呂純波

( 黑龍江省農(nóng)田水利管理中心，哈爾濱)

?

土壤水分脅迫條件下水稻氣孔阻力分析研究

呂純波

( 黑龍江省農(nóng)田水利管理中心，哈爾濱)

摘要：氣孔特性是植物生理生態(tài)狀態(tài)的一個(gè)十分重要的指標(biāo)。研究土壤水分脅迫條件下氣孔阻力對(duì)葉片水平上水分利用效率的研究具有十分重要的意義。文章通過(guò)3種試驗(yàn)處理對(duì)水稻氣孔阻力進(jìn)行了分析和研究，分析了不同水分調(diào)控模式下水稻氣孔阻力的變化規(guī)律，為寒區(qū)水分利用效率研究提供了試驗(yàn)依據(jù)，其成果為達(dá)到可為黑龍江省水稻推廣節(jié)水灌溉提供理論與實(shí)踐依據(jù)的目的。

關(guān)鍵詞：土壤；水分脅迫；水稻；氣孔阻力；土壤水分

氣孔特性是植物生理生態(tài)狀態(tài)的一個(gè)十分重要的指標(biāo)。氣孔是植物與外界環(huán)境進(jìn)行氣體交換的門戶，調(diào)節(jié)控制著CO2和水分的出入，影響植物的光合、蒸騰及體溫等，因而對(duì)植物的生命活動(dòng)有著極其重要的作用。土壤水份脅迫對(duì)氣孔開度影響很大，因此，簡(jiǎn)便、準(zhǔn)確地測(cè)量氣孔阻力(stomatic resistance)對(duì)葉片水平上水分利用效率的研究具有十分重要的意義。

1試驗(yàn)材料與方法

在水稻品種、育秧、移栽、密度、植保、用肥等技術(shù)措施以及基礎(chǔ)地力相同的條件下，安排調(diào)虧灌溉2個(gè)處理(簡(jiǎn)稱處理Ⅰ、處理Ⅱ)、當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)淺水灌溉(簡(jiǎn)稱常灌)1個(gè)處理，共3個(gè)灌水處理，進(jìn)行對(duì)比試驗(yàn)研究，各處理設(shè)3次重復(fù)共9個(gè)小區(qū)。試驗(yàn)于2004-2005年在黑龍江省慶安縣水稻灌溉試驗(yàn)站進(jìn)行。兩種調(diào)虧灌溉處理均以土壤含水量為水分控制指標(biāo)，從返青期至黃熟期分別按土壤飽和含水量的60%～80%進(jìn)行適宜組合，兩種處理各期土壤水分控制指標(biāo)相同，處理Ⅰ不蓄雨，處理Ⅱ?yàn)樾钣昴Ｊ?蓄雨深度不超過(guò)50mm，時(shí)間≤5 d)。

試驗(yàn)采用AP4動(dòng)態(tài)氣孔計(jì)，按日期逢5、10號(hào)從上午8：00開始至18：00每2 h進(jìn)行一次全部生理指標(biāo)的測(cè)定，包括：氣孔導(dǎo)度、氣孔阻力、葉室溫度、葉室與葉片溫度差、光量子強(qiáng)度等。

2結(jié)果分析

2.1冠層氣孔阻力日變化規(guī)律

由于水稻為密植作物，下層葉片氣孔阻力(Rs)受影響因素很多，主要對(duì)上層至中層的三層主要功能葉片Rs進(jìn)行了觀測(cè)。從水稻葉片典型日氣孔阻力變化曲線可以看出，除拔節(jié)孕穗前期水稻氣孔阻力在午后14時(shí)出現(xiàn)明顯的峰值外，其它時(shí)期的氣孔阻力日峰值均出現(xiàn)在太陽(yáng)已近落山的18時(shí)(乳熟期的18時(shí)太陽(yáng)已經(jīng)落山)，此時(shí)氣溫很低，太陽(yáng)輻射較弱，氣孔關(guān)閉，氣孔阻力很大。下面將選取幾個(gè)關(guān)鍵生育期典型日的日平均氣孔阻力變化進(jìn)行典型分析。

