蔣超盧天成李毅丹姚丹

（1. 吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，長(zhǎng)春 130118；2. 吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)生物技術(shù)研究所，長(zhǎng)春 130033）

赤霉素在非生物脅迫中的作用

蔣超1盧天成1李毅丹2姚丹1

（1. 吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，長(zhǎng)春 130118；2. 吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)生物技術(shù)研究所，長(zhǎng)春 130033）

赤霉素作為重要的植物激素，在植物種子萌發(fā)、葉片伸展、莖和根的伸長(zhǎng)、開(kāi)花調(diào)控和果實(shí)形成等方面均起到了調(diào)控的作用。近年來(lái)，越來(lái)越多的研究證實(shí)赤霉素還參與了植物耐受諸多非生物脅迫的過(guò)程。在低溫、高鹽、干旱和高滲等環(huán)境脅迫下，植物可通過(guò)赤霉素減少的方式使生長(zhǎng)減緩從而適應(yīng)外界環(huán)境；與此相反，植物也會(huì)通過(guò)赤霉素的增加產(chǎn)生逃離機(jī)制，從而擺脫水淹等環(huán)境脅迫。另外，赤霉素信號(hào)途徑中的DELLAs會(huì)與ABA信號(hào)通路中的某些組分共同參與了植物耐受非生物脅迫的調(diào)控過(guò)程。對(duì)赤霉素調(diào)控參與非生物脅迫響應(yīng)過(guò)程的研究成果進(jìn)行了整理和匯總，試圖通過(guò)討論相關(guān)機(jī)理機(jī)制，明確赤霉素與非生物脅迫響應(yīng)的未來(lái)研究方向。

赤霉素；非生物脅迫；合成代謝；信號(hào)傳導(dǎo)；調(diào)控基因

赤霉素（gibberellins，GAs）是一類以四環(huán)二萜結(jié)構(gòu)為主體的植物激素，20世紀(jì)初由日本學(xué)者發(fā)現(xiàn)［1］。GAs在植物生長(zhǎng)發(fā)育中具有十分重要的作用，不僅能夠促進(jìn)植物組織的生長(zhǎng)發(fā)育［2］，而且還能影響某些生長(zhǎng)發(fā)育關(guān)鍵階段的啟動(dòng)。例如，種子休眠狀態(tài)向萌發(fā)狀態(tài)的改變［3］，幼苗階段向成熟階段的轉(zhuǎn)變［4］，以及營(yíng)養(yǎng)發(fā)育向生殖發(fā)育的過(guò)渡［5］等。具有生物活性的GAs在生物體中的主要存在形式是GA1/GA3/GA4/GA7，它們通常存在于發(fā)育旺盛的組織中，如莖尖、根尖分生區(qū)和種子中，而在成熟的組織中含量較少［6］。

最近對(duì)GAs的研究發(fā)現(xiàn)，GAs合成與信號(hào)途徑中的相關(guān)基因及調(diào)控蛋白與植物的抗逆性有著密切的關(guān)聯(lián)。植物可通過(guò)對(duì)赤霉素相關(guān)代謝基因的表達(dá)調(diào)控來(lái)適應(yīng)外界不利的環(huán)境，如合成代謝相關(guān)基因GA20oxs、GA3oxs和GA2oxs及DELLAs等GAs信號(hào)傳導(dǎo)相關(guān)蛋白等［4，7，8］。本文將近年來(lái)GAs調(diào)控參與植物耐受非生物脅迫的相關(guān)研究結(jié)果進(jìn)行匯總，對(duì)已發(fā)現(xiàn)和闡明的相關(guān)機(jī)理進(jìn)行整理和討論，期望進(jìn)一步明確GAs參與植物耐受非生物脅迫的未來(lái)研究方向。

1 赤霉素的生物合成與信號(hào)傳導(dǎo)

