王長(zhǎng)寶， 張海軍， 馬 軍， 吳 薇， 李鳳偉， 王 斌， 楊洪升， 張躍華

(1.佳木斯大學(xué)，黑龍江佳木斯 154007；2.哈爾濱師范大學(xué)，黑龍江哈爾濱 150025)

柳葉鬼針草的解剖結(jié)構(gòu)及生態(tài)適應(yīng)性

王長(zhǎng)寶1， 張海軍1， 馬 軍2， 吳 薇1， 李鳳偉1， 王 斌1， 楊洪升1， 張躍華1

(1.佳木斯大學(xué)，黑龍江佳木斯 154007；2.哈爾濱師范大學(xué)，黑龍江哈爾濱 150025)

摘要[目的]揭示柳葉鬼針草與環(huán)境的生態(tài)適應(yīng)性。[方法]通過切片和離析方法對(duì)柳葉鬼針草葉、莖和根進(jìn)行解剖觀察。[結(jié)果]葉片為異面葉，但柵欄組織和海綿組織細(xì)胞的形態(tài)分化不明顯；下表皮氣孔指數(shù)較高，上表皮無氣孔。莖分化為地上莖和根狀莖，兩者的皮層均有發(fā)達(dá)的通氣組織，其中地上莖維管柱具有發(fā)達(dá)的厚壁細(xì)胞群和木質(zhì)部導(dǎo)管，起支持和輸導(dǎo)功能；地下莖皮層細(xì)胞富含淀粉，起儲(chǔ)藏功能。根是起源于根狀莖的不定根，內(nèi)皮層無凱氏帶，輸導(dǎo)組織發(fā)育微弱。[結(jié)論]柳葉鬼針草的上述特征均與其介于水生和陸生環(huán)境之間的生態(tài)習(xí)性有關(guān)。

關(guān)鍵詞柳葉鬼針草；營(yíng)養(yǎng)器官；解剖結(jié)構(gòu)；適應(yīng)

柳葉鬼針草(BidenscernuaL.)是菊科鬼針草屬1年生草本植物，產(chǎn)于東北、華北及西南等省(區(qū))，北美、歐洲也有分布[1]。柳葉鬼針草多生于草甸及沼澤邊緣，是一種兼有水生和陸生習(xí)性的兩棲植物。作為傳統(tǒng)民間用藥，關(guān)于柳葉鬼針草的研究目前多集中在藥理、藥效方面[2-4]，但關(guān)于其解剖結(jié)構(gòu)及生態(tài)適應(yīng)性的研究鮮見報(bào)道。鑒于此，筆者從營(yíng)養(yǎng)器官的解剖結(jié)構(gòu)入手，研究了柳葉鬼針草與環(huán)境的生態(tài)適應(yīng)性，旨在為柳葉鬼針草的進(jìn)一步研究提供參考。

1材料與方法

1.1材料柳葉鬼針草采自黑龍江省佳木斯市四豐山水庫岸邊(130°22′35″ E、46°45′29″ N)。

1.2試驗(yàn)方法選取成熟植株的根、莖、葉，分別用撕片法和切片法制作水封片，Olympus-BH顯微鏡下觀察、測(cè)量并拍照。其中，氣孔指數(shù)為10×10倍條件下5個(gè)視野內(nèi)平均值，計(jì)算方法：氣孔指數(shù) = 100×氣孔數(shù)/(氣孔數(shù)+表皮細(xì)胞數(shù))。通過滴加0.1% KI-I 溶液驗(yàn)證淀粉的存在。導(dǎo)管及皮層細(xì)胞分離用Jeffrey離析液[10% 鉻酸-10% 硝酸(1∶ 1，V/V)]在40 ℃下處理5 h。