拔節(jié)孕穗期，拔孕前期是生育過(guò)程的需水臨界期，這個(gè)時(shí)期的稻株生長(zhǎng)量迅速增大，稻株葉片相繼長(zhǎng)出，群體葉面積指數(shù)將達(dá)最高峰值，此期溫度較高、太陽(yáng)輻射強(qiáng)。3個(gè)處理的水稻氣孔阻力白天均呈現(xiàn)單峰，上午隨著太陽(yáng)輻射逐漸增強(qiáng)、溫度逐漸升高，氣孔阻力也逐漸增大，到午后14時(shí)與氣溫變化同步出現(xiàn)峰值，氣孔阻力的增大使蒸騰作用受抑制的同時(shí)，光合作用也會(huì)減弱，甚至可能會(huì)出現(xiàn)“光合午休”，16時(shí)氣孔阻力稍有下降，18時(shí)以后太陽(yáng)落山，太陽(yáng)輻射減弱，氣孔關(guān)閉，氣孔阻力又開始逐漸升高，水稻蒸騰和光合作用也減弱。峰值前，控灌Ⅰ的氣孔阻力最大，常灌次之，控灌Ⅱ最??；峰值時(shí)控灌Ⅱ氣孔阻力最大，控灌Ⅰ與常灌相當(dāng)；峰后，常灌的氣孔阻力最大，控灌Ⅱ次之，控灌Ⅰ最低。拔孕后期較拔孕前期峰值向后推移，常灌峰值出現(xiàn)在下午16時(shí)，控灌Ⅰ和控灌Ⅱ兩個(gè)處理峰值均出現(xiàn)在18時(shí)。此期為作物由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)過(guò)渡的重要時(shí)期，氣孔阻力相對(duì)較小，需水量大，光合作用旺盛，白天氣孔阻力的峰值在各生育期相對(duì)較小，以保證作物光合作用的進(jìn)行和光合產(chǎn)物的順利合成。此期除常灌于16時(shí)出現(xiàn)較明顯峰值外，控灌的兩個(gè)處理則在白天一直呈現(xiàn)氣孔阻力升高趨勢(shì)，其全天峰值將會(huì)在夜間出現(xiàn)。

抽開期，3個(gè)處理的氣孔阻力值變化趨勢(shì)基本相似，在14時(shí)前，氣孔阻力阻力數(shù)值基本呈水平直線，沒(méi)有明顯的增長(zhǎng)或降低，14時(shí)后才有較大幅度的攀升，可能是太陽(yáng)光照減弱，氣孔開度較小，氣孔阻力增大。3個(gè)處理的數(shù)值也相差不是很大，控灌處理的氣孔阻力數(shù)值稍低于常灌處理，氣孔開度大，利于光合作用的進(jìn)行和干物質(zhì)的積累。

圖1水稻冠層氣孔阻力日變化曲線

乳熟期，中午前氣孔阻力呈現(xiàn)增長(zhǎng)趨勢(shì)，至中午12時(shí)氣孔阻力穩(wěn)定，14時(shí)平穩(wěn)發(fā)展，16時(shí)稍有下降，可能因?yàn)榇藭r(shí)天氣晴轉(zhuǎn)陰的結(jié)果，太陽(yáng)輻射減弱，氣孔張開，氣孔阻力稍有下降，18時(shí)又開始明顯增長(zhǎng)。中午前3個(gè)處理間變化不大，12時(shí)后3個(gè)處理間差異逐漸加大。

乳熟期水稻氣孔阻力的日變化量大，達(dá)到全生育期的最大值，可能是因?yàn)楹畢^(qū)水稻乳熟期日溫差較大的結(jié)果，這種日溫差大的寒區(qū)氣候也利于水稻高品質(zhì)的形成。除18時(shí)控灌處理氣孔阻力大于常灌外，其它時(shí)刻氣孔阻力常灌處理值大于控灌，特別是關(guān)鍵生育期的拔節(jié)孕穗期和抽穗開花期，控灌氣孔開度較大，保證了較強(qiáng)的光合作用，新陳代謝旺盛，有利于干物質(zhì)的積累，為爭(zhēng)取較理想的畝穗數(shù)、穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、千粒重打下基礎(chǔ)，保證了水稻的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)。

2.2冠層氣孔阻力全生育期變化規(guī)律

分析水稻冠層氣孔阻力生育期的變化(圖2-2)，3個(gè)處理冠層氣孔阻力生育期內(nèi)變化趨勢(shì)基本相似，各個(gè)時(shí)刻的氣孔阻力變化趨勢(shì)也基本相似，呈現(xiàn)多峰形狀，拔節(jié)孕穗期和抽穗開花前期氣孔阻力值較小，此時(shí)為作物的關(guān)鍵需水期，較大的氣孔開度保證了作物的關(guān)鍵需水，也保證了較高的光合作用，利于迅速積累有機(jī)物，生育期中后期阻力值較大，最高峰和次高峰出現(xiàn)在乳熟期和抽開期末期，可能是這兩個(gè)生育期溫度較低，光照強(qiáng)度降低，氣孔開度小，氣孔阻力大。

