郝好　崔永濤　錢前　馬伯軍　胡興明（浙江師范大學(xué)，浙江　金華　3000；中國水稻研究所，杭州　30006；第一作者：dramionhao@63.com；通訊作者：qianqian88@hotmail.com）

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水稻同源異形盒基因的研究進(jìn)展

郝好1，2崔永濤2錢前2*馬伯軍1胡興明2
（1浙江師范大學(xué)，浙江金華321000；2中國水稻研究所，杭州310006；第一作者：dramionhao@163.com；*通訊作者：qianqian188@hotmail.com）

摘要：真核生物中同源異形盒基因是指共含一個保守的DNA序列的基因，即同源異形盒。該序列長180bp，編碼含有60個左右氨基酸的同源異形盒結(jié)構(gòu)域，編碼一大類具有轉(zhuǎn)錄特征蛋白的基因家族，對于維持生物個體形態(tài)建成、生殖發(fā)育、非生物脅迫等基本生命活動功能具有十分重要的作用。近年來在模式植物擬南芥、水稻上已經(jīng)識別并克隆出越來越多的同源異形盒基因，并根據(jù)這些基因的同源異型框和具有的其他保守基因結(jié)構(gòu)域?qū)ζ溥M(jìn)行了正確的分類。本文基于人們對植物中現(xiàn)有這些基因的認(rèn)識，重點綜述了近年來對于水稻同源異型盒基因的分類、基因結(jié)構(gòu)類比、各同源異型盒基因突變體功能，并對水稻中同源異形盒基因功能和應(yīng)用研究進(jìn)行了展望。

關(guān)鍵詞：同源異形盒；植物；水稻；分類

同源異型盒基因在真核生物中廣泛存在。在1894年，威廉·貝特森［1］用同源異形這個詞來定義一類生物變化：一個正常的身體組成部分，由于不正常的排列使得這部分變成了另外一個身體部位［2］：在一堆正常果蠅中，會發(fā)現(xiàn)有的果蠅的觸角變成了一對足。隨著果蠅遺傳學(xué)的發(fā)展，科學(xué)家們在果蠅第3染色體上發(fā)現(xiàn)了多個同源異型盒基因。隨后在1978-1980年間，劉易斯和考夫曼根據(jù)他們的實驗分析，初步定義了一系列關(guān)于雙胸復(fù)合物和觸角足突變復(fù)合物的同源異型盒基因［2］。1984年，科學(xué)家們紛紛報道了一系列的同源異型盒基因，這些實驗數(shù)據(jù)將該類基因定義為一段具有180 bp且高度保守的DNA序列。該類基因所編碼的蛋白質(zhì)都具有60個相同的氨基酸，這60個氨基酸經(jīng)折疊，加工形成1個結(jié)構(gòu)域，我們稱之為同源異型盒結(jié)構(gòu)域［3］。

自從果蠅同源異型盒基因Antp-1［4］被發(fā)現(xiàn)以來，科學(xué)家們在其他生物如海膽綱、線蟲、老鼠和人類中也相繼發(fā)現(xiàn)了同源異型盒基因。直到上世紀(jì)80年代末90年代初，對植物同源異型盒基因的研究才開始。植物同源異形盒基因涉及植物的個體發(fā)育，如擬南芥中影響胚胎發(fā)育的WUX基因，影響葉發(fā)育的Oshox33［5］基因能夠加速葉片的衰老，ZF-HD家族中OsZHD1［6］基因能夠影響葉片的彎曲。

水稻是全球重要的農(nóng)作物，又是單子葉禾谷類的模式植物。因此，詳細(xì)的了解和掌握水稻的發(fā)育過程很有必要。本文基于目前人們對同源異形盒基因的認(rèn)識，重點綜述了水稻同源異型盒基因的分類、基因結(jié)構(gòu)類比、各同源異型盒基因突變體功能，并對水稻中同源異形盒基因功能和應(yīng)用研究進(jìn)行了展望。

1　亞家族分類、結(jié)構(gòu)及突變體功能分析

隨著對同源異型盒基因研究的不斷深入，越來越多的同源異形盒基因被發(fā)現(xiàn)。因此，對其進(jìn)行分類和全面正確認(rèn)識這類基因功能顯然是十分重要的。總結(jié)這類基因的結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)幾乎所有的同源異型盒基因都具有一段保守的同源異形盒，即一段大約180 bp的堿基序列。這些堿基序列能夠編碼60個左右的氨基酸。大部分同源異形盒基因的兩端含有亮氨酸拉鏈和1個酸性激活域，能夠形成1個二聚體，并與1個特殊的靶序列結(jié)合，來調(diào)解特定的基因。