2結(jié)果與分析

2.1葉片的解剖從葉片表面觀察，柳葉鬼針草上表皮細(xì)胞呈多邊形，細(xì)胞壁近平直，無氣孔 (圖1A)；下表皮細(xì)胞形狀不規(guī)則，細(xì)胞壁呈波狀，氣孔器均勻分布，為不規(guī)則型，保衛(wèi)細(xì)胞腎形，富含葉綠體，無副衛(wèi)細(xì)胞，氣孔指數(shù)為14.04 (圖1B)。從橫切面看，葉片平均厚度為0.15 mm；上、下表皮各由1層扁平細(xì)胞組成，呈長(zhǎng)方形，排列緊密，無表皮毛。葉肉有組織分化，但細(xì)胞形態(tài)差異不明顯，柵欄組織細(xì)胞排列緊密，與上表皮垂直；海綿組織細(xì)胞排列較疏松，葉綠體數(shù)目較少，為異面葉(圖1C)。主脈明顯，向遠(yuǎn)軸面突起，維管束呈“V”字形，木質(zhì)部位于近軸面，由環(huán)紋、螺紋導(dǎo)管組成；韌皮部位于遠(yuǎn)軸面，由篩管及伴胞組成(圖1D)。側(cè)脈較小，橫切面觀呈圓形，維管束不發(fā)達(dá)。

2.2莖的解剖柳葉鬼針草有地上莖和根狀莖2種類型。地上莖較粗壯，直徑為0.80～1.00 cm，禾桿色，被疏毛或無；根狀莖較細(xì)，直徑在0.25～0.40 cm，白色，光滑。從橫切面看，2種莖均呈同心圓狀，可明顯區(qū)分出表皮、皮層和維管柱三部分，但在各結(jié)構(gòu)的發(fā)育程度上又存在差異(圖2A、F)。以地上莖為例：表皮外側(cè)被有1層薄的角質(zhì)層，細(xì)胞間分布有少量氣孔，指數(shù)為0.94(圖2B、D)。外皮層細(xì)胞與表皮細(xì)胞形態(tài)相似，稍大，2～3層；皮層通氣組織發(fā)達(dá)，細(xì)胞的橫切面觀近圓形、念珠狀彼此連接圍成大小不等的氣腔(圖2A、B)。滴加KI-I溶液表明，皮層細(xì)胞富含大量淀粉粒。內(nèi)皮層細(xì)胞1～2層，稍小。維管柱外圍2～3層細(xì)胞為厚壁組織，是莖中起支持作用的主要結(jié)構(gòu)，并將皮層與維管束、髓部隔離開，僅在各維管束之間保留有內(nèi)外物質(zhì)交流的通道(圖2B)。維管柱由25～30個(gè)大小不等的維管束環(huán)狀排列而成；初生木質(zhì)部位于內(nèi)側(cè)，由環(huán)紋、螺紋及較進(jìn)化的孔紋導(dǎo)管組成；初生韌皮部位于外側(cè)，由篩管及伴胞等組成(圖2C、E)。維管柱的中央為髓部，也是由薄壁細(xì)胞組成的通氣組織，結(jié)構(gòu)與皮層完全一致(圖2A)。地下莖的表皮無氣孔，外側(cè)無角質(zhì)層，皮層部分所占體積較大，髓部比例相對(duì)較小，維管束的數(shù)目較少，一般有9～12個(gè)，外側(cè)厚壁組織不發(fā)達(dá)(圖2F～H)。

2.3根的解剖柳葉鬼針草的根纖弱，是從根狀莖正對(duì)維管束的區(qū)域產(chǎn)生的不定根(圖2I)，由外向內(nèi)依次為表皮、皮層和維管柱 (圖2J)。表皮無氣孔，由1層極薄的排列緊密的細(xì)胞組成。皮層為薄壁組織，緊靠表皮的2～3層細(xì)胞排列緊密、較??；中皮層細(xì)胞體積較大、排列疏松，但沒有莖部的通氣組織那樣發(fā)達(dá)；內(nèi)皮層細(xì)胞小而排列緊密，無凱氏帶(圖2J)。對(duì)皮層組織的離析可以看到，皮層細(xì)胞呈管狀，與根長(zhǎng)軸方向一致，細(xì)胞內(nèi)含有大量淀粉粒(圖2K)。與根狀莖相比，根部維管柱所占比例小，中柱鞘是緊貼內(nèi)皮層的一層小細(xì)胞，初生韌皮部和初生木質(zhì)部(3-5原型)發(fā)育微弱，僅發(fā)現(xiàn)較原始螺紋導(dǎo)管 (圖2L)。維管柱中央為髓，由小型薄壁細(xì)胞組成。

