黃桂菊, 陳飛飛, 2, 劉寶鎖, 范嗣剛, 刑孔武, 喻達(dá)輝(. 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院 南海水產(chǎn)研究所 農(nóng)業(yè)部南海漁業(yè)資源開發(fā)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 南海資源開發(fā)與保護(hù)協(xié)同創(chuàng)新中心, 廣東 廣州 50300; 2. 上海海洋大學(xué) 水產(chǎn)與生命學(xué)院, 上海 20306)

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合浦珠母貝3個(gè)養(yǎng)殖群體雙列雜交F1代的生長和遺傳分析

黃桂菊1, 陳飛飛1, 2, 劉寶鎖1, 范嗣剛1, 刑孔武1, 喻達(dá)輝1
(1. 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院 南海水產(chǎn)研究所 農(nóng)業(yè)部南海漁業(yè)資源開發(fā)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 南海資源開發(fā)與保護(hù)協(xié)同創(chuàng)新中心, 廣東 廣州 510300; 2. 上海海洋大學(xué) 水產(chǎn)與生命學(xué)院, 上海 201306)

為開展合浦珠母貝(Pinctada fucata)遺傳改良和培育優(yōu)質(zhì)新品種, 作者利用合浦珠母貝北海養(yǎng)殖群體(B)、徐聞養(yǎng)殖群體(X)和三亞養(yǎng)殖群體(S)進(jìn)行雙列雜交, 獲得3個(gè)種群內(nèi)自繁群體及6個(gè)種群間雜交群體。對(duì)8月齡F1代的殼長、殼高、殼寬和體質(zhì)量4個(gè)生長性狀進(jìn)行了測定, 計(jì)算了各組合的一般配合力、特殊配合力及雜種優(yōu)勢(shì)。結(jié)果表明, 雜交組合的各性狀值普遍高于自繁群體, 其中S(♀)×B(♂)和S(♀)×X(♂)雜交組合的各性狀值極顯著高于其他組合。三亞群體各性狀的一般配合力最大, S(♀)×X(♂)組合各性狀特殊配合力最大, 其次是S(♀)×B(♂)組合。雜交子一代4個(gè)生長指標(biāo)均表現(xiàn)出一定程度的雜種優(yōu)勢(shì)(0.24%~52.62%)。不同雜交組合間和不同性狀間的雜種優(yōu)勢(shì)存在差異, 其中, S(♀)×B(♂)雜交組合雜種優(yōu)勢(shì)明顯, 其反交組合B(♀)×S(♂)雜交優(yōu)勢(shì)程度不高, 且在殼寬上表現(xiàn)出較低的雜種優(yōu)勢(shì)率(0.24%); S(♀)×X(♂)雜交組合雜種優(yōu)勢(shì)率比反交組合X(♀)×S(♂)高。體質(zhì)量的平均雜種優(yōu)勢(shì)率均高于其他3個(gè)性狀。該研究的結(jié)果表明雜交群體性狀的改進(jìn)為進(jìn)一步選育奠定了基礎(chǔ)。

合浦珠母貝(Pinctada fucata); 雙列雜交群體; 生長; 配合力; 雜交優(yōu)勢(shì)

[Foundation: the Earmarked Fund for China Agriculture Research System(CARS-48); Guangdong Provincial Marine Fisheries Science & Technology Promotion Special Projects(A201301A02, A201301A08, Z2014003)]

中國自1965年合浦珠母貝(Pinctada fucata)人工育苗成功以來, 海水珍珠養(yǎng)殖經(jīng)歷了半個(gè)世紀(jì)的發(fā)展, 由于近親繁殖嚴(yán)重, 導(dǎo)致養(yǎng)殖性狀退化、貝體變小、死亡率高、病害增多, 同時(shí)生產(chǎn)珍珠顆粒小、珠層薄等種質(zhì)退化現(xiàn)象。因此, 解決這個(gè)問題的關(guān)鍵是開展合浦珠母貝的遺傳改良和新品種培育。