Bharathan［7］第一次根據(jù)同源異形盒基因序列之間的相似性與不同點將植物中同源結(jié)構(gòu)域蛋白分為7類，分別是ZM -HOX、HAT1、HAT2、ATHB8、GL2、KNOX和BEL，其中，KNOX和BEL屬于TALE超級家族［8］。但是現(xiàn)在我們將除KNOX和BEL外的另5類基因命名為HD-ZIPⅠ、HD-ZIPⅡ、HD-ZIPⅢ和HD-ZIPⅣ［9］。

在20世紀(jì)90年代初，又有研究將KNOX分成了兩類，分別是KNOXⅠ和KNOXⅡ。到2009年，水稻中已有110個同源異形盒基因以及7個潛在基因被發(fā)現(xiàn)［10］。根據(jù)結(jié)構(gòu)域的組成以及系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，有107個同源異型盒基因被相繼分類成10個亞家族：WOX、KNOXⅠ、KNOXⅡ、BELL、PHD、HD-ZIPⅠ、HD-ZIPⅡ、HD-ZIPⅢ、HD-ZIP、ZF-HD。

1.1HD-ZIP亞家族

HD-Zip家族是植物王國中特有的一類同源異形盒基因家族，其下共有48個成員［11］，是整個同源異型盒家族中最大的家族。根據(jù)HD-ZIP結(jié)構(gòu)域保護(hù)下DNA結(jié)合的特異性、基因結(jié)構(gòu)的不同、各類附加結(jié)構(gòu)域以及各類亞家族具有的不同生理功能，可將這48個基因進(jìn)一步分成HD-ZIPⅠ、HD-ZIPⅡ、HD-ZIPⅢ、HD-ZIP四類。又根據(jù)BLAST搜索mRNA和基因組水平，利用水稻日本晴全基因組數(shù)據(jù)庫和IRGSP數(shù)據(jù)對水稻HD-ZIP家族基因進(jìn)行分類識別鑒定出14個HD-ZIPⅠ、14個HD-ZIPⅡ和5個HD-ZIPⅢ［11］，共33個基因被命名為Oshox1～Oshox33。

HD-ZIP家族具有獨有的結(jié)構(gòu)域特點：1個亮氨酸拉鏈［4］結(jié)合在緊跟同源結(jié)構(gòu)域蛋白的下游，構(gòu)成1個特殊的二聚體（圖1）［12-16］。在真核生物中單獨的亮氨酸拉鏈結(jié)構(gòu)域和單獨的同源結(jié)構(gòu)域是十分普遍的，但是當(dāng)兩者結(jié)合形成特定的二聚體則只有在植物中被發(fā)現(xiàn)。HD-ZIPⅢ和HD-ZIP兩個亞家族在其獨有的二聚體結(jié)構(gòu)域基礎(chǔ)上都具有1個被稱為START的保守結(jié)構(gòu)域（圖1）［17］。另外，HD-ZIPⅢ則在其C-端還具有1個稱為MEKHLA的結(jié)構(gòu)域（圖1）［18-19］。

根據(jù)系統(tǒng)的序列分析能夠?qū)D-Zip家族分成4類，不同的家族成員當(dāng)然具有不同的功能。近年來，對植物HD-Zip的研究發(fā)現(xiàn)，一些HD-ZipⅠ和Ⅱ的成員與生長素的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)運輸相關(guān)［20-24］，且還同光信號的應(yīng)答相關(guān)（包括植物的向光性［21，25-27］、苗期暗培養(yǎng)時自我調(diào)節(jié)等去黃化作用［28］、藍(lán)光信號轉(zhuǎn)導(dǎo)［29］）。對這2個亞家族進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，HD-ZIPⅠ這類基因編碼轉(zhuǎn)錄因子且主要在一些非生物脅迫過程中對水稻不同組織和器官的調(diào)節(jié)起作用，如滲透壓、溫度、光照、干旱等。如今又發(fā)現(xiàn)，該類基因?qū)χ仓甑募に卣{(diào)節(jié)以及根的生長也有一定作用。擬南芥中有1個ATHB12［30］基因，其不同的表達(dá)量與植株ABA的敏感性有關(guān)。

