汪本?！↑S金鵬　趙鋒　陳少愚　李陽（農(nóng)業(yè)部華中地區(qū)作物栽培科學(xué)觀測實(shí)驗(yàn)站/糧食作物種質(zhì)與遺傳改良湖北省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，武漢　430064；第一作者：wbfben@163.com）

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硅氮配施對(duì)水稻光合特性、葉綠素?zé)晒饧爱a(chǎn)量的影響

汪本福黃金鵬趙鋒陳少愚李陽
（農(nóng)業(yè)部華中地區(qū)作物栽培科學(xué)觀測實(shí)驗(yàn)站/糧食作物種質(zhì)與遺傳改良湖北省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，武漢430064；第一作者：wbfben@163.com）

摘要：為探明氮肥和硅肥用量對(duì)水稻光合作用及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的調(diào)控效應(yīng)，及氮硅配施調(diào)控水稻光合作用的內(nèi)在生理基礎(chǔ)。以超級(jí)稻品種廣兩優(yōu)476為供試材料，采用2個(gè)氮肥水平、3個(gè)硅肥水平的大田試驗(yàn)，研究氮硅互作對(duì)水稻光合及熒光特性的影響。結(jié)果表明，增施氮肥和硅肥均能提高水稻葉片葉綠素含量，低氮水平下高硅肥處理光合作用最強(qiáng)，高氮水平下中硅肥處理光合作用最強(qiáng)，適當(dāng)增施氮肥有利于水稻葉片降低非輻射能量耗散，將更多的吸收光能用于光化學(xué)反應(yīng)，低氮水平下增施硅肥能有效改善葉綠素?zé)晒鈪?shù)指標(biāo)，提高水稻葉片光合性能，但在高氮條件下，隨著硅肥用量的增加，初始熒光（F0）、非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）表現(xiàn)為先減后增，而PSⅡ潛在活性（Fv/F0）、實(shí)際光化學(xué)效率（ΦPSⅡ）表現(xiàn)為先增后減，表明硅肥過量會(huì)導(dǎo)致水稻光化學(xué)效率下降。硅氮互作對(duì)水稻光合生理指標(biāo)影響顯著，低氮水平下增施硅肥能有效改善水稻葉片光合性能，高氮水平下適宜的硅肥用量為37.5 kg/ hm2，此時(shí)水稻葉片光能利用效率最高，利于光合產(chǎn)物的形成和積累，可為高產(chǎn)打下良好的基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：氮肥；硅肥；光合；葉綠素?zé)晒?；產(chǎn)量

氮和硅是水稻正常生長的兩大重要元素［1-2］，對(duì)水稻葉片光合特性均有顯著影響［3-5］。因此，研究不同硅、氮用量對(duì)水稻葉片光合特性的影響有利于深入了解硅氮互作對(duì)水稻光合生理的調(diào)控機(jī)制，為水稻在高產(chǎn)栽培中科學(xué)施用硅、氮肥提供理論依據(jù)。前人在氮素對(duì)水稻光合特性及增產(chǎn)機(jī)制方面已進(jìn)行了廣泛深入的研究，適宜的氮肥用量能夠提高植物葉綠素含量和光合速率［6-7］，提高抽穗期群體源庫質(zhì)量和群體成穗率，形成高勢粒比群體，從而提高作物產(chǎn)量［8-9］。但是隨著氮肥施用量的進(jìn)一步提高，氮肥利用率降低［10］，植株瘋長、莖葉柔軟，產(chǎn)量、品質(zhì)和抗性下降，水土污染等問題日益嚴(yán)重［11-12］，過量的氮肥施用已經(jīng)使土壤中硅氮比例嚴(yán)重失調(diào)［13］。為此，日本、韓國等已把硅列為水稻增產(chǎn)的四大元素之一［14］。硅肥自Sommer提出與水稻正常發(fā)育有關(guān)之后，很多研究也證實(shí)了硅在水稻生產(chǎn)上的必要性。水稻施用硅肥可以調(diào)節(jié)養(yǎng)分供應(yīng)，提高水稻根系的氧化力，延長根系功能期［15-16］，促進(jìn)碳水化合物的運(yùn)轉(zhuǎn)［17-18］，更能促進(jìn)地上部分生長，改善水稻株型，使葉與莖夾角縮小，葉片挺立，提高葉綠素含量和凈光合速率，抑制基部葉片POD活性，且水稻中硅化細(xì)胞對(duì)散射光透過量是綠色細(xì)胞的10倍，從而增加了對(duì)光的吸收，增大最適葉面積，進(jìn)而增強(qiáng)冠層葉片光合作用［19-21］。前人對(duì)硅和氮對(duì)水稻的生長發(fā)育的影響研究甚多，但有關(guān)不同水平氮、硅肥配施對(duì)水稻光合特性影響的報(bào)道較少［22-23］。本文以超級(jí)稻品種廣兩優(yōu)476為材料，設(shè)置不同硅、氮用量處理，從光合作用的生理基礎(chǔ)及光合內(nèi)在狀況方面研究硅氮配施對(duì)水稻葉片光合特性及產(chǎn)量的影響。旨在揭示硅氮配施對(duì)水稻葉片光合生理過程的調(diào)控效應(yīng)及其機(jī)理，以期為高產(chǎn)、高效水稻的合理施肥提供科學(xué)依據(jù)。