目前對(duì)合浦珠母貝的研究已開展了殼型、殼色、殼厚、生長速度的選育[1-3]、不同地理群體間的雜交育種[4]和家系選擇育種[5]、貝殼珍珠質(zhì)顏色分析[6]、加性遺傳效應(yīng)估計(jì)[7]、遺傳多樣性與性狀相關(guān)性分析[8]、生長性狀和閉殼肌拉力的比較分析[9]、中藥對(duì)插核育珠的影響[10]、卵子電擊脈沖參數(shù)的初步研究[11]、生長性狀的相關(guān)分析[12]等研究。黎火金等[13]通過測量以海南三亞和廣東徐聞2 個(gè)地理群體合浦珠母貝為親本構(gòu)建的33個(gè)全同胞家系的殼長、殼高、殼寬和體質(zhì)量4 個(gè)生長性狀對(duì)其進(jìn)行遺傳參數(shù)分析, 發(fā)現(xiàn)合浦珠母貝4 個(gè)生長性狀均屬中等遺傳力, 可以用選擇育種進(jìn)行遺傳改良。Wada等[2-3]對(duì)合浦珠母貝的殼型參數(shù)的遺傳力進(jìn)行了研究, 結(jié)果表明合浦珠母貝的殼寬、殼凸度遺傳力較大, 殼厚則次之; 不同地理種群和不同品系的合浦珠母貝雜交和回交, 雜交后代在成活率和殼寬上均表現(xiàn)出明顯的雜種優(yōu)勢(shì)。王愛民等[4, 14]利用廣西北海野生種的合浦珠母(BW)、廣東大亞灣野生合浦珠母貝(DW)和海南三亞野生合浦珠母貝(SW)開展了不同地理種群內(nèi)自繁和種群間雜交的工作, 運(yùn)用方差分析對(duì)6個(gè)子一代群體的殼長、殼寬、殼厚、總體質(zhì)量和殼質(zhì)量5個(gè)主要性狀進(jìn)行了比較, 發(fā)現(xiàn)3個(gè)雜交群體未表現(xiàn)出雜種優(yōu)勢(shì), 但獲得的6個(gè)群體子一代的變異性增加, 為進(jìn)一步選育奠定了基礎(chǔ)。谷龍春等[15]用廣西北海(B)、廣東徐聞(X)和海南三亞(S)親貝構(gòu)建了90個(gè)雙列雜交家系。分析表明, 北海群體的殼長、殼高的一般配合力最大; 三亞-北海殼長、殼高的特殊配合力最大。

雜種優(yōu)勢(shì)是指雜交子代在生長、成活、繁殖能力或生產(chǎn)性能等方面均優(yōu)于雙親均值的現(xiàn)象, 雜交育種是培育新品種的重要途徑之一。目前, 在貽貝(Mytilus edulis)[16]、櫛孔扇貝(Chlamys farreri)[17]、太平洋牡蠣(Crassostrea gigas)[18]、海膽(Echinometra spp.)[19-20]和其他蝦類[21-23]的雜交育種已取得巨大進(jìn)展。作者開展了合浦珠母貝3個(gè)不同地理養(yǎng)殖群體的雜交試驗(yàn), 在相同養(yǎng)殖管理?xiàng)l件下測定合浦珠母貝不同群體自繁和雜交子代的生長性狀差異, 計(jì)算各組合的一般配合力、特殊配合力及雜種優(yōu)勢(shì), 為利用雜種優(yōu)勢(shì)培育合浦珠母貝新品種奠定了基礎(chǔ)。

1 材料和方法

1.1 親本來源

合浦珠母貝廣西北海群體(用B表示)采自廣西北海一養(yǎng)殖場, 廣東徐聞群體(X)采自廣東徐聞一養(yǎng)殖場, 海南三亞群體(S)采自海南省三亞陵水新村養(yǎng)殖場。經(jīng)海上暫養(yǎng), 使其達(dá)到同步性成熟, 選擇發(fā)育良好、性腺成熟的個(gè)體作為親貝。