HD-ZIPⅡ這類亞家族則普遍被光合作用部位的光照條件所調(diào)節(jié)，在避陰的情況下［31］，其在植物發(fā)育中的作用也與這個因素相關(guān)。HD-ZIPⅢ這個亞家族中的成員已被證實參與植物發(fā)育過程中相對較廣泛的領(lǐng)域，如REV、PHB、PHV和CNA調(diào)節(jié)頂端胚胎模式，胚芽分生組織形成，器官的極性發(fā)育，維管束發(fā)育，分生組織功能等［32-36］?；蚍治龈墙沂玖艘粋€復(fù)雜的重疊、拮抗、具有不同作用功能的模式，其中一些不易被系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系或通過基因表達(dá)模式推斷［35］。HD-ZIPⅣ亞家族則被發(fā)現(xiàn)能夠決定細(xì)胞表層的命運，并且調(diào)解其內(nèi)部的特殊性表達(dá)［37-48］。

圖1　水稻同源異形盒基因亞家族結(jié)構(gòu)

關(guān)于水稻HD-ZIP家族的研究也由淺入深。一系列的實驗發(fā)現(xiàn)，水稻中該類基因與赤霉素、干旱鹽脅迫、細(xì)胞衰老相關(guān)。水稻Oshox4、Oshox6基因與抗旱能力相關(guān)，其中Oshox4（HD-ZIPⅠ）又與赤霉素相關(guān)。在水稻中過表達(dá)Oshox4能夠造成矮稈表型中的GA2ox3上調(diào)。該蛋白在調(diào)解赤霉素信號途徑中處于消極調(diào)解的作用［49］。對水稻另1個HD-ZIPⅠ基因Oshox22［50］在水稻ABA介導(dǎo)的干旱和鹽脅迫環(huán)境作用下的功能研究發(fā)現(xiàn)，水稻中Oshox22可被高鹽、ABA、聚二乙醇誘導(dǎo)而表達(dá)，但在寒冷環(huán)境下表達(dá)量下降。2013年又有研究者對中花11和日本晴兩種材料采用基因敲除方法，得到Oshox33［5］功能沉默轉(zhuǎn)基因植株，發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)基因水稻葉片表現(xiàn)出加速衰老的特征。這又進(jìn)一步證明了該類基因能夠控制相關(guān)細(xì)胞的衰老。

1.2WOX亞家族

WUX基因編碼的蛋白質(zhì)可以在擬南芥和玉米的早期胚胎階段具有決定細(xì)胞命運的作用。根據(jù)系統(tǒng)發(fā)育分析，可將該家族分為古時、中間型、現(xiàn)代WUX三類［51］，但是在功能上卻沒有完全確立。2004年，Haecker等［52］基于全基因組檢索報道了14個擬南芥WOX基因，2009年Mukherjee等［10］又根據(jù)系統(tǒng)進(jìn)化樹分析和上下游基序鑒別出16個擬南芥WOX基因，同時還發(fā)現(xiàn)，裸子植物、苔蘚等綠色植物當(dāng)中具有WOX基因，甚至最簡單的單細(xì)胞綠藻中也有WOX家族的存在，但在衣藻中卻沒有。因此認(rèn)為，在綠色植物的共同祖先中就存在WOX基因，而在動植物進(jìn)化分離后的衣藻中WOX就消失了。2014年，Liu等［53］首次對木本植物大葉楊樹中的18個WOX基因進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，其在分生組織細(xì)胞調(diào)節(jié)過程中的作用與擬南芥中的WOXs基因不同源。但水稻W(wǎng)OX基因與擬南芥中WOX成員之間具有很強的同源性，且數(shù)目與之相同。

WOX基因除了在HD結(jié)構(gòu)域的下游具有1個WUX結(jié)構(gòu)域（圖1）外，其中識別DNA核心的基序互有不同。且植物WUX結(jié)構(gòu)與動物HOX相比在其高度保守的結(jié)構(gòu)域中多了2個擴展的封閉環(huán)狀結(jié)構(gòu)［52］。且具有1個或2個多余的殘基在螺旋1和螺旋2之間（在螺旋2和螺旋3之間也有4～5個殘基存在）這也能夠?qū)UX類基因歸到非典型的HD當(dāng)中［54］。

WOX基因在干細(xì)胞維護(hù)［54］、胚胎模式形成［52］、側(cè)生器官的發(fā)育中都起到了至關(guān)重要的作用［55］。水稻YAB3基因是1個在葉子發(fā)育過程中的管家基因，1個水稻W(wǎng)OX3基因能夠抑制YAB3基因的表達(dá)，且編碼1個YAB3基因的轉(zhuǎn)錄抑制子。即在水稻葉發(fā)育構(gòu)成中WOX3基因具有抑制葉片生長的作用［56］。