注：A.上表皮；B.下表皮；C.葉片橫切；D.主脈橫切；Ab.上表皮; Ad.下表皮; Sa.氣孔器; Pa.柵欄組織; Sp.海綿組織; X.木質(zhì)部; P.韌皮部; V.維管束。Note:A.Adaxial epidermis; B.Abaxial epidermis; C.Transverse section of leaf; D.Transverse section of midvein. Ab.Abaxial epidermis; Ad.Adaxial epidermis; Sa.Stomatal apparatus; Pa.Palisade tissue; Sp.Spongy tissue; X.Xylem; P.Phloem; V.Vascular bundle.圖1　柳葉鬼針草葉片的解剖特征Fig.1　Anatomic character of B.cernua leaf

注： A.地上莖橫切；B.地上莖橫切(部分)； C.地上莖維管束；D.地上莖表皮； E.地上莖網(wǎng)紋導(dǎo)管；F.根狀莖橫切； G.根狀莖橫切；H.根狀莖維管束；I.根狀莖橫切(示不定根發(fā)生)； J.不定根橫切；K.不定根皮層細(xì)胞縱面觀；L.不定根螺紋導(dǎo)管;Ep.表皮細(xì)胞；Co.角質(zhì)層; Ct.皮層；Ex.外皮層；En.內(nèi)皮層；Cc.中柱；Pi.髓；V.維管束；Ai.氣腔；Fi.纖維層；X.木質(zhì)部；P.韌皮部；Ve.導(dǎo)管；Sa.氣孔器；Ar.不定根；Or.不定根發(fā)生；Pe.中柱鞘；St.淀粉粒；Pv.孔紋導(dǎo)管；Sp.螺紋導(dǎo)管。Note:A.Transverse section of aerial stem; B.Transverse section of aerial stem(part); C.Vascular bundle of aerial stem; D.Epidermis of aerial stem; E.Reticulate vessel in aerial stem; F.Transverse section of rhizome; G.Transverse section of rhizome; H.Vascular bundle of rhizome; I.Transverse section of rhizome (show origin of adventitious root); J.Transverse section of adventitious root; K.Cells of adventitious root cortex; L.Spiral vessel in adventitious root.Ep.Epidermal cell; Co.Corneum; Ct.Cortex; Pi.Pith; Ex.Exdodermis; En.Endodermis; Cc.Central cylinder; Pi.Pith; V.Vascular bundle; Ai.Air cavity; Fi.Fibre layer; X.Xylem; P.Phloem; Ve.Vessel; Sa.Stomatal apparatus; Ar.Adventitious root; Or.Origin of adventitious root; Pe.Pericycle; St.Starch granule; Pv.Pitted vessels; Sp.Spiral vessel.圖2　柳葉鬼針草莖和根的解剖特征Fig.2　Anatomic characters of root and stem of B.cernua

3討論

3.1葉片對(duì)環(huán)境的適應(yīng)植物為適應(yīng)多水的環(huán)境，葉片的葉肉細(xì)胞、表皮細(xì)胞等必然有所增大，這是濕生植物對(duì)環(huán)境的一種適應(yīng)性反應(yīng)[5]。柳葉鬼針草柵欄組織細(xì)胞較大，呈短圓柱狀，長(zhǎng)寬比小于一般中生植物。雖然多生長(zhǎng)于濕生環(huán)境，但由于葉片通常暴露在空氣中，所以與多數(shù)沉水和浮水植物不同，其葉肉未形成發(fā)達(dá)的通氣組織；葉片上表皮無氣孔，下表皮有氣孔的特征與大多數(shù)中生植物一致。柳葉鬼針草較高的氣孔指數(shù)有利于水分的蒸騰，促進(jìn)根部吸收水分，對(duì)維持體內(nèi)水分平衡有重要意義。主脈發(fā)達(dá)的輸導(dǎo)組織不僅有利于水分的充分供給，而且維管束中的機(jī)械組織還有利于防止因萎蔫失水對(duì)植物所造成的機(jī)械傷害。