1　材料與方法

1.1供試品種和地點(diǎn)

試驗(yàn)于2012年在湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所多功能試驗(yàn)田內(nèi)進(jìn)行，土質(zhì)為壤土，地力均勻，于試驗(yàn)前取0～20 cm耕層土壤測定養(yǎng)分含量，堿解氮92 mg/kg，有效磷9.24 mg/kg，速效鉀131 mg/kg，有機(jī)質(zhì)1.95%，有效硅（SiO2）98.31 mg/kg（略高于湖北省土壤缺硅臨界值95 mg/kg［24］），pH值6.4。試驗(yàn)地前茬空閑，供試水稻品種為廣兩優(yōu)476。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)設(shè)氮肥、硅肥2個(gè)因子，氮肥（純氮）設(shè)2個(gè)水平，分別為112.5 kg/hm2、225.0 kg/hm2；硅肥（SiO2）設(shè)3個(gè)水平，分別為0 kg/hm2、37.5 kg/hm2、75.0 kg/hm2（推薦用量60 kg/hm2）。試驗(yàn)共6個(gè)處理：Ⅰ，氮肥112.5 kg/ hm2，硅肥0 kg/hm2；Ⅱ，氮肥112.5 kg/hm2，硅肥37.5 kg/ hm2；Ⅲ，氮肥112.5 kg/hm2，硅肥75.0 kg/hm2；Ⅳ，氮肥225.0 kg/hm2，硅肥0 kg/hm2；Ⅴ，氮肥225.0 kg/hm2，硅肥37.5 kg/hm2；Ⅵ，氮肥225.0 kg/hm2，硅肥75.0 kg/ hm2）。隨機(jī)區(qū)組排列，每個(gè)處理3次重復(fù)，每個(gè)小區(qū)面積24 m2，小區(qū)間筑埂隔開，并用塑料薄膜覆蓋埂體防止串肥水，各小區(qū)單排單灌。氮肥運(yùn)籌方式：基肥、分蘗肥、穗肥比為4∶3∶3，硅肥、磷肥、鉀肥作基肥一次性施入。硅肥為武漢高飛農(nóng)業(yè)有限公司生產(chǎn)的高效硅肥（有效硅含量大于20%），磷肥（P2O5）用量為52.5 kg/hm2，鉀肥（K2O）用量為150 kg/hm2。2012年5月15日播種，6 月13日移栽，雙本栽插，栽插規(guī)格16.6 cm×26.6 cm。田間病蟲草害防治措施同高產(chǎn)栽培。

圖1　硅氮配施對(duì)不同生育期水稻劍葉葉綠素相對(duì)含量的影響

1.3測定項(xiàng)目及方法

1.3.1葉綠素含量和光合作用參數(shù)測定

于水稻各關(guān)鍵生育期（拔節(jié)期、抽穗期、灌漿期），用SPAD-502型葉綠素儀測定劍葉葉綠素相對(duì)含量（SPAD值），測定方法參考郭曉藝［25］。葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素含量測定采用丙酮混合浸提法測定［26］。測定SPAD值時(shí)同步采用LI-6400型便攜式光合儀測定完全展開劍葉光合作用參數(shù)，包括光合速率［Pn，μmol/ （m2·s）］、氣孔導(dǎo)度［Gs，mmol/（m2·s）］、胞間CO2濃度（Ci，μmol/mol）、蒸騰速率［E，mmol/（m2·s）］，連續(xù)測定3次，測定光照強(qiáng)度為1 200 μmol·m2·s，流量計(jì)設(shè)定為500 mL/s，CO2濃度為大氣CO2濃度。

1.3.2莖蘗動(dòng)態(tài)