圖23個(gè)處理水稻冠層氣孔阻力生育期內(nèi)變化

氣孔阻力隨季節(jié)變化的趨勢(shì)基本相似(圖2-3)，拔節(jié)前期氣孔阻力值較大，孕穗后期下降呈現(xiàn)一個(gè)谷值，進(jìn)入抽穗期氣孔阻力值又逐漸上升，到開花期達(dá)到峰值，出現(xiàn)全生育期的次高峰，剛進(jìn)入乳熟期開始灌漿氣孔阻力值又有所下降，而接近成熟時(shí)又呈現(xiàn)上升，并且達(dá)到全生育期的最高峰。這是水稻本身生物學(xué)特性及環(huán)境條件的影響所造成的。對(duì)比分析3個(gè)處理，抽穗開花期前常灌處理的氣孔阻力最大，控Ⅱ次之，控Ⅰ最低，但三個(gè)處理的氣孔阻力值相差不大；乳熟期三個(gè)處理氣孔阻力相差值逐漸增大，控Ⅰ 最大，控Ⅱ次之，常灌最低，可能是土壤含水量的影響，控Ⅰ土壤含水量較低，為了減少植株蒸騰，氣孔阻力較大，減小氣孔開度，減少了需水量，這是作物本身適應(yīng)水分虧缺的一種生理調(diào)節(jié)機(jī)制，也說(shuō)明土壤水分控制一定程度上減小氣孔的開度，適當(dāng)?shù)娜彼魑锉旧淼纳頇C(jī)制能夠調(diào)節(jié)，不會(huì)造成大幅減產(chǎn)，怎樣獲得一個(gè)最佳的水分虧缺度一直是大家關(guān)注的問(wèn)題，這也是尋求最大的水分生產(chǎn)效率的研究?jī)?nèi)容，目前還在進(jìn)一步探究。

圖3水稻冠層氣孔阻力值對(duì)比

2.3氣孔阻力冠層內(nèi)垂直變化規(guī)律

作物不同層次葉片的氣孔阻力不同，一是冠層不同層次葉片的葉齡不同，發(fā)育程度不一樣，二是因?yàn)楣趯酉鞴庾饔靡疠椛浜凸庹沼身敳肯蛳滤p，葉溫在垂直方向上也產(chǎn)生差異水稻3個(gè)處理3層主要功能葉片的Rs垂直變化規(guī)律相似(圖2-4)。拔節(jié)孕穗期太陽(yáng)輻射強(qiáng)、溫度高，上層葉片由于葉齡較低，所受光的輻射大，白天上層Rs均高于下層的Rs。而后期隨著葉齡增大、葉片生長(zhǎng)老化，上層葉片已經(jīng)慢慢適應(yīng)太陽(yáng)輻射，從上層到下層Rs呈現(xiàn)逐漸增長(zhǎng)的趨勢(shì)。后期上層氣孔導(dǎo)度大，有利于光合作用的進(jìn)行，保證了干物質(zhì)的迅速積累，對(duì)保證水稻產(chǎn)量具有重要意義。

圖4水稻氣孔阻力冠層內(nèi)垂直變化

2.4 氣孔阻力與土壤水分的關(guān)系

氣孔阻力的影響因素眾多，主要包括光照、溫度、空氣濕度、飽和水汽壓差、土壤含水量、葉氣溫差等，運(yùn)動(dòng)機(jī)理比較復(fù)雜。統(tǒng)計(jì)分析顯示各時(shí)刻水稻氣孔阻力與各影響因素關(guān)系不同，表明各影響因素所占比重相互消長(zhǎng)，彼此相互影響?，F(xiàn)僅就氣孔阻力與土壤水分的關(guān)系分析如下：

對(duì)比分析土壤水分變化(如圖2-5和圖2-6)與氣孔阻力生育期內(nèi)變化發(fā)現(xiàn)，隨土壤含水率的增加，葉片氣孔阻力減小，氣孔導(dǎo)度增加。當(dāng)土壤含水率達(dá)到飽和時(shí)，氣孔阻力值較低甚至可能出現(xiàn)谷值，土壤含水率較低時(shí)，氣孔阻力則較大甚至達(dá)到峰值。水稻氣孔阻力的增加是對(duì)土壤水分虧缺并導(dǎo)致供水不足的生理響應(yīng)。葉片氣孔如同閥門一樣通過(guò)調(diào)整其開度大小直接調(diào)控作物蒸騰速率的高低，進(jìn)而控制能量在SPAC系統(tǒng)中的分配和轉(zhuǎn)化。當(dāng)土壤供水充足時(shí)，葉片氣孔在其所處環(huán)境條件下充分開啟，作物以潛在速率蒸騰，冠層因蒸發(fā)而導(dǎo)致溫度降低；當(dāng)土壤供水不足時(shí)，干旱引起氣孔開度下降，減少葉片蒸騰，使冠層溫度增加，而冠層溫度增加反過(guò)來(lái)又會(huì)促使氣孔關(guān)閉，氣孔阻力升高。