1.2 雙列雜交群體的構(gòu)建

2011年2月17日, 開展了3個(gè)不同地理養(yǎng)殖群體內(nèi)自繁和群體間雜交試驗(yàn), 獲得3個(gè)自繁群體(BB、XX和SS)和6個(gè)正反交群體(BX、XB、SB、BS、SX、XS)(表1)。3個(gè)自繁群體按照雌雄比例為10∶6的方式通過陰干刺激后自然排放受精而獲得, 6個(gè)雜交群體按照雌雄比例為10∶6的方式采用人工授精而得, 人工授精過程中利用0.6‰的氨海水刺激精卵。待受精完成后, 轉(zhuǎn)入10 m3的水池內(nèi)培育。培育用海水為過濾后的自然海水。

表1 不同地理來源群體的交配設(shè)計(jì)Tab. 1 Mating design with parental populations from Beihai (B), Xuwen (X), and Sanya (S)

1.3 苗種培育與養(yǎng)殖

9個(gè)群體的培育采用常規(guī)方法進(jìn)行[1], 早期以湛江等鞭金藻(Isochrysis zhanjiangensis)為主要餌料,適當(dāng)混合投喂亞心形扁藻(Platymonas subcordiformis)和酵母等, 后期以亞心形扁藻為主要餌料。每天換水1/3, 連續(xù)充氣培養(yǎng)。

2011年4月23日幼苗達(dá)到3.0 mm左右后將幼苗移至中國水產(chǎn)科學(xué)研究院南海水產(chǎn)研究所陵水新村珍珠貝養(yǎng)殖基地進(jìn)行固定排架吊養(yǎng)。分別用80、60、40、20目貝苗籠, 以及網(wǎng)目為1和3 cm單圈籠養(yǎng)殖, 先用網(wǎng)目密的80目貝苗籠, 隨著貝的生長逐漸換用網(wǎng)眼大的籠。每個(gè)群體的養(yǎng)殖密度和管理方法相同[24]。

1.4 數(shù)據(jù)測定

2011年10月從每個(gè)群體中隨機(jī)抽樣, 用于生長測量。測量前先清貝, 然后每個(gè)群體隨機(jī)抽取100個(gè)樣本測量其殼長、殼高、殼寬和體質(zhì)量4個(gè)數(shù)量性狀。殼長、殼高和殼寬用游標(biāo)卡尺行測量, 精確到0.01cm。體質(zhì)量用電子天平稱量, 精確到0.01 g。

1.5 數(shù)據(jù)處理

各數(shù)據(jù)用Excel和SPSS16.0軟件分析和處理,差異顯著性分析采用最小顯著差法。一般配合力、特殊配合力和雜種優(yōu)勢(shì)的計(jì)算按文獻(xiàn)方法[25-26]。

一般配合力估算應(yīng)用公式為:

式中: Ti為某種群為共同親本的所有雜交組合的總和, T為所有雜交組合的總和,, n為種群數(shù)。特殊配合力估算應(yīng)用公式為:

式中: Xij為兩個(gè)種群特定組合實(shí)測值, μ為所有雜交組合的平均值, GCAi為親本種群i的一般配合力, GCAj為親本種群j的一般配合力, 雜交子代的雜種優(yōu)勢(shì)率H(%)計(jì)算公式為:

式中:F1、P1、P2分別代表雜交群體和兩個(gè)親本群體內(nèi)的自繁群體的平均值, H(%)代表F1的雜種優(yōu)勢(shì)率。

2 結(jié)果

2.1 9個(gè)群體各生長性狀的分布

群體BSF1、XSF1、SSF1、XXF1、BBF1的殼長主要分布在22.11~38.60 mm, 分別占87%、86%、90%、92%、74%。群體BXF1、XBF1的殼長主要分布在27.61~38.60 mm, 分別占69%、76%。群體SBF1、SXF1的殼長主要分布在33.11~44.10mm, 分別占70%、78%。9個(gè)群體的殼高、殼寬、體質(zhì)量與殼長類似, 群體BSF1、XSF1、SSF1、XXF1、BBF1、BXF1和XBF1各性狀在較低范圍內(nèi)分布頻率較高, 而群體SBF1、SXF1在較高范圍內(nèi)分布頻率較高(圖1)[24]。

