等重要細(xì)胞器，其不僅是植物進(jìn)行光合代謝活動的主要場所，同時也是活性氧產(chǎn)生的主要部位和易脂質(zhì)過氧化的細(xì)胞器，維持它們正常的結(jié)構(gòu)和功能是細(xì)胞能夠進(jìn)行正常生理代謝的基礎(chǔ)，而在Ca(NO3)2脅迫下，由于膜脂過氧化加劇，使得植物葉肉細(xì)胞及其內(nèi)含細(xì)胞器原有正常的結(jié)構(gòu)和功能受到影響，導(dǎo)致光合速率的下降，生長受抑，而碳酸釓可以減緩Ca(NO3)2脅迫下膜脂過氧化程度，修復(fù)或緩解Ca(NO3)2脅迫對葉肉細(xì)胞及其細(xì)胞器的傷害，保持其膜結(jié)構(gòu)及功能的相對穩(wěn)定性，維持了較高的光合性能，緩解了Ca(NO3)2脅迫對嫁接西瓜幼苗的傷害度。

綜上所述，硝酸鈣脅迫抑制嫁接西瓜幼苗生長，葉面噴施碳酸釓可顯著提高硝酸鈣脅迫下嫁接西瓜幼苗葉片的抗氧化酶活性，降低其活性氧含量及膜脂過氧化程度，維持了較高的光合性能，從而提高了嫁接西瓜幼苗對硝酸鈣脅迫的耐性，有效促進(jìn)Ca(NO3)2脅迫下幼苗的生長。另外，今后將在此基礎(chǔ)上針對光合作用主要細(xì)胞器葉綠體，從其結(jié)構(gòu)、抗氧化系統(tǒng)、多胺變化、蛋白及基因表達(dá)等方面進(jìn)一步深入研究碳酸釓調(diào)節(jié)Ca(NO3)2下西瓜光合性能的生物學(xué)作用機制。

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Effects of rare earth gadolinium on antioxidase activity and other physiological characteristics of watermelon seedling under nitrate stress

ZHANG Hao, LU Xiao-min, LI Kun, WU Xiu

(AnhuiScienceandTechnologyUniversity,Fengyang,Anhui233100,China)

Keywords:grafted watermelon; calcium nitrate stress; Gd2(CO3)3; antioxidase activity; photosynthesis

Abstract：An experiment was conducted to investigate the effects of Gd2(CO3)3on the antioxidase activity and other physiological characteristics of grafted watermelon seedlings under nitrate stress. Compared with the control, nitrate stress significantly increased the superoxide anion) production rate, hydrogen peroxide (H2O2) contents, malondialdehyde (MDA) contents and cell membrane permeability of grafted watermelon seedling leaves, while decreased the leaf net photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (Gs), intercellular CO2concentration (Ci) and transpiration rate (Tr) by 64.2%, 81.6.%, 27.1% and 71.5%, respectively, and dry matter accumulation was reduced by 38.9%. However, applying Gd2(CO3)3could improve the activities of superoxide (SOD), peroxidase (POD) and catalase (CAT), decrease theproduction rate, H2O2contents, MDA contents and cell membrane permeability, alleviate the drop range fromPn,GsandTr, and increase the dry matter accumulation by 29.2%. Therefore, Gd2(CO3)3treatment could keep a high photosynthetic performance, and effectively promote grafted watermelon seedlings growth through the adjustment of the protective enzyme activity and reduction of membrane lipid peroxide level under nitrate stress.

文章編號：1000-7601(2016)03-0169-05

doi:10.7606/j.issn.1000-7601.2016.03.27

收稿日期：2015-06-15

基金項目：安徽省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系專項“蔬菜產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系”(AHCYTX-13)；安徽高校省級自然科學(xué)研究項目(KJ2013Z040)；安徽科技學(xué)院專項(ZRC2013348)及大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓(xùn)練計劃項目(201410879019)

作者簡介：張皓(1992—),男,安徽安慶人,主要從事設(shè)施園藝與無土栽培方面的研究。E-mail:2577338913@qq.com 通信作者：陸曉民(1969—),男,安徽固鎮(zhèn)人,教授，博士，碩士生導(dǎo)師，主要從事設(shè)施作物生理生態(tài)研究。E-mail:luxiaomin88@163.com

中圖分類號：Q945.78; S651

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A