王良炎，顧靚，龐小磊，郭生強(qiáng)，黃俊翔，姚徐明，田雪（河南師范大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，河南新鄉(xiāng) 453007）

不同體色錦鯉（Cyprinus carpio）鱗片色素細(xì)胞的觀察

王良炎，顧靚，龐小磊，郭生強(qiáng)，黃俊翔，姚徐明，田雪（河南師范大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，河南新鄉(xiāng) 453007）

通過(guò)對(duì)紅色錦鯉、黃色錦鯉、白色錦鯉和黑色錦鯉背部鱗片色素細(xì)胞的觀察，確定了組成錦鯉鱗片的色素細(xì)胞有4種即紅色素細(xì)胞、黃色素細(xì)胞、黑色素細(xì)胞和虹彩細(xì)胞，四種色素細(xì)胞分布于鱗片的上層和下層，由于組成、形狀和密度的不同，形成了錦鯉多彩的體色。通過(guò)對(duì)錦鯉鱗片色素細(xì)胞的觀察，旨在為魚(yú)類(lèi)體色的研究提供理論依據(jù)。

錦鯉；鱗片；色素細(xì)胞；體色

魚(yú)類(lèi)的體色豐富多彩，這主要是由體表鱗片及表皮中所含色素細(xì)胞種類(lèi)的不同所決定的[1-3]。魚(yú)類(lèi)色素細(xì)胞主要有六種即黑色素細(xì)胞、紅色素細(xì)胞、黃色素細(xì)胞、藍(lán)色素細(xì)胞、白色素細(xì)胞和虹彩細(xì)胞(又名鳥(niǎo)糞素細(xì)胞)[4]。色素細(xì)胞的組成、大小、形態(tài)及分布的不同形成了魚(yú)類(lèi)不同的體色[5]。黑色素細(xì)胞呈樹(shù)突狀，胞體較大，內(nèi)含黑色和棕色的球形色素顆粒；紅色素細(xì)胞和黃色素細(xì)胞與黑色素細(xì)胞相比體積較小，均呈樹(shù)突狀，細(xì)胞內(nèi)含有紅色和橙黃色的色素顆粒；白色素細(xì)胞晶體較小，包含鳥(niǎo)糞素、5-羥基嘌呤和尿酸，樹(shù)突較黃色素和紅色素細(xì)胞粗大；藍(lán)色素細(xì)胞相對(duì)于其他幾種樹(shù)突狀色素細(xì)胞，其樹(shù)突較小，內(nèi)含藍(lán)色纖維狀顆粒；虹彩細(xì)胞與其它五種色素細(xì)胞形態(tài)不同，呈紡錘、橢圓形等，沒(méi)有突起，內(nèi)含鳥(niǎo)糞素（鳥(niǎo)嘌呤）顆粒[6,7]。

錦鯉(Cyprinus carpiokoi)屬鯉形目(Cypriniformes)、鯉科(Cyprinidae)、鯉屬(Cyprinus)，是人們對(duì)自然魚(yú)種進(jìn)行雜交選育而形成的[8]。錦鯉是風(fēng)靡全球的一種高檔觀賞魚(yú)，被譽(yù)為“水中活寶石”。錦鯉的體色有黃色、黑色、紅色、白色、紅白和紅黑等較多品種，并且鱗片透明易觀察，為體色的研究提供了較好的實(shí)驗(yàn)材料[9,10]。在錦鯉體色遺傳、品種形成等方面日本學(xué)者進(jìn)行了較深入的研究[11]。國(guó)內(nèi)學(xué)者徐偉也對(duì)錦鯉的色素細(xì)胞方面做了一定的研究[12]。本文旨在通過(guò)對(duì)紅色錦鯉、黃色錦鯉、黑色錦鯉、白色錦鯉四種純色錦鯉鱗片色素細(xì)胞的觀察，總結(jié)和歸納它們鱗片色素細(xì)胞組成的異同點(diǎn)，以期為錦鯉的體色研究提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)魚(yú)

試驗(yàn)用魚(yú)取自河南師范大學(xué)水產(chǎn)養(yǎng)殖基地。均為1齡成魚(yú)，選擇純色的紅色錦鯉、黑色錦鯉、黃色錦鯉、白色錦鯉進(jìn)行鱗片色素細(xì)胞觀察實(shí)驗(yàn)。