2.2 9個(gè)群體各生長性狀的比較

9個(gè)群體各組的平均殼長為26.72~37.95 mm, 平均殼高為25.89~38.34 mm, 平均殼寬為8.91~12.18 mm,平均體質(zhì)量為7.39~11.65 g, 雜交組合的各性狀值普遍高于自繁群體(表2)。方差分析表明, 組間4個(gè)性狀表型值均存在極顯著差異(表3)[24]。兩兩多重比較表明, SB和SX的4個(gè)性狀值都極顯著高于其他組合, 而XS顯著高于BX和SB雜交組合, 與BS差異不顯著(表2)。此外, 除XX組合外, 自繁組合的變異系數(shù)高于雜交組合, 體質(zhì)量的變異系數(shù)遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于其他性狀(表2)。

部分雜交組合中正反交之間存在顯著差異(P< 0.05, 表2)。正交組合SB和SX各性狀值分別顯著高于反交組合BS和XS, 而正交組合BX各性狀值與反交組合XB不存在顯著差異。

2.3 雜交組合配合力分析

雙列雜交組合各性狀的一般配合力和特殊配合力分析結(jié)果分別見表4和表5[24]。三亞群體雌性各性狀的一般配合力遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于其他群體, 其次為徐聞雌性。但雄性個(gè)體各性狀存在差異, 三亞雄性殼長和體質(zhì)量一般配合力最大, 北海雄性的殼高和殼寬最大, 徐聞群體遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于其他群體(表4)。S×X和S×B組合各性狀的特殊配合力遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于其他組合, 其中S×X組合殼高和體質(zhì)量特殊配合力最大, S×B組合殼長和殼寬的特殊配合力最大, 此外X×S組合的體質(zhì)量特殊配合力也較高(表5)。

2.4 雜交子一代的雜種優(yōu)勢(shì)率

各雜交組合在4個(gè)生長指標(biāo)中均表現(xiàn)出一定的雜種優(yōu)勢(shì)(0.24%~52.62%)(圖2)。各雜交組合之間殼長的雜種優(yōu)勢(shì)率大小順序?yàn)镾X>SB>XS>BS>BX> XB, 殼高的雜種優(yōu)勢(shì)率大小順序?yàn)镾X>SB>BS> XS>BX>XB, 殼寬的雜種優(yōu)勢(shì)率大小順序?yàn)镾B> SX>XS>XB>BX>BS, 體質(zhì)量的雜種優(yōu)勢(shì)率大小順序?yàn)镾X>SB>XS>BX>XB>BS。

雜種優(yōu)勢(shì)在不同雜交組合間和不同性狀間存在很大差異。SB和SX組合的4個(gè)性狀的雜種優(yōu)勢(shì)率均高于其他雜交組合, 除BS組合外, 體質(zhì)量的雜種優(yōu)勢(shì)率均高于其他3個(gè)性狀的雜種優(yōu)勢(shì)率(圖2)[24]。

圖1 合浦珠母貝9個(gè)群體各性狀分布頻率Fig. 1 Frequency distribution of the four traits in nine crosses of P. fucata

表2 合浦珠母貝雙列雜交子一代4個(gè)性狀的平均值和變異系數(shù)(CV)Tab. 2 Means of the four traits in F1groups and the coefficient of variations for P. fucata

3 討論

雙列雜交是育種中構(gòu)建選育基礎(chǔ)群體的重要手段之一。該研究構(gòu)建的9個(gè)雙列雜交群體中, 6個(gè)雜交群體各性狀的表現(xiàn)普遍高于3個(gè)自繁群體, 表明存在不同程度的雜交優(yōu)勢(shì)。其中, S×B與S×X的生長表現(xiàn)顯著高于其他4個(gè)雜交群體, 說明在殼長、殼高、殼寬、體質(zhì)量4個(gè)指標(biāo)性狀上, 以三亞群體為母本的雜交組合要優(yōu)于其他雜交組合。X×S組合雖然平均值不高, 但從各性狀的分布情況來看, 上限值卻較高。王愛民等[27]以三亞野生合浦珠母貝和大亞灣養(yǎng)殖貝雜交, 也發(fā)現(xiàn)殼高和總體質(zhì)量方面表現(xiàn)出了明顯的提高,而且雜交子代插核育珠表現(xiàn)出了優(yōu)良的育珠效果。在變異度方面, 各個(gè)組合不盡相同, 自繁群體BB和SS變異系數(shù)較大, 雜交群體SX的變異系數(shù)最小, 而王愛民等[4]、丁小雷等[28]研究表明不論是種群內(nèi)自繁后代還是雜交子一代在各性狀指標(biāo)上變異性較大。