秧苗進(jìn)入分蘗期后，以測量株高的水稻為對(duì)象，定株20叢，每7 d調(diào)查1次莖蘗數(shù)，關(guān)鍵生育期每3 d調(diào)查1次，直至齊穗期為止，在調(diào)查20叢莖蘗數(shù)的基礎(chǔ)上，每小區(qū)取樣3叢，室內(nèi)記載株高、葉片、基莖寬，分莖、葉、穗、根器官，于105℃殺青40 min，然后于80℃烘干至恒重稱重［27-28］。

1.3.3根系傷流測定

于拔節(jié)期、齊穗期、灌漿期（齊穗后10 d）和成熟期，選取長相一致的稻株3株，18∶00在離根基部10 cm處剪去地上部，套上內(nèi)裝脫脂棉并已稱質(zhì)量的塑料袋，第2天6∶00收集塑料袋，稱質(zhì)量。

1.3.4產(chǎn)量性狀測定

成熟期每小區(qū)取5個(gè)觀察點(diǎn)，每點(diǎn)10叢測定穗數(shù)，根據(jù)穗數(shù)，各小區(qū)取樣20叢植株，風(fēng)干后脫粒用于室內(nèi)考種，求得產(chǎn)量性狀，以1 000粒實(shí)粒樣本稱質(zhì)量，重復(fù)3次求取千粒重，每穗粒數(shù)以20叢總粒數(shù)求得，以水漂法去除空癟粒，求得結(jié)實(shí)率，全小區(qū)人工實(shí)收測產(chǎn)。

1.3.5數(shù)據(jù)計(jì)算與統(tǒng)計(jì)分析

用Excel 2003進(jìn)行數(shù)據(jù)的錄入、計(jì)算與作圖，用SPSS11.5和DPS7.55數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2　結(jié)果與分析

2.1硅氮配施對(duì)水稻葉片葉綠素含量的影響

由圖1可知，施用硅肥和氮肥均能提高葉片中葉綠素含量，但在不同的氮素水平下其變化不同。在施純氮112.5 kg/hm2時(shí)，葉綠素SPAD值均以處理3最高，且隨著硅素用量的增加而增加，表明低氮素水平下增施硅肥能增加葉片中葉綠素含量。在施純氮225.0 kg/ hm2時(shí)，葉綠素SPAD值呈現(xiàn)出不同的變化趨勢，在抽穗前，隨著硅肥用量的增加呈先增后減趨勢，最高值出現(xiàn)在處理5，而在抽穗后則隨著硅肥用量的增加而增加，最高值出現(xiàn)在處理6。這可能與硅素在土壤中的流失和損耗有關(guān)，同時(shí)也表明水稻抽穗后對(duì)硅素的需求相當(dāng)重要。隨著水稻生育進(jìn)程的推進(jìn)，各處理葉綠素SPAD值呈先增后減的趨勢，在齊穗期達(dá)到最大值，后逐漸下降，其在拔節(jié)期、抽穗初期最大葉綠素含量出現(xiàn)在中氮低硅水平（處理5），在齊穗期和灌漿期最大葉綠素含量出現(xiàn)在中氮中硅水平（處理6），這和李衛(wèi)國等［29］研究結(jié)果相類似。

2.2硅氮配施對(duì)水稻葉片光合作用的影響

由圖2可知，增施氮肥增加了水稻葉片光合速率、胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度，蒸騰速率在各處理間的變化幅度較小。相同氮素水平下增施硅肥能提高水稻葉片光合速率、降低胞間CO2濃度、提高氣孔導(dǎo)度，但不同氮素水平下各氣體交換參數(shù)變化趨勢隨著硅肥用量增加變化不同。施純氮112.5 kg/hm2時(shí)，處理3的光合速率最高，并與其他2個(gè)處理差異達(dá)顯著水平；氣孔導(dǎo)度呈先增后減的變化趨勢，處理間差異未達(dá)顯著水平；胞間CO2濃度呈下降趨勢，處理3最低，與其他2個(gè)處理的差異達(dá)顯著水平。施純氮225.0 kg/hm2時(shí)，光合速率隨著硅肥用量的增加呈先增后減的趨勢，以處理5最高，并與不施硅肥處理差異達(dá)顯著水平；氣孔導(dǎo)度隨硅肥用量增加呈先增后減趨勢，處理間差異不顯著；胞間CO2濃度隨硅肥用量增加呈下降趨勢。

圖2　硅氮配施對(duì)抽穗期水稻葉片光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、蒸騰速率的影響