3.2莖對(duì)環(huán)境的適應(yīng)莖是連接著根和葉的重要營(yíng)養(yǎng)器官，其組織結(jié)構(gòu)對(duì)環(huán)境條件的反應(yīng)較敏感，它們的變化反映了對(duì)環(huán)境條件的適應(yīng)[6]。植物在淹水缺氧的情況下，根、莖部會(huì)誘導(dǎo)形成發(fā)達(dá)的通氣組織，水生、濕生植物根、莖內(nèi)具有發(fā)達(dá)的氣腔，是適應(yīng)淹水的典型待征之一[7-8]。柳葉鬼針草地上莖和根狀莖的分化表現(xiàn)出了與環(huán)境的適應(yīng)，如2種莖的皮層和髓部都形成發(fā)達(dá)的通氣組織，但根狀莖的皮層通氣組織的比例更大，能夠滿足植物呼吸對(duì)氧氣的需要。地上莖表皮有少量氣孔，具有一定的氣體交換功能；根狀莖表皮無氣孔，表皮細(xì)胞較薄，具有吸收水分的功能，彌補(bǔ)了根毛缺失吸水能力下降的不足。

Kocsis等[9]研究表明，植物維管束數(shù)目的變化可能是對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性反應(yīng)。陶勇等[6]認(rèn)為，水分條件對(duì)植物輸導(dǎo)組織的影響特點(diǎn)具有普遍性或共同性。柳葉鬼針草地上莖較多的維管束及外側(cè)有發(fā)達(dá)的厚壁組織，保證了莖部在通氣組織比重很大的情況下仍具有高效的支持和輸導(dǎo)功能。也有研究認(rèn)為，網(wǎng)狀氣隙系統(tǒng)還有以最少量的組織獲得最大支持強(qiáng)度的特性，即這種胞間隙加上中央的機(jī)械組織可有效抵抗水生被子植物在水環(huán)境中面臨相當(dāng)大的機(jī)械應(yīng)力與彎曲度[10]。柳葉鬼針草根狀莖生長(zhǎng)在地下，支持功能退化，維管束外側(cè)的纖維層不明顯。莖的皮層和髓部細(xì)胞內(nèi)富含大量淀粉，表明具有較強(qiáng)的儲(chǔ)藏能力。筆者推測(cè)儲(chǔ)藏的淀粉有2個(gè)方面的意義：一是當(dāng)柳葉鬼針草處于水淹或季節(jié)性干旱時(shí)光合作用下降，為植物體提供必需的能量；二是為不定根的產(chǎn)生提供必要條件。

3.3不定根對(duì)環(huán)境的適應(yīng)不定根的產(chǎn)生對(duì)于濕地植物適應(yīng)水脅迫是一種重要的生存策略[11]。由于生長(zhǎng)在濕生環(huán)

境，獲取水分不是柳葉鬼針草所面對(duì)的主要矛盾，與一般中生植物根部不同，它的表皮薄而光滑，無根毛，但不定根數(shù)量多且呈須根狀，同樣起到擴(kuò)大吸收面積的效果。皮層占根橫切面很大比例，它是水分從表皮到中柱的橫向輸導(dǎo)途徑，內(nèi)皮層不具備凱氏帶結(jié)構(gòu)，有助于水分進(jìn)入中柱。相對(duì)于中生植物而言，根的中柱退化和機(jī)械組織不發(fā)達(dá)是水生植物的又一顯著特征。柳葉鬼針草輸導(dǎo)組織發(fā)育微弱，僅有3～5個(gè)初生木質(zhì)部細(xì)胞群，且只有較原始的環(huán)紋和螺紋導(dǎo)管。其皮層薄壁細(xì)胞和髓部富含淀粉，有一定的儲(chǔ)藏功能。

4結(jié)論

柳葉鬼針草維管束的數(shù)目及發(fā)育程度從地上莖→根狀莖→不定根依次減弱，皮層所占比例的依次增加，表現(xiàn)出對(duì)水生缺氧環(huán)境的適應(yīng)性變化。葉片解剖結(jié)構(gòu)中較高的氣孔指數(shù)和發(fā)達(dá)的葉脈則反映了它保留有適應(yīng)中生環(huán)境的另一面。因此，柳葉鬼針草是一種生活在水生與陸生環(huán)境之間的兩棲植物。

參考文獻(xiàn)

[1] 陳封懷,胡啟明.中國(guó)植物志：第75卷[M].北京:科學(xué)出版社,1979：370-372.