OsWOX3A蛋白在葉片和葉鞘的大小維管束鞘（尤其是韌皮組織）、莖基部以及根的維管柱中表達(dá)。NAL2編碼相同的OsWOX3A轉(zhuǎn)錄激活因子。nal2/3雙突變體中一些葉發(fā)育相關(guān)基因的表達(dá)水平發(fā)生變化，造成葉片上卷，葉片大葉脈數(shù)目減少，細(xì)小葉脈減少到野生型的一半，葉緣鋸齒減少，葉舌、葉耳、葉鞘和莖都變得窄而細(xì)，內(nèi)外稃寬度減少，生長素轉(zhuǎn)運相關(guān)基因也發(fā)生變化，導(dǎo)致出現(xiàn)類似pin突變體分蘗增多、側(cè)根減少。因此，OsWOX3A對水稻多個器官的發(fā)育起重要作用［57］。

2014年，梁婉琪通過對水稻突變體dwt1的研究，發(fā)現(xiàn)WOX類基因DWT1（DWARF TILLER1）在突變后能夠?qū)е滤痉痔Y節(jié)間不同程度的縮短，引起分蘗矮化、穗小，但主莖高度和正常野生型相同且穗變大，且同野生型相比其細(xì)胞的生長也受到了抑制。DWT1可能通過影響一個未知的信號分子在穗部合成或運輸，來調(diào)節(jié)穗下莖節(jié)中細(xì)胞分裂素的平衡以及莖節(jié)對赤霉素的反應(yīng)能力，且對外援赤霉素的作用不敏感，在分蘗穗中的表達(dá)水平顯著高于主莖，造成主莖和分蘗高度差異。該研究首次報道了水稻中的頂端優(yōu)勢現(xiàn)象，且從分子水平上揭示DWT1的作用機理，可以說WOX家族在頂端優(yōu)勢中也具有重要作用［58］。

1.3KNOX亞家族

1941年在玉米中發(fā)現(xiàn)了基因Knotted-1［59］，該基因在1989年被Hake克?。?0］，并于1991年被確定為是同源異形盒基因的一員［59］。此后，研究植物的同源異形盒基因成為熱門，開啟了植物同源異型盒基因的黃金時代。

20世紀(jì)90年代初期，KNOX家族根據(jù)其HD結(jié)構(gòu)域的序列相似性、基因內(nèi)含子的位置、表達(dá)模式、進(jìn)化分析［61］，被分成KNOXⅠ和KNOXⅡ兩類。由于KNOX家族基因在2個螺旋（1和2）間具有額外的3個氨基酸殘基，又將其與BEL家族一起歸入TALE超家族的一員。KNOX類似基因具有KNOX結(jié)構(gòu)域，但在其中間又插入了約至少有100個氨基酸左右的內(nèi)含子區(qū)將KNOX結(jié)構(gòu)域分成1、2兩部分［8］。根據(jù)Smith對HD蛋白如何結(jié)合DNA以及BREVIPEDICELLUS和PENNYWISE基因互作的研究表明，KNOX與BEL能夠互作（圖1-B）［62］。這兩種轉(zhuǎn)錄因子的不同組合能夠調(diào)節(jié)不同的下游基因來完成其在植物體內(nèi)的重要作用［63］。作為非典型同源異型盒基因的一員，KNOX還具有與人類MEIS（myeloid ecotropic viral integration site）相似的N-端保守序列。因此，在另1個TALE亞家族MEIS被發(fā)現(xiàn)后，將其命名為MEINOX結(jié)構(gòu)域。在KNOX結(jié)構(gòu)域和ELK結(jié)構(gòu)域之間還有1個小的保守原件GSE盒（圖1）［8］。

如今知道，Knotted-1是玉米KNOX家族中的一員。Kn-1作為顯性突變體，能夠直接影響玉米形態(tài)，使其葉片維管束組織迅速擴增，葉側(cè)脈細(xì)胞分化異常，這種突變是由轉(zhuǎn)座子插入造成［64］。但KNOXⅠ只在分生組織和非橫向器官的原基處表達(dá)，KNOXⅡ較KNOXⅠ具有更多不同的表達(dá)模式，在植物組織中都表達(dá)，兩類基因都參與分生組織的維護(hù)和器官特定模式的發(fā)生［65］。