表3 合浦珠母貝各性狀在雜交組合子一代間的方差分析Tab. 3 ANOVA of growth traits in hybrids of all combina-tions of P. fucata

表4 合浦珠母貝雙列雜交各群體的一般配合力Tab. 4 General combining ability of diallel crosses of P. fucata

表5 合浦珠母貝雙列雜交各組合的特殊配合力Tab. 5 Specific combining ability of diallel crosses for P. fucata

圖2 合浦珠母貝不同群體雜交子一代雜交優(yōu)勢(shì)率Fig. 2 Heterosis in hybrids of P. fucata

雜交育種的前提是各品種配合力的測定, 對(duì)雜交組合的設(shè)計(jì)和親本的選育有重要指導(dǎo)意義。一般配合力是指某一種群和其他種群雜交后, 雜交后代在某個(gè)數(shù)量性狀上表現(xiàn)的平均值, 一般配合力高的親本才能產(chǎn)生均值高的子代。本研究結(jié)果表明, 三亞親本具有較高的一般配合力。特殊配合力是指兩個(gè)特定種群雜交時(shí), 雜種后代在某個(gè)數(shù)量性狀上的表現(xiàn)能力, 主要是來自兩個(gè)親本之間基因的非加性效應(yīng)。這一效應(yīng)一般只在雜交后才表現(xiàn)出來, 較難在上下代之間穩(wěn)定遺傳。通過育種比較容易操縱和積累的是GCA效應(yīng), 而SCA只能通過保持父母本兩個(gè)雜種優(yōu)勢(shì)群的辦法來保持或提高。本研究結(jié)果表明, 三亞群體雌性各性狀的一般配合力最大, 而北海雄性的殼高和殼寬一般配合力最大, 而谷龍春[15]等在研究這三個(gè)地理種群雙列雜交家系(出苗60日齡)時(shí)發(fā)現(xiàn)北海的殼長和殼高的一般配合力最大, 但沒有區(qū)分雌雄的差異。在特殊配合力方面, 該研究中, S×X組合殼高和體質(zhì)量的特殊配合力最大, S×B組合的殼長和殼寬特殊配合力最大, 谷龍春[15]等對(duì)雙列雜交家系的研究表明三亞-北海的殼長、殼高特殊配合力最大。兩者有相同也有相異之處, 可能與貝的生長階段不同有關(guān), 因?yàn)樨愒慢g越小, 受環(huán)境影響越大。

雜交優(yōu)勢(shì)是指2個(gè)或2個(gè)以上不同遺傳類型的物種、品種或自繁或雜交產(chǎn)生的雜種子一代, 在生長、成活、抗逆性、適應(yīng)性、生產(chǎn)性能等方面均優(yōu)于雙親的現(xiàn)象。該研究的6個(gè)雜交群體在4個(gè)生長指標(biāo)中均表現(xiàn)出一定程度的雜種優(yōu)勢(shì)(0.24%~ 52.62%)。作物配合力的研究表明組合間雜種優(yōu)勢(shì)的大小與其特殊配合力效應(yīng)有關(guān), 該研究中S×X和S×B組合的特殊配合力最高, 其雜交優(yōu)勢(shì)也較其他組合高, 與作物方面的情況相似。谷龍春等[15]也發(fā)現(xiàn), S×X組合的殼長雜交優(yōu)勢(shì)較高, 而S×B組合的殼高雜交優(yōu)勢(shì)較高。此外, 各性狀雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)不盡相同, 其中體質(zhì)量的雜種優(yōu)勢(shì)率最高。有研究表明, 正交與反交效果不一樣[27]。筆者研究也發(fā)現(xiàn), S×B和S×X雜交組合在殼長、殼高、殼寬和體質(zhì)量4個(gè)性狀指標(biāo)上表現(xiàn)出很高的雜種優(yōu)勢(shì), 而其反交組合的雜交優(yōu)勢(shì)程度都較低, 且在殼寬上BS組合表現(xiàn)出最低的雜種優(yōu)勢(shì)率(0.24%)。由此可見, 以三亞群體為母本的雜交組合均表現(xiàn)出很大程度的雜種優(yōu)勢(shì), 與配合力的分析結(jié)果一致。