1.2 鱗片色素細(xì)胞觀察

在錦鯉的側(cè)線上接近背鰭部分用鑷子摘取鱗片3-4片放入盛有PBS的培養(yǎng)皿中，之后將鱗片按正常鱗片上下層（鳥(niǎo)糞素層為下層）放置到用酒精處理過(guò)的載玻片上，用蓋玻片壓片，壓片過(guò)程中需使載玻片與蓋玻片之間充滿(mǎn)PBS溶液。使用OLYMPUSBX51研究顯微鏡觀察，首先觀察鱗片下層色素細(xì)胞組成，之后刮去鱗片下層色素細(xì)胞，再觀察鱗片上層色素細(xì)胞組成。

2 結(jié)果

不同體色的錦鯉都是野生型鯉魚(yú)的基因突變體，之后又經(jīng)過(guò)人工選育得到[9]。從表1的觀察結(jié)果來(lái)看，雖然四種錦鯉體色不同，但組成錦鯉的色素細(xì)胞只有4種：紅色素細(xì)胞、黃色素細(xì)胞、黑色素細(xì)胞和虹彩細(xì)胞。由于色素細(xì)胞的組成、大小和密度的不同，造成了錦鯉體色的不同。統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示鱗片的上層和下層均有色素細(xì)胞的分布。觀察過(guò)程中發(fā)現(xiàn)，鱗片前區(qū)的色素分布較少，鱗片后區(qū)色素細(xì)胞分布豐富，并且鱗片下層均分布有虹彩細(xì)胞層，在這一區(qū)域內(nèi)有少量的紅色素和黃色素細(xì)胞分布。

紅色錦鯉鱗片含有紅色素細(xì)胞、黃色素細(xì)胞和虹彩細(xì)胞三種色素細(xì)胞。紅色錦鯉鱗片上紅色素細(xì)胞密集分布，一般呈彌散狀，黃色素細(xì)胞形態(tài)為樹(shù)突狀，分布較少。黃色錦鯉鱗片含有黃色素細(xì)胞、紅色素細(xì)胞和虹彩細(xì)胞，黃色素細(xì)胞形態(tài)較為豐富，有樹(shù)突狀和橢圓彌散狀，且分布較為密集，顏色有深淺，紅色素細(xì)胞為彌散狀，顏色為橘紅色。黑色錦鯉含有黑色素細(xì)胞和虹彩細(xì)胞兩種色素細(xì)胞，其中黑色素細(xì)胞個(gè)體較大，呈圓形、橢圓形或者樹(shù)突形，分支較明顯，由中心向四周呈均勻輻射狀，且分布密集，虹彩細(xì)胞形態(tài)為長(zhǎng)條型，短棒狀，排列緊密。白色錦鯉只含有虹彩細(xì)胞，虹彩細(xì)胞在鱗片上下層形態(tài)不同，鱗片上層呈卵圓形，分布在鱗片下層的虹彩細(xì)胞呈長(zhǎng)條型、短棒狀排列緊密。