關(guān)于水稻的同源異型盒基因不得不說OSH1。1993年，日本學(xué)者Yuriko［66］將OSH1的cDNA導(dǎo)入煙草，發(fā)現(xiàn)該基因造成煙草葉片皺縮，屬輕度的形態(tài)變化，而中間型則具有細(xì)長的莖稈和葉片，老葉又表現(xiàn)出和輕度形態(tài)變化相似的皺葉。最嚴(yán)重的表型具有矮稈且腋生的芽發(fā)育成植物莖的雙重形態(tài)變異，且其在花瓣的發(fā)育過程中也使植株發(fā)生了不小的變異。到1996年，Sato［67］發(fā)現(xiàn)，OSH1在授粉3 d后受精卵呈球形后期階段時就已經(jīng)表達(dá)，而當(dāng)與1個水稻不能發(fā)育器官的胚胎突變體orl1進(jìn)行比較發(fā)現(xiàn)，該突變體缺乏胚胎器官，但OSH1基因的表達(dá)模式與野生型一樣。隨后對一系列KNOX基因的研究也相繼開始。Oskn2和Oskn3屬于KNOX家族，同OSH1（Oskn1）一樣在合子早期胚胎中就存在，能夠調(diào)節(jié)SAM的形成［68］。而Oskn2的表達(dá)模式還顯示了它在子葉、外胚層發(fā)育中也具有重要作用。Oskn3則顯示其對于器官分化位置具有決定性作用，能夠作為不同器官形成后SAM形成的標(biāo)識。1999年，Oscar［68］發(fā)現(xiàn)，Oskn2在營養(yǎng)生長中對煙草具有輕微的形態(tài)變異影響，但在生殖生長期則影響較為嚴(yán)重；Oskn3則是在煙草的營養(yǎng)生長期就具有嚴(yán)重的表型變異影響。

近年有關(guān)KNOX基因的研究主要集中在KNOX調(diào)控途徑和下游應(yīng)答，從分子遺傳途徑更好的揭示KNOX在植物生長發(fā)育中的作用。2010年P(guān)ark［69］獲得了1個新的等位基因OSH6-Ds。轉(zhuǎn)基因結(jié)果表明，營養(yǎng)生長階段，純合osh6-ds突變體與轉(zhuǎn)OSH6野生型水稻相比沒有任何異常，但進(jìn)入生殖生長階段，突變體長出1片多余的苞葉或畸形葉，這與轉(zhuǎn)OSH6基因水稻的表型葉片中脈區(qū)域異化成葉鞘有明顯的不同。修飾后的OSH6 mRNA的異位表達(dá)能夠影響突變體的表型-縮短穗頸節(jié)的形成。此外，在ds-osh6突變體中異位表達(dá)OSH6 mRNA能夠改變?nèi)~組織中其他同源異型盒基因，甚至包括OSH15的表達(dá)。

這些結(jié)果表明，OSH6 mRNA影響器官橫向生長以及通過影響特定基因的表達(dá)來調(diào)控發(fā)育。不僅如此，KNOX同源異型盒基因?qū)S持培養(yǎng)細(xì)胞處在未分化狀態(tài)也具有重要作用。分別以KNOX家族I類的同源異型基因OSH1、OSH16、OSH15、OSH71為研究對象，日本學(xué)者Ito［70］于2001年構(gòu)建了轉(zhuǎn)基因愈傷組織，發(fā)現(xiàn)這些基因的組成和異位表達(dá)能夠抑制轉(zhuǎn)基因愈傷組織的正常再生，使得愈傷只是停留在莖端的再生階段不斷生長。轉(zhuǎn)基因愈傷轉(zhuǎn)入再生培養(yǎng)基之后開始有分化標(biāo)識的綠點出現(xiàn)，但是大部分轉(zhuǎn)化體只能停留在這一階段，持續(xù)不斷的繁殖綠點。因此，KNOXI家族對處于待定的分生階段的細(xì)胞的形成和維持有重要作用。