該研究用不同來源的養(yǎng)殖群體親本, 采用雙列雜交方式構(gòu)建基礎(chǔ)群體, 一次共用雌性親本90個(gè),雄性親本54個(gè), 樣本量具有一定的代表性。此次試驗(yàn)中共獲得6個(gè)具有良好的可供進(jìn)一步選育的雜交組合, 與家系選育相比, 群體選育具有子代數(shù)量大、組合少、易管理等優(yōu)點(diǎn), 為下一步采用旋轉(zhuǎn)交配開展后續(xù)選育奠定了良好基礎(chǔ)。

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(本文編輯: 譚雪靜)

Growth performances and genetic analysis of complete diallel crosses of Pinctada fucata based on three cultured populations

HUANG Gui-ju1, CHEN Fei-fei1, 2, LIU Bao-suo1, FAN Si-gang1, XING Kong-wu1, YU Da-hui1
(1. Key Laboratory of South China Sea Fishery Resources Exploitation & Utilization, Ministry of Agriculture, South China Sea Resource Exploitation and Protection Collaborative Innovation Center(scs-REPIC), Chinese Academy of Fishery Sciences, Guangzhou 510300, China; 2. College of Fisheries and Life Science, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China)

Aug., 19, 2014

Pinctada fucata; diallel population; growth; combining ability; heterosis

To improve the genetic quality of pearl oysters (Pinctada fucata) and to develop new species, in this study, we developed complete diallel crosses using three stocks of pearl oysters from Beihai (B), Xuwen (X), and Sanya (S). We then evaluated the growth performances of the eight-months-old F1generation with respect to shell length, shell height, shell width, and body weight. In addition, we analyzed hybrid vigor and general and specific combining abilities with respect to these four growth traits. The results showed that the growth performances of the crossbreds were significantly better than those of the purebreds, as measured by the four traits. of the crossbreds, the growth performances of S(♀)×B(♂)and S(♀)×X(♂)were significantly higher than any other crosses with respect to the four traits. ANOVA results showed no significant differences among the three purebreds. The Sanya stock had the best general combining abilities, while the S(♀)×X(♂)cross had the best specific combining abilities. All the crossbreds showed heterosis in the four growth traits to some extent, ranging from 0.24% to 52.62%. The heterosis differed for different combinations or different traits. While the heterosis in S(♀)×B(♂)and S(♀)×X(♂)were greater than those of the reverse crosses B(♀)×S(♂)or X(♀)×S(♂)for the four growth traits, the shell width of the cross B(♀)×S(♂)had the lowest heterosis rate (0.24%). The heterosis related to body weight were the highest of the four traits for all crosses. These six genetically improved crossbreds can be used as base populations to further breed new varieties.

S968.31+6.1

A

1000-3096(2016)02-0026-09

10.11759//hykx20140819003

2014-08-19;

2014-12-19

現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)(CARS-48); 廣東省海洋漁業(yè)科技推廣專項(xiàng)(A201301A02, A201301A08, Z2014003)

黃桂菊(1978-), 女, 廣東肇慶人, 碩士, 副研究員, 從事水產(chǎn)生物技術(shù)研究, E-mail: xaxhgj@126.com; 喻達(dá)輝, 通信作者, 研究員, E-mail: pearlydh@163.com