表1　硅氮配施對(duì)抽穗期水稻葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

2.3硅氮配施對(duì)水稻葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

分析葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化有助于探明水稻葉片內(nèi)部光合機(jī)構(gòu)的變化［30］。由表1可知，隨著施氮量的增加，初始熒光（F0）、非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）呈減小趨勢，PSⅡ潛在活性（Fv/F0）、實(shí)際光化學(xué)效率（ΦPSⅡ）呈增加趨勢，表明參與光化學(xué)反應(yīng)的光能比例增加，水稻葉片光能轉(zhuǎn)化效率增加，有利于葉片光合性能的提高。相同氮素條件下，隨著硅用量增加，初始熒光（F0）、非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）表現(xiàn)為先減后增，而PSⅡ潛在活性（Fv/F0）、實(shí)際光化學(xué)效率（ΦPSⅡ）表現(xiàn)為先增后減，表明硅肥過量會(huì)導(dǎo)致光化學(xué)效率下降，應(yīng)適量為宜。

F0是表示PSⅡ完全開放時(shí)的熒光產(chǎn)量，非光化學(xué)能量耗散易造成F0的降低，而光合機(jī)構(gòu)被破壞又使其升高，所以該參數(shù)的變化趨勢可以反映引起這種變化的內(nèi)在機(jī)制。由表1知，增加氮肥用量降低了F0，表明施氮后能增加光能利用率，提高光化學(xué)效率，進(jìn)而提高水稻葉片光合性能。在不同施氮量下，增施硅肥對(duì)F0的影響不同，施純氮112.5 kg/hm2處理下，增施硅肥增加了F0值，表明在低氮水平下增施硅肥不利于光合性能的改善，但處理間差異未達(dá)顯著水平；施純氮225.0 kg/hm2處理下，增施硅肥使得F0先減后增，表明在高氮條件下較高硅肥用量不利于葉片光合性能的提高。

ΦPSⅡ是代表線性電子傳遞的量子效率指標(biāo)，增施氮肥能增加ΦPSⅡ，表明氮肥能促進(jìn)光合電子傳遞和CO2同化過程，有利于碳的固定和同化；在相同施氮量下，增施硅肥對(duì)ΦPSⅡ的影響均表現(xiàn)為先增后減，表明硅肥用量不宜過多。

2.4硅氮配施對(duì)水稻產(chǎn)量及產(chǎn)量性狀的影響

由表2可知，氮肥能有效增加水稻產(chǎn)量，處理間差異達(dá)極顯著水平，相同施氮量水平，增施硅肥也能增加產(chǎn)量，但不同施氮量間增加趨勢不同。在施純氮112.5 kg/hm2處理下，產(chǎn)量隨施硅量增加而增加，差異達(dá)顯著水平；在施純氮225.0 kg/hm2時(shí)，產(chǎn)量隨著施硅量增加呈先增后減的趨勢，在施硅肥37.5 kg/hm2時(shí)產(chǎn)量達(dá)到最大，繼續(xù)增施硅肥則導(dǎo)致減產(chǎn)。分析產(chǎn)量結(jié)構(gòu)可知，氮肥主要是通過增加有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)來增產(chǎn)，但同時(shí)卻降低了結(jié)實(shí)率，這與前人的研究結(jié)果一致［31］。在施純氮112.5 kg/hm2時(shí)，增施硅肥主要是通過增加有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)和結(jié)實(shí)率來達(dá)到增產(chǎn)；在施純氮225.0 kg/hm2時(shí)，硅肥主要是通過增加每穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率和千粒重來增產(chǎn)，這與李衛(wèi)國等［29］的研究結(jié)果相似。