1.4BEL亞家族

早在3億年前就至少有1種類BEL1基因存在于植物中，而到了1.5～2.0億年前在雙子葉和單子葉植物中就至少存在2種類BEL1基因。MEL-BEL1-MELBEL4［71］則是第一個從非開花裸子植物顯擺買麻藤中發(fā)現(xiàn)的BEL基因，在此之前BEL基因被認(rèn)為只在開花植物中被發(fā)現(xiàn)。而該基因的報道讓BEL家族的分類進(jìn)一步發(fā)展，分成5個亞家族：BEL1（擬南芥）、MDH1（蘋果）、JUBEL1（大麥）、MELBEL1（買麻藤）和其他擬南芥類BEL1蛋白。不僅如此，KNOX基因和MEIS基因的同源性以及BEL基因和KNOX之間較為活躍的互作關(guān)系顯示BEL基因家族同KNOX一樣，屬于TALE超家族中的一員，其在螺旋1和螺旋2之間具有額外的3個氨基酸。且BEL結(jié)構(gòu)域具有2個α-螺旋，KNOX、MEIS、PBC則是只在第二部分結(jié)構(gòu)域中有1個α-螺旋，由此可見其在功能上具有一致性?？梢哉f與MEINOX，一個遠(yuǎn)古的上游結(jié)構(gòu)域直系同源［71］，這也是BEL能夠同KNOX互作的原因之一。

自2008年以來，根據(jù)位于HD結(jié)構(gòu)域上游［71-72］獨特且保守的SKY和BEL結(jié)構(gòu)域，已有13個水稻BEL基因被識別。同時，除這兩個保守結(jié)構(gòu)域，BELL還具有1個位于N端的VSLTLGL結(jié)構(gòu)域［73］。而根據(jù)Mukherjee等［10］的研究結(jié)果顯示，在BELL家族的N端和C端都具有1個ZIBEL結(jié)構(gòu)域，而該結(jié)構(gòu)域在ZIP-HDⅡ的N端同樣存在（圖1）。

有關(guān)BELL家族的功能就要從其與KNOX家族的互作開始。不同的KNOX選擇性的與BELL結(jié)合，形成KNOX-BELL異二聚體，從而特異性的與特定的目標(biāo)序列結(jié)合。由此可推斷，這兩種轉(zhuǎn)錄因子的不同組合能夠調(diào)節(jié)不同的下游基因來完成其在植物體內(nèi)的作用［62-63］。2004年就報道了BEL和KNOX的二聚體StBEL5/ POTH1能夠抑制GA生化途徑中的關(guān)鍵酶基因ga20ox1的表達(dá)［74］。

類BEL1同源異型盒基因和其他同源異型盒基因一樣都編碼植物中一類特殊的轉(zhuǎn)錄因子，且一些BEL1類似基因還參與花卵細(xì)胞胚珠的發(fā)育。擬南芥Bell1 （Bel1）基因在擬南芥胚珠早期發(fā)育過程中有所表達(dá)，但在大孢子母細(xì)胞，具功能的胚囊和雌配子體中不表達(dá)［75］。

矮稈基因VAMANA是擬南芥BELL基因家族的一員，其能夠與SHOOTMERISEMLESS（STM）、BREVIPEDICELLS（BP）、KNAT6（K6）互作，影響擬南芥花序及葉片生長，導(dǎo)致其嚴(yán)重的矮稈表型，出現(xiàn)莖生葉和成簇花序表型，且其異二聚體具有較單一van-1突變更嚴(yán)重的表型［76］。

類似擬南芥中的KNOX和BELL組成同源或異源二聚體的組合，選擇特定目標(biāo)對下游基因進(jìn)行調(diào)節(jié)的模式，在水稻中也是同樣如此。OsWUS和OsPRS是水稻W(wǎng)US家族的成員，OSH15是水稻KNOX家族成員，OsBELL是水稻BELL家族成員。OSH15和OsBELL又同屬于TALE超家族，OsWUS和OsPRS、OSH15和Os－BELL分別能夠相互組合形成不同的同源、異源二聚體進(jìn)而影響下游基因的表達(dá)。但是OsWUS和OsPRS不能和TALE家族的OSH15和OsBELL結(jié)合，反過來也是一樣，這與兩個成員間的序列相似性有直接關(guān)系［77］。

BELL家族與抗病性也有一點的聯(lián)系。OsBIHD1是水稻第3染色體上1個單拷貝基因，屬于水稻BELL家族的一員，能夠與TGTCA順式作用元件結(jié)合，可被BTH激活表達(dá)。除此以外，還能夠在接種稻瘟病菌6小時后迅速表達(dá)。因此，該基因參與水稻抗病性的應(yīng)激反應(yīng)，而上調(diào)OsBHD1能夠使水稻具有抗病性［73］。