圖5　土壤水分變化圖　　　　　　　　圖6　土壤水分與氣孔阻力關(guān)系變化圖

3結(jié)語(yǔ)

水稻氣孔阻力受土壤水分、天氣、生育期影響較大，不同水分條件下水稻氣孔的日變化、全生育期變化及冠層內(nèi)垂直變化呈現(xiàn)一定的規(guī)律性。寒區(qū)特別是黑龍江地區(qū)氣溫變幅大，水稻氣孔阻力的變化規(guī)律有其自身特點(diǎn)，研究寒區(qū)水稻的氣孔阻力變化規(guī)律對(duì)該區(qū)節(jié)水灌溉的研究具有重要意義。另外，土壤水分的調(diào)控對(duì)氣孔阻力的影響十分明顯，通過(guò)適度的土壤水分控制或調(diào)虧，能有效調(diào)解水稻葉片氣孔開度，為調(diào)虧灌溉的實(shí)施提供了理論依據(jù)。

參考文獻(xiàn)：

[1]孫景生.夏玉米葉片氣孔阻力與冠層阻力估算模型的研究[J].灌溉排水，1996，15(3)：16-20.

[2]張興義，孟凱，隋躍宇.不同肥力條件下大豆群體內(nèi)葉片氣孔阻力變化[J]..農(nóng)業(yè)系統(tǒng)科學(xué)與綜合研究，1999，15(4)：302-305.

[3]盧振民.土壤水分含量對(duì)冬小麥氣孔開啟程度的影響[J]..植物學(xué)報(bào)，2002，28(4)：419-426.

[4]武志海，楊美英，吳春勝等.玉米群體冠層內(nèi)蒸騰速率與氣孔導(dǎo)度的變化特性[J]..吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2001，23(4)：18-24.

[5]鄭有飛，顏景義，張衛(wèi)國(guó).小麥氣孔阻力對(duì)氣象條件的響應(yīng)[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)氣象，1995，16(3)：9-13.

[6]彭世彰，徐俊增，丁嘉麗.控制灌溉水稻氣孔導(dǎo)度變化規(guī)律試驗(yàn)研究[J].農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào)，2003，21(3)：1-5.

[7]石培華，冷石林.植物氣孔導(dǎo)度與表面溫度得環(huán)境響應(yīng)模型研究綜述[J]..水土保持研究，1995，2(1)：23-40.

文章編號(hào)：1007-7596(2016)04-0041-05

[收稿日期]2016-03-09

[作者簡(jiǎn)介]呂純波(1964-)，男，遼寧蓋縣人，教授級(jí)高級(jí)工程師，工學(xué)博士，本刊編委。黑龍江省政府特殊津貼專家。從事農(nóng)田灌溉、排水試驗(yàn)、研究及建設(shè)管理工作32年，現(xiàn)任黑龍江省農(nóng)田水利管理中心主任。主持參加各類課題12項(xiàng)。獲國(guó)家農(nóng)業(yè)節(jié)水科技獎(jiǎng)一等獎(jiǎng)1項(xiàng)，黑龍江省政府科技進(jìn)步一等獎(jiǎng)1項(xiàng)、二等獎(jiǎng)2項(xiàng)、三等獎(jiǎng)1項(xiàng)。主編省級(jí)規(guī)劃7部，主編專著2部，地方標(biāo)準(zhǔn)1部，獲發(fā)明專利2項(xiàng)，發(fā)表學(xué)術(shù)論文29篇。主持的寒地水稻控制灌溉項(xiàng)目被省政府定為重點(diǎn)推廣技術(shù)，被國(guó)務(wù)院印發(fā)的《國(guó)家節(jié)水綱要》列為東北地區(qū)重點(diǎn)推廣技術(shù)。獲2012年全省糧食生產(chǎn)先進(jìn)個(gè)人和全省水利科技先進(jìn)個(gè)人。

中圖分類號(hào)：S275

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A