表2　硅氮配施對(duì)水稻產(chǎn)量及產(chǎn)量結(jié)構(gòu)的影響

3　小結(jié)與討論

增施氮肥與硅肥能有效改善水稻葉片姿態(tài)和群體冠層結(jié)構(gòu)，有助于提高水稻光捕獲和利用效率，改善葉片光響應(yīng)特性，同時(shí)硅還可以改善水稻葉片結(jié)構(gòu)和生理活性，從而提高水稻葉片光合性能［32］。本試驗(yàn)結(jié)果表明，增施氮、硅能提高葉片中葉綠素含量，在低氮水平下（施純氮112.5 kg/hm2），硅肥提高葉綠素含量的效果更明顯，在高氮水平下（施純氮225.0 kg/hm2），齊穗期前硅肥對(duì)葉綠素含量增加效果較弱，在齊穗期后增施硅肥對(duì)葉綠素含量增加效果明顯。葉綠素含量在一定范圍內(nèi)與光合速率呈正相關(guān)關(guān)系［33］。本試驗(yàn)的光合速率變化趨勢與葉綠素含量變化趨勢相似，即氮肥能增加抽穗期葉片光合速率，在低氮條件下（施純氮112.5 kg/hm2），增施硅肥顯著提高了葉片光合速率，在高氮條件下（施純氮225.0 kg/hm2），增施硅肥使得葉片光合速率先增后減，即葉綠素含量在一定范圍內(nèi)能增加光合速率，葉綠素SPAD超出一定范圍后會(huì)出現(xiàn)過?，F(xiàn)象，光合速率不再增加。通過分析葉綠素?zé)晒鈪?shù)得知，增加施氮量，初始熒光（F0）、非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）呈減小趨勢，PSⅡ潛在活性（Fv/F0）、實(shí)際光化學(xué)效率（ΦPSⅡ）呈增大趨勢，表明參與光化學(xué)反應(yīng)的光能比例增加，水稻葉片光能轉(zhuǎn)化效率增加，進(jìn)而提高水稻葉片光合作用。在低氮條件下，增施硅肥能有效改善葉綠素?zé)晒鈪?shù)指標(biāo)，提高水稻葉片光合性能，但在高氮條件下，隨著硅用量增加，初始熒光（F0）、非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）表現(xiàn)為先減后增，而PSⅡ潛在活性（Fv/F0）、實(shí)際光化學(xué)效率（ΦPSⅡ）表現(xiàn)為先增后減，表明硅肥過量會(huì)導(dǎo)致光化學(xué)效率下降。因此，在高氮條件下（施純氮225.0 kg/hm2）硅肥用量應(yīng)適量，建議用量為37.5 kg/ hm2。從產(chǎn)量方面來看，各小區(qū)產(chǎn)量最高處理為氮肥225.0 kg/hm2+硅肥37.5 kg/hm2，也印證了本試驗(yàn)結(jié)果，同時(shí)也表明抽穗后水稻葉片光合性能與產(chǎn)量之間存在一定的相關(guān)關(guān)系［8-9］。

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Effects of the Combined Application of Silicon and Nitrogen Fertilizer on Photosynthetic，Chlorophyll fluorescence and Yield of Rice

WANG Benfu，HUANG Jinpeng，ZHAO Feng，CHEN Shaoyu，LI Yang
（Key Lab of Huazhong Crop Production，Physiology and Ecology of Ministry of Agriculture / Hubei Key Laboratory of Food Crop Germplasm and Genetic Improvement，Wuhan 430064，China；1st author：wbfben@163.com）

Abstract：In order to investigate regulating effects of combined application of nitrogen and silicon fertilizer on photosynthesis and chlorophyll fluorescence parameters，and intrinsic physiological basis about silicon-nitrogen fertilizer regulation of photosynthesis in rice，using super rice Guangliangyou 476 as material，two nitrogen levels and three levels of silicon fertilizer in field experiment were applied .The results showed that increasing nitrogen and silicon can improve rice leaf chlorophyll content，photosynthesis under low nitrogen high silicon levels and higher nitrogen middle silicon levels processing strongest，appropriate nitrogen fertilization in favor of reduced non-radiative energy dissipation of rice，will absorb more light energy for photochemical reaction.Increasing silicon fertilizer can effectively improve the chlorophyll fluorescence parameters of indicators and the performance photosynthesis of rice leaf under low nitrogen levels，but under high nitrogen conditions，along with the amount of silicon increased the initial fluorescence（F0），non-photochemical quenching coefficient（NPQ）were increased after the first cut，and PSⅡpotential activity（Fv/F0），the actual photochemical efficiency（ΦPSⅡ）were increased and then decreased.This showed that silicon overdose photochemical efficiency will lead to a decline.Effects of silicon-nitrogen interaction were significantly on rice photosynthetic indexes，silicon fertilizer can effectively improve the performance of rice leaf photosynthesis under low nitrogen levels，and the appropriate amount of silicon is 37.5 kg/hm2under high nitrogen levels，then the light use efficiency is highest，and conducive to the formation and accumulation of photosynthetic products for high-yield cultivation.

Key words：nitrogen；silicon；photosynthesis；chlorophyll fluorescence parameters；yield

中圖分類號(hào)：S511.062

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1006-8082（2016）01-0030-05

收稿日期：2015-10-24

基金項(xiàng)目：湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院青年基金（2013NKYJJ01）