GAs的生物合成起始于葉綠體前體中，由合成前體GGPP（trans-geranylgeranyl diphosphate）經(jīng)過(guò)CPS（ent-copalyl diphosphate synthase）和KS（entkaurene synthase）催化的兩步酶促反應(yīng)生成entkaurene，而后ent-kaurene進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中并由細(xì)胞色素P450單加氧酶KO（ent-kaurene oxidase）和KAO（ent-kaurenoic acid oxidase）氧化形成GA12，并由GA12通過(guò)雙加氧酶GA 13-oxidase（GA13ox）催化形成GA53，之后GA53在GA 20-oxidase（GA20ox）作用下產(chǎn)生活性赤霉素的前體GA20，GA20通過(guò)GA 3-oxidase（GA3ox）分別生成GA1和GA3；另一條途徑是GA12經(jīng)過(guò)GA20ox生成GA4的前體GA9之后在GA3ox作用下生成GA4。GAs合成過(guò)程中，GA20ox和GA3ox是關(guān)鍵合成酶，并且GA3ox是使GAs具有活性的作用酶［6］。除了合成途徑之外，GAs還需要通過(guò)失活途徑來(lái)調(diào)節(jié)植物體內(nèi)GAs的水平，從而保證植物正常生長(zhǎng)。已確定的赤霉素失活機(jī)制中最普遍的就是2-β羥基化。與此相關(guān)的酶是2ODDs（2-oxoglutarate-dependent dioxygenases）家族中的GA 2-oxidases（GA2oxs）。GA2oxs通過(guò)對(duì)GAs及其前體的2β羥基化最終影響GAs的合成。另有研究發(fā)現(xiàn)，GA20ox和GA3ox受到活性GA水平的負(fù)反饋調(diào)節(jié)，而GA2ox受到GA水平的正反饋調(diào)節(jié)［6，9-11］。

GAs的生物學(xué)作用是通過(guò)GA-GID1-DELLAs信號(hào)傳遞過(guò)程最終實(shí)現(xiàn)的，其中DELLAs蛋白作為生長(zhǎng)抑制蛋白會(huì)抑制植物生長(zhǎng)，而赤霉素信號(hào)途徑則可通過(guò)復(fù)合物之間的相互作用最終影響DELLAs，從而影響植物生長(zhǎng)。具體過(guò)程如下，活性GAs通過(guò)與 GID1（GIBBERELLIN INSENSITIVE DWARF 1）受體結(jié)合，導(dǎo)致受體蛋白構(gòu)象的改變，GAs-GID1復(fù)合物再與DELLA的N端保守區(qū)域相結(jié)合，進(jìn)而GID1-DELLA復(fù)合物與SCF泛素化連接酶反應(yīng)，使DELLA泛素化，并被26S蛋白酶降解，DELLA對(duì)植物生長(zhǎng)的抑制得以解除。

2 GAs與逆境脅迫

2.1 鹽脅迫

Na+形成的鹽類物質(zhì)所造成的鹽脅迫會(huì)嚴(yán)重影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育，致使植物生長(zhǎng)速率減慢，含水量降低，葉面積減少，光合作用受到影響［12，13］。有研究發(fā)現(xiàn)赤霉素合成及信號(hào)傳導(dǎo)途徑參與了植物感知與抵御鹽脅迫的過(guò)程。在水稻中的研究發(fā)現(xiàn)，GA2ox5過(guò)表達(dá)會(huì)增強(qiáng)水稻的耐鹽性。而當(dāng)外施GA3后，其耐鹽性消失。這一結(jié)果證明了植物可通 過(guò)減少活性GAs的方法來(lái)提高耐鹽性［14］。在擬南芥的研究中也發(fā)現(xiàn)，在過(guò)表達(dá)ddf1基因的擬南芥中，GA2ox7基因的表達(dá)水平增加，從而導(dǎo)致植物矮小，鹽耐性提高［15］。在對(duì)擬南芥線粒體磷酸轉(zhuǎn)移體（MPT）的研究中發(fā)現(xiàn)，過(guò)表達(dá)MPT的擬南芥對(duì)鹽的敏感程度升高。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)基因組控制GAs合成的GA20ox1/2/3和GA3ox1/4的表達(dá)量上升，而控制GAs分解的GA2oxs的表達(dá)量下降［16］。這些結(jié)果證明了GAs合成代謝的關(guān)鍵酶GA20ox、GA3ox和GA2ox參與到了植物的耐鹽響應(yīng)中，編碼這些酶的基因的表達(dá)情況會(huì)影響植物對(duì)鹽脅迫的耐受程度。另有研究發(fā)現(xiàn)擬南芥中DELLA蛋白的積累，會(huì)減少鹽脅迫誘導(dǎo)的ROS所產(chǎn)生的生理傷害。分析原因是由于DELLAs蛋白會(huì)誘導(dǎo)一系列解毒酶的表達(dá)，其中包括Cu2+/Zn2+超氧化物歧化酶、過(guò)氧化氫酶、氧化物酶和谷胱甘肽S基轉(zhuǎn)移酶。該研究還發(fā)現(xiàn)GAI蛋白（DELLA蛋白亞家族的一種）的過(guò)量表達(dá)對(duì)ROS具有抵御作用［17］。在鹽脅迫條件下，擬南芥della突變體材料則更容易受到鹽環(huán)境的影響［18］。這一研究表明，GAs的信號(hào)傳導(dǎo)途徑也參與了植物的耐鹽響應(yīng)過(guò)程，并且在植物耐鹽應(yīng)答中起到了關(guān)鍵的作用。