1.5ZF-HD亞家族

1994年，Bürglins［78］將一類具有zinc-finger結(jié)構(gòu)域統(tǒng)稱為ZF。這類蛋白都具有一個保守的“Zinc-finge”結(jié)構(gòu)域。“Zinc-finge”是一類由半胱氨酸/組氨酸結(jié)合鋅離子的局部多肽結(jié)構(gòu)［79］。根據(jù)鋅離子結(jié)合氨基酸的不同組合排列能夠?qū)ⅰ皕inc-finger”進(jìn)行分類：TFⅢA、GATA、LIM、RING、WRKY、Dof。而具有2個保守結(jié)構(gòu)域（zincfinger和homeodomain）的蛋白，又將其稱之為ZF-HD （zinc-finger homeodomain）。2009年，Mukherjee［10］為了區(qū)分動物和植物的不同ZF-HD，因此又將植物的ZFHD蛋白重命名為PLINC（Plant zinc-finger homeodomain）（圖1），而這類基因是陸生植物所特有的［80］。

根據(jù)SMART和PFAM數(shù)據(jù)庫檢索，能識別出15個水稻PLINC基因［80］。大部分這類蛋白的F49殘基被甲硫氨酸殘基取代，并在第一、第二2個螺旋之間有1個氨基酸殘基的插入。但水稻的LOC_03g50920［10］是一個例外。

關(guān)于PLINC基因的表達(dá)是需要干旱、高鹽和脫落酸的誘導(dǎo)的。微陣列分析轉(zhuǎn)基因植物基因過表達(dá)PLINC結(jié)果顯示，幾個脅迫誘導(dǎo)基因上調(diào)，這些轉(zhuǎn)基因植物表現(xiàn)出強烈的耐旱表型［81］。PLINC基因轉(zhuǎn)錄的蛋白作為轉(zhuǎn)錄因子，能夠參與蛋白質(zhì)互作和DNA結(jié)合。從而進(jìn)行對下游的基因或蛋白進(jìn)行調(diào)控。許多蛋白參與調(diào)控重要的生理過程，這在植物中是獨一無二的。例如花的生長發(fā)育、光調(diào)解形態(tài)發(fā)生和抗病防御。最近研究發(fā)現(xiàn)，OsZHD1在水稻形態(tài)發(fā)生中起著重要的作用，尤其是在泡狀細(xì)胞的形成和分布過程中起到了至關(guān)重要的作用，該基因能夠調(diào)控水稻葉型［6］。

圖2　PHD-finger蛋白結(jié)構(gòu)［82-83-89］

1.6PHD亞家族

1993年，Schindler［82］在擬南芥中發(fā)現(xiàn)了一種蛋白，能夠同DNA基序結(jié)合，并將其命名為HAT3.1。經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)，該蛋白同當(dāng)時已發(fā)現(xiàn)的植物同源異型盒基因不同，以一種在擬南芥所有已發(fā)現(xiàn)的同源異型盒中獨一無二的方式存在：它不具有亮氨酸拉鏈結(jié)構(gòu)。不僅如此，HAT3.1與玉米同源域蛋白Zmhox1a有大量的序列是同源的。而在這保守的結(jié)構(gòu)域中，發(fā)現(xiàn)有8個半胱氨酸和組氨酸殘基的結(jié)構(gòu)可與金屬結(jié)合（圖2-a）。因此，Schindler將這類蛋白基序命名為PHD（plant homeodomain-finger）。

如今，我們知道PHD-finger蛋白是一類廣泛存在于真核生物［83］，對基因轉(zhuǎn)錄和染色質(zhì)狀態(tài)調(diào)控方面有重要作用的鋅指蛋白。根據(jù)SMART和PFAM等數(shù)據(jù)庫檢索分析，鑒定出了擬南芥共有70個蛋白，這些蛋白長度在40～60個氨基酸不等，其中與鋅離子結(jié)合的7個半胱氨酸和1個組氨酸殘基非常保守，涉及到了結(jié)構(gòu)域的穩(wěn)定性［84］。

而在水稻中，已認(rèn)定的則只有2個基因?qū)儆赑HD的亞家族，分別是Os02g05450［85］和Os06g12400［86］。值得注意的是，這類基因和HD-ZIP的二聚體結(jié)構(gòu)域一樣只在植物中被發(fā)現(xiàn)。該類基因在HD結(jié)構(gòu)域上游的N端具有1個PHD-Finger結(jié)構(gòu)域。該結(jié)構(gòu)域包括1個Cys4-His-Cys3類型的鋅指蛋白［87-88］。