表1 幾種體色錦鯉鱗片色素細(xì)胞的組成Tab 1 Com position on scale chromatophore of koi carps

3 討論

國(guó)內(nèi)學(xué)者已對(duì)曼龍魚(yú)、彩鯽與紅鯽、荷包紅鯉金、暹羅斗魚(yú)等鱗片色素細(xì)胞的組成進(jìn)行了研究[14-17]。研究發(fā)現(xiàn)魚(yú)體有四種基本的色素細(xì)胞，分別為黑色素細(xì)胞、紅色素細(xì)胞、黃色素細(xì)胞和虹彩細(xì)胞。徐偉、李小兵等在鯉鯽魚(yú)鱗片表層和曼龍魚(yú)皮膚上都觀察到了兩種類(lèi)型的黑色素細(xì)胞，一種黑色素細(xì)胞的樹(shù)突狀分支較少且細(xì)小，細(xì)胞體積較小；另一種黑色素細(xì)胞樹(shù)突狀分支多且較為粗大，并認(rèn)為體積小、分支少的黑色素細(xì)胞為生長(zhǎng)期的黑色素細(xì)胞，成熟的黑色素細(xì)胞呈樹(shù)突狀并且分支粗大[13,14]。在對(duì)黑色錦鯉鱗片的觀察過(guò)程中發(fā)現(xiàn)，黑色素細(xì)胞的形態(tài)只有一種，為粗大分支的樹(shù)突型，這可能是由于所選黑色錦鯉為成魚(yú)，鱗片上黑色素細(xì)胞均已經(jīng)發(fā)育成熟。黑色錦鯉的鱗片中觀察到了黑色素細(xì)胞和虹彩細(xì)胞，黃色錦鯉鱗片中觀察到了黃色素細(xì)胞、紅色素細(xì)胞和虹彩細(xì)胞，紅色錦鯉中觀察到了紅色素細(xì)胞、少量黃色素細(xì)胞和虹彩細(xì)胞，白色錦鯉中只觀察到了虹彩細(xì)胞，這一結(jié)果與徐偉[10]在鯉鯽中的研究結(jié)果一致，說(shuō)明錦鯉色素細(xì)胞的組成分布與呈現(xiàn)的顏色具有一致性。黃色錦鯉和紅色錦鯉鱗片中均觀察到了紅色素細(xì)胞、黃色素細(xì)胞和虹彩細(xì)胞。紅色錦鯉鱗片中的紅色素細(xì)胞的密度遠(yuǎn)大于黃色素細(xì)胞，而在黃色錦鯉中紅色素細(xì)胞的密度遠(yuǎn)小于黃色素細(xì)胞。這說(shuō)明黃色素細(xì)胞和紅色素細(xì)胞在鱗片中所占比例的不同造成了紅色錦鯉和黃色錦鯉體色的不同。在四種體色的錦鯉鱗片中均有虹彩細(xì)胞存在，并且白色錦鯉中只有虹彩細(xì)胞的存在。研究發(fā)現(xiàn)虹彩細(xì)胞是形成不同體色的一個(gè)重要因子，這主要是由于它能反射一定波長(zhǎng)的光從而使魚(yú)體出現(xiàn)不同的顏色[16-18]。顯微鏡下觀察到的虹彩細(xì)胞主要表現(xiàn)為白色、藍(lán)色和紫紅色3種色彩結(jié)晶體，其中還有少量的黃色結(jié)晶體。由于不同結(jié)晶體所占比例的不同，表現(xiàn)出的鱗片色彩也不同。實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)這種鳥(niǎo)糞素結(jié)晶物質(zhì)不穩(wěn)定，在相對(duì)陰暗的地方黃色錦鯉體色會(huì)向乳白色轉(zhuǎn)化，死亡的魚(yú)放置在空氣中一段時(shí)間，鱗片顏色發(fā)生一定的變化，這表明隨著環(huán)境的變化，魚(yú)體分解的結(jié)晶物會(huì)發(fā)生變化。

魚(yú)類(lèi)的體色主要受遺傳因素的影響，食物、病害等外界環(huán)境等對(duì)體色的影響是可逆的[18]。本試驗(yàn)對(duì)可穩(wěn)定遺傳的鱗片顏色進(jìn)行分析，解釋了錦鯉多彩體色形成的原因。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，錦鯉的色彩是由組成錦鯉的色素細(xì)胞的類(lèi)型及密度決定的。

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Observation on scale chromatophore of koi carps（Cyprinus carpio）

Wang Liang-yan,Gu Liang,Pang Xiao-lei,Guo Sheng-qiang,Huang Jun-xiang,Yao Xu-ming,Tian Xue
(College of Fisheries,Henan Normal University,Xinxiang 453007,Henan,China)

Scales of different color selected from several kinds of koi carpswere observed bymicroscope.The fishes were red koi carp,yellow koi carp,white koi carp and black koi carp.According to the results of observation,there were 4 kinds of pigment cells to compose the scale including erythrophore,xanthophore,melanophore and guanophore,which distribute the upper and lower layer of the scale.The differences of combination,shape and density of the chromatophore constitute variable body colors.The similarities and differences of composition of scales are summarized to provide the theoretical basis and experimental data for the research of fish body color.

koi carp；scales；pigment cells；body color

2015-10-15

大學(xué)生創(chuàng)新訓(xùn)練項(xiàng)目（201410476006）

王良炎（1990-），女，漢族，河南焦作人，碩士在讀，研究方向?yàn)樗a(chǎn)動(dòng)物種質(zhì)資源與遺傳育種通訊作者：田雪，E-mail:t ianx ue_81@126.com