2.2 干旱脅迫

植物對(duì)干旱脅迫的應(yīng)答是一個(gè)復(fù)雜的機(jī)制，多種調(diào)控因子、功能基因及植物激素均參與其中。ABA一直是植物耐旱響應(yīng)研究中的重點(diǎn)［19，20］。而最近一系列對(duì)GAs及其相關(guān)基因在耐旱響應(yīng)中作用的研究，有助于人們更加清楚的了解植物耐受干旱脅迫的激素調(diào)控和應(yīng)答網(wǎng)絡(luò)。

番茄中過(guò)表達(dá)轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子SlDREB，發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)基因材料對(duì)干旱脅迫的抗性增強(qiáng)。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)基因材料中赤霉素的合成酶基因SlCPS、SlKS、SlGA20ox1、SlGA20ox2和SlGA20ox4的表達(dá)量均下降，活性GAs含量也明顯降低，同時(shí)伴有植株矮小、葉片伸展及莖長(zhǎng)減少等表型變化［21］。另有研究發(fā)現(xiàn)，擬南芥中CBF/DREB2轉(zhuǎn)錄因子對(duì)AtGA2ox7基因的表達(dá)有正向調(diào)節(jié)作用，過(guò)表達(dá)轉(zhuǎn)錄因子可同時(shí)促進(jìn)AtGA2ox7基因的表達(dá)，進(jìn)而導(dǎo)致活性GAs的含量降低，達(dá)到提高抗旱性的作用［22］。最新的研究發(fā)現(xiàn)赤霉素合成途徑中的P450單加氧酶家族的CYP96B4/ SD37與水稻的耐旱性有關(guān)，該基因突變體dss1的耐旱性要明顯強(qiáng)于野生型，其原因是由于體內(nèi)GA1含量減少造成的［23］。目前，我們對(duì)玉米的研究中也發(fā)現(xiàn)了干旱脅迫下的一些GAs相關(guān)合成代謝基因轉(zhuǎn)錄水平上的變化，其中ZmGA2ox3、ZmGA2ox6、ZmGA2ox7和ZmGA2ox10基因，在葉片中轉(zhuǎn)錄水平上調(diào)，而在根中則出現(xiàn)轉(zhuǎn)錄下調(diào)（未發(fā)表數(shù)據(jù)）。根據(jù)相關(guān)研究結(jié)果推測(cè)，在玉米葉片中干旱脅迫引起GA2ox類基因表達(dá)上調(diào)，促進(jìn)GAs分解，使葉片長(zhǎng)度以及葉面積減少，從而減少水分散失；而在根中干旱脅迫引起GA2ox類基因的轉(zhuǎn)錄下調(diào)，減少GAs分解，促進(jìn)了根的伸長(zhǎng)，從而有機(jī)會(huì)獲取更多水分。這與水稻和小麥中的研究結(jié)果非常相似［24，25］。不僅GAs合成代謝調(diào)控基因參與了植物耐旱響應(yīng)，GAs的信號(hào)傳導(dǎo)途徑也參與了該過(guò)程，并且與ABA信號(hào)途徑形成了聯(lián)系。對(duì)擬南芥中耐旱相關(guān)基因XERICO的研究發(fā)現(xiàn)，XERICO基因不但參與ABA代謝，而且還是DELLA蛋白的下游目的基因之一［26］。除此之外，MYB和WRKY27等ABA信號(hào)中應(yīng)對(duì)干旱等非生物脅迫的關(guān)鍵元件，也受DELLA蛋白調(diào)控［6，9］。這就說(shuō)明DELLA蛋白可能作為植物干旱脅迫的調(diào)控節(jié)點(diǎn)，在GAs信號(hào)與ABA信號(hào)間起聯(lián)系作用。