1993年發(fā)現(xiàn)的HAT3蛋白是從DNA基序中分離得到的，因此推測HAT3是一個能夠與DNA綁定結(jié)合進(jìn)而調(diào)解DNA轉(zhuǎn)錄相關(guān)的蛋白（圖2-a）［82］。而進(jìn)一步研究表明，該類蛋白能夠通過PHD-finger中的LOOP2（圖2-b）結(jié)構(gòu)環(huán)綁定核酸蛋白質(zhì)之后利用LOOP1來激活轉(zhuǎn)錄［83］，從而起到轉(zhuǎn)錄激活或者轉(zhuǎn)錄抑制的作用［82］。

然而以上結(jié)論只是籠統(tǒng)的概述了PHD-finger結(jié)構(gòu)（圖2-c）是通過何種方式來開展它的工作，對于其具體的功能，比如它是如何調(diào)節(jié)植物的生長發(fā)育的、它主要作用于植物的什么部位，或者該類蛋白的具體功能是什么卻尚未可知。為了了解其具體所具有的功能，通過已知信息了解到，PHD-finger所具有的Zn2+結(jié)合結(jié)構(gòu)域同RING結(jié)構(gòu)域極其相似［90］。而RING結(jié)構(gòu)域是體內(nèi)泛素途徑中結(jié)合E2連接酶的關(guān)鍵，能夠調(diào)節(jié)體內(nèi)泛素化。因此推斷PHD -finger蛋白可能也能夠如RING結(jié)構(gòu)域一樣具有某種普遍的功能來調(diào)解某一類型的活動［83］。

水稻PHD基因HAZ1［91］定位于6號染色體的短臂。研究者將其cDNA從3DAP的球狀胚中克隆得到。且根據(jù)數(shù)據(jù)分析發(fā)現(xiàn)，HAZ1同玉米的Zmhox1a基因具有52%的相似性。同Zmhox1a相比，過表達(dá)HAZ1基因并不會使水稻或者煙草發(fā)生形態(tài)學(xué)上的變異。但值得注意的是，原位雜交結(jié)果顯示，HAZ1在3DAP球狀胚階段高表達(dá)，且外胚層表達(dá)量明顯高于內(nèi)胚層表達(dá)量。到了4、5 DAP階段HAZ則集中在胚胎腹側(cè)表達(dá)。這些結(jié)構(gòu)都表明，HAZ1的表達(dá)時間較胚胎的形態(tài)學(xué)發(fā)生時期更為靠前，能夠起到標(biāo)示內(nèi)外胚層以及胚胎腹側(cè)位置的作用。

2　研究展望

同源異型盒基因?qū)λ緜€體的整個發(fā)育過程都起到了極其重要的作用，這些基因的發(fā)現(xiàn)為揭示水稻個體發(fā)育、環(huán)境應(yīng)激、胚胎發(fā)育等提供了重要的理論基礎(chǔ)。同時，作為一個保守程度足夠高的基因家族，對水稻生物的進(jìn)化研究奠定了基礎(chǔ)。近年來越來越多的同源異盒型基因被發(fā)現(xiàn)，其功能也一一被揭示，人們也能夠運用更多該基因家族的基因來調(diào)控水稻的發(fā)育和環(huán)境應(yīng)激反應(yīng)，為水稻的遺傳育種奠定一定的物質(zhì)基礎(chǔ)。

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Research Progress of Homeoboxgene in Rice

HAO Hao1，2，CUI Yongtao2，QIAN Qian2*，MA Bojun1，HU Xingming2
（1Zhejiang Normal University，JingHua，Zhejiang 321000，China；2China National Rice Research Institute，Hangzhou 310006，China；1st author：dramionhao@163.com；*Corresponding author：qianqian188@hotmail.com）

Abstract：Eucaryon homeobox genes contain a conserved 180 bp long DNA sequence termed as homeobox，which encodes about 60 amino acid long DNA-binding domain termed as homeodomain.Homeobox genes as the plant transcription factors play an important role in morphological development，reproductive development and abiotic stress response.In recent years，several homeobox genes have been identified and cloned in the some model plant，such as Arabidopsis，Oryza sativa，and classified into different subfamilies，based on the amino acid sequence of HD（homeodomain）and other conserved intron-exon structure.Based on existing understanding of homeobox genes in plants，this article reviewed homeobox genes classification，structure and the mutations functions in recent years and also prospected the function and applied research of rice homeobox genes in Oryza sativa.

Key words：homeobox；plant；Oryza sativa；classification

中圖分類號：S511

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：1006-8082（2016）01-0001-09

收稿日期：2015－07－16

doi：［1］Lewis E B.Homeosis：the first 100 years［J］.10.1016/0168-9525 （94）90117-1.