[2] 李紅,關(guān)鳳英,李蘭蘭,等.柳葉鬼針草總黃酮對(duì)四氯化碳所致小鼠急慢性肝損傷的保護(hù)作用[J].吉林大學(xué)學(xué)報(bào)(醫(yī)學(xué)版),2010,36(5):900-905.

[3] 朱娜,李緒文,劉桂英,等.RP-HPLC法測(cè)定柳葉鬼針草地上部分中3種黃酮苷的含量[J].藥物分析雜志,2009,29(12):2029-2031.

[4] 李蘭蘭.柳葉鬼針草總黃酮對(duì)四氯化碳所致小鼠急慢性肝損傷的保護(hù)作用[D].長(zhǎng)春：吉林大學(xué),2006:1-30.

[5] 洪德艷,張麗娟,王立軍.東北地區(qū)蘆葦營(yíng)養(yǎng)器官比較解剖學(xué)研究[J].吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2008,30(2):161-165.

[6] 陶勇,江明喜.空心蓮子草莖的解剖結(jié)構(gòu)對(duì)不同水濕生境的適應(yīng)研究[J].武漢植物學(xué)研究,2004,22(1):65-71.

[7] 潘瑞熾,王小菁,李娘輝.植物生理學(xué)[M].5版.北京:高等教育出版社,2004:85-88.

[8] 王勛陵,王靜.植物形態(tài)結(jié)構(gòu)與環(huán)境[M].蘭州:蘭州大學(xué)出版社,1989:92-94.

[10] 沈宗根.水生被子植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)規(guī)律[J].生物學(xué)雜志,1992(2):26-28.

[11] 羅文泊,謝永宏,宋鳳斌.洪水條件下濕地植物的生存策略[J].生態(tài)學(xué)雜志,2007,26(9):1478-1485.

Anatomical Structure and Ecological Adaptation ofBidenscernuaL.

WANG Chang-bao1, ZHANG Hai-jun1, MA Jun2et al

(1.Jiamusi University,Jiamusi,Heilongjiang 154007; 2.Harbin Normal University, Harbin,Heilongjiang 150025)

Abstract[Objective] To research the ecological adaptation of Bidens cernua L.[Method] Anatomical structure of B.cernua was observed under microscope by the section and separation methods.[Result] The blade is bifacial leaf,but morphological differentiation of palisade and spongy tissue was indistinct.There was higher stomatal density in adaxial epidermis and no stomatal in abaxial epidermis.The stem system of B.cernua was composed of aerial stem and rhizome with different anotomic structures and physiological functions.Both of the stems had well developed aerenchyma in the endodermis,the former one developed sclerenchyma cells and xylem vessels to match its support and transport function,the latter was abundant in starch to match its storage and reproduction function.Adventitious root of B.cernua originated from rhizome,the casparian strip was not clear in the endodermis,and vascular tissue developed simply.[Conclusion] All these characters of B.cernua were related to the ecological adaptation of growing in habitat between aquatic and terrestrial environments.

Key wordsBidens cernua; Vegetative organ; Anatomical structure; Adaptation

基金項(xiàng)目黑龍江省教育廳科學(xué)技術(shù)研究項(xiàng)目(12541808)。

作者簡(jiǎn)介王長(zhǎng)寶 (1972- ),男,江蘇徐州人,講師,博士,從事植物分類與資源學(xué)研究。

收稿日期2016-03-15

中圖分類號(hào)Q 944.5

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A

文章編號(hào)0517-6611(2016)11-093-03