2.3 低溫脅迫

植物應(yīng)答低溫脅迫是個(gè)復(fù)雜的過(guò)程。近期的研究發(fā)現(xiàn)赤霉素相關(guān)基因也參與了植物耐低溫的調(diào)控過(guò)程。CBF/DREB1是植物對(duì)低溫脅迫適應(yīng)過(guò)程中的最重要元件［27］。研究發(fā)現(xiàn)，在過(guò)表達(dá)CBF1基因的擬南芥中，CBF1誘導(dǎo)的COR15b發(fā)生過(guò)量表達(dá)提高了植物耐寒性，但也減緩了植物的生長(zhǎng)，造成植株矮小。這種植株矮小表型，可通過(guò)外施GAs得到消除［28］。基于這些結(jié)果進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)CBF1的表達(dá)使DELLA蛋白家族中的GAI和RGA產(chǎn)生積累。而DELLA蛋白作為赤霉素信號(hào)通路中的重要元件，其量的積累會(huì)造成植株矮化。由于外施GAs可以消除矮化表型，因此DELLA的積累應(yīng)該源于GAs合成量的降低。對(duì)GAs合成相關(guān)基因的分析發(fā)現(xiàn)CBF1轉(zhuǎn)基因材料中，GA2ox3和GA2ox6基因表達(dá)出現(xiàn)了上調(diào)，抑制了活性GAs的合成［29］。這一研究說(shuō)明，在植物耐低溫的響應(yīng)中，赤霉素合成代謝和信號(hào)傳導(dǎo)過(guò)程緊密參與其中，并直接影響了植物表型。

2.4 水淹脅迫

水稻面臨水接受時(shí)的生存策略證明了GA信號(hào)在水淹脅迫中的作用［25］。水稻水淹條件下的應(yīng)答模式分為兩種，即逃離模式和耐受模式［30］。通常在淺灘或短期水淹的環(huán)境下，會(huì)誘發(fā)水稻的逃離機(jī)制，節(jié)間會(huì)快速伸長(zhǎng)生長(zhǎng)。這種應(yīng)答使得地上部分露出水面。節(jié)間的伸長(zhǎng)是由SNORKAL1和SNORKAL2應(yīng)答乙烯積累引起的［31］。這兩個(gè)基因的表達(dá)直接或間接的提高了活性GAs的水平。與此相對(duì)，Sub1A介導(dǎo)的耐受策略則適用于長(zhǎng)時(shí)間的水淹環(huán)境［32］。在此模式中，水淹脅迫限制了乙烯的水平，低濃度的乙烯誘導(dǎo)Sub1A基因的表達(dá)。它的表達(dá)抑制了轉(zhuǎn)基因水稻地上部分生長(zhǎng)，這樣糖類大量積累以便于水淹退去時(shí)的恢復(fù)生長(zhǎng)。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，Sub1A的表達(dá)正調(diào)控了水稻DELLA蛋白SLR1的表達(dá)，使該蛋白表達(dá)水平上升。SLR1屬于GAs抑制蛋白，它們的積累使水稻活性GAs減少，從而抑制水稻節(jié)間伸長(zhǎng)［33，34］。這些研究說(shuō)明，植物耐受水淹脅迫過(guò)程，是通過(guò)赤霉素合成和信號(hào)傳導(dǎo)途徑與乙烯信號(hào)傳導(dǎo)途徑共同參與完成的。

3 總結(jié)

圖1 赤霉素應(yīng)答非生物脅迫示意圖

植物生長(zhǎng)過(guò)程中經(jīng)常要經(jīng)歷鹽、干旱、低溫等環(huán)境脅迫。植物需要通過(guò)自身調(diào)節(jié)來(lái)適應(yīng)周圍環(huán)境，這其中就包括植物體內(nèi)激素的調(diào)節(jié)。赤霉素作為一類重要的植物激素，已有越來(lái)越多的研究發(fā)現(xiàn)其合成代謝和信號(hào)傳導(dǎo)途徑參與到了植物耐受環(huán)境脅迫的過(guò)程中，并且處于耐受環(huán)境脅迫響應(yīng)的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)節(jié)點(diǎn)位置（圖1）。文中列舉了一系列轉(zhuǎn)錄因子和功能基因，通過(guò)直接或間接的方式與赤霉素代謝相關(guān)基因GA2ox、GA3ox和GA20ox，以及赤霉素信號(hào)傳導(dǎo)途徑中的DELLA蛋白發(fā)生作用，最終影響植物對(duì)環(huán)境脅迫的耐受性。通過(guò)匯總相關(guān)研究結(jié)果，我們還發(fā)現(xiàn)GAs與ABA、乙烯在耐受非生物脅迫過(guò)程中有著緊密的聯(lián)系。但植物激素還包括生長(zhǎng)素、細(xì)胞分裂素和茉莉酸等。植物耐受非生物脅迫過(guò)程中，赤霉素與這些激素間是否也存在著聯(lián)系尚有待深入研究。另外，赤霉素相關(guān)基因在不同植物中其基因數(shù)量差別較大。以GA2ox基因?yàn)槔?，擬南芥中有8個(gè)，水稻中有6個(gè)，而在玉米中發(fā)現(xiàn)了13個(gè)?；驍?shù)量的差別造成了基因功能的分化和特化，最終影響不同基因在植物耐受非生物脅迫過(guò)程中對(duì)赤霉素的調(diào)控作用。這方面的研究也有待進(jìn)一步的加強(qiáng)。

通過(guò)本文的匯總和整理，我們初步了解赤霉素在植物耐受非生物脅迫過(guò)程中的作用。但由于目前研究有限，仍無(wú)法對(duì)調(diào)控網(wǎng)絡(luò)進(jìn)行精確的詮釋。希望隨著相關(guān)研究的深入開(kāi)展，最終獲知赤霉素參與植物耐受非生物脅迫的應(yīng)答機(jī)制。除此之外，隨著對(duì)赤霉素與非生物脅迫相關(guān)基因與蛋白的研究還有望應(yīng)用于作物育種，在明確與植物抗逆相關(guān)的候選基因/位點(diǎn)后，可利用分子育種和轉(zhuǎn)基因手段培育抗逆植物新材料。

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（責(zé)任編輯 狄艷紅）

The Function of Gibberellins Signaling in Responses to Abiotic Stresses

JIANG Chao1LU Tian-cheng1LI Yi-dan2YAO Dan1
（1. School of Life Sciences，Jilin Agricultural University，Changchun 130118；2. Agro-biotechnology Research Institute，Jilin Academy of Agricultural Sciences，Changchun 130033）

Bioactive gibberellins（GAs）as critical plant hormones，play a regulatory role in the diverse aspects of seed germination，leaf expansion，stem and root elongation，flowering，and seed development. Recently，growing research results confirmed that GAs are involved in the response to abiotic stress. Reduction of GA levels and signaling lead to plant growth slowing on exposure to several stresses，including cold，salt，drought，and osmotic stress，which allows plants to adapt to living environment. Conversely，increased GA biosynthesis and signaling happen in plant escape responses to submergence. Additionally，DELLA in GA signaling pathway and some compositions in ABA signal pathway co-regulate the process of plant resisting to abiotic stresses. Here，we sort and summarize the research achievements on the regulation process of GAs in the response to abiotic stresses. The future direction of study on GAs in the response to abiotic stress is attempted to be clarified by discussing the relevant mechanisms.

gibberellins；abiotic stresses；bio-synthesis；signaling；regulatory genes

10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2016.05.002

2015-08-10

吉林省農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新工程（吉林省科技廳20140204021NY）

蔣超，男，碩士研究生，研究方向：玉米赤霉素代謝調(diào)控基因與玉米耐旱相關(guān)性；E-mail：hujintao9438@163.com

盧天成，男，博士，副教授，研究方向：作物生理調(diào)控、生物免疫；E-mail：xijinping438@163.com