劉海燕， 楊乃坤， 鄒天才， 黃麗華， 汪建文

( 1. 貴州省植物園， 貴陽 550004； 2. 貴陽中雄林業(yè)生態(tài)工程勘察設(shè)計有限公司， 貴陽 550004； 3. 貴州科學(xué)院， 貴陽 550001 )

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貴州特有植物貴州槭的種群結(jié)構(gòu)及動態(tài)研究

劉海燕1， 楊乃坤2， 鄒天才3*， 黃麗華3， 汪建文3

( 1. 貴州省植物園， 貴陽 550004； 2. 貴陽中雄林業(yè)生態(tài)工程勘察設(shè)計有限公司， 貴陽 550004； 3. 貴州科學(xué)院， 貴陽 550001 )

摘要：貴州槭(Acer guizhouense)屬常綠闊葉喬木，僅分布于貴州省黃平縣新州鎮(zhèn)海拔770～1 000 m有山峰屏障的常綠闊葉落葉混交林中，頗具科研和經(jīng)濟(jì)價值，研究其種群結(jié)構(gòu)特征和數(shù)量動態(tài)變化對于探索特有植物保護(hù)生物學(xué)具有重要意義。該研究對貴州槭疑似分布區(qū)開展普查，并在密集分布區(qū)設(shè)置樣地進(jìn)行詳查，分析其種群結(jié)構(gòu)與數(shù)量動態(tài)的變化規(guī)律。結(jié)果表明：(1)貴州槭的自然分布區(qū)極為狹窄，雷坪分布區(qū)約0.3 km2，總計約2 600株，其中密集分布區(qū)0.03 km2，平均種群密度78 800株/km2，稀疏分布區(qū)0.27 km2，平均種群密度≤1 500株/km2；在東坡村飛云崖風(fēng)景區(qū)有約0.05 km2的稀疏分布，且在雷坪至東坡兩分布區(qū)之間沒有發(fā)現(xiàn)自然分布；采用SAFE指數(shù)和IUCN的標(biāo)準(zhǔn)評價，貴州槭屬于瀕危物種(EN)。(2)貴州槭幼樹占種群的比重達(dá)63.23%，種群密度大小為幼樹>中齡樹>成年樹，種群結(jié)構(gòu)為增長型；種群死亡率曲線和消失率曲線分別在Ⅰ齡期和Ⅸ齡期出現(xiàn)2個高峰，在Ⅲ-Ⅷ齡期間和Ⅹ-Ⅺ齡期間出現(xiàn)2個低谷，種群存活曲線趨于Deevey-Ⅲ型特征；(3)人為采伐和生境遭破壞造成的植株死亡或者喪失增加是導(dǎo)致貴州槭種群數(shù)量稀少的主要原因，在加強(qiáng)就地保護(hù)的同時，開展人工育苗遷地應(yīng)用栽培是現(xiàn)實(shí)而有效的合理保護(hù)措施。

關(guān)鍵詞：貴州槭， 種群結(jié)構(gòu)， 靜態(tài)時間生命表， 數(shù)量動態(tài)， 特有分布

種群生態(tài)學(xué)是在個體、種群、群落中，以種群為研究對象的生態(tài)學(xué)分支，在現(xiàn)代生態(tài)學(xué)研究的各層次之間起著聯(lián)結(jié)和樞紐作用；植物種群的年齡結(jié)構(gòu)及數(shù)量動態(tài)特征，通常是物種種群過去發(fā)生發(fā)展到當(dāng)前現(xiàn)狀過程的客觀反映，能夠為物種未來動態(tài)變化的進(jìn)一步研究提供基礎(chǔ)(易雪梅等, 2015; Holeksa et al, 2007)。種群結(jié)構(gòu)變化、種群生命表和種群存活曲線是研究種群數(shù)量動態(tài)變化的核心內(nèi)容(閆桂琴等, 2001; 徐學(xué)紅等, 2005; 張橋英等, 2007、2008)。因此，采用種群結(jié)構(gòu)分析和動態(tài)評價的方法研究貴州槭的種群特征對貴州特有植物的保護(hù)生物學(xué)研究具有重要意義(張亞芳等, 2015)。

貴州槭(Acerguizhouense)屬槭樹科(Aceraceae)槭屬(AcerL.)常綠闊葉喬木，成年樹高8～12 m、樹干直徑20～40 cm，是貴州科學(xué)院李永康教授于1987年發(fā)現(xiàn)并定名的新種(李永康, 1987)。僅分布于貴州省黃平縣海拔770～1 000 m有山峰屏障的常綠落葉闊葉混交林中，生境溫暖濕潤，資源稀少。該物種自發(fā)現(xiàn)以來，鄒天才、杜娟等開展了遷地保護(hù)試驗、種子和葉片化學(xué)成分分析研究(鄒天才等，2007；杜娟等, 2011)，但在生態(tài)學(xué)方面尚缺乏詳實(shí)資料，為探明其植物種群分布的受限機(jī)理，本文以貴州槭原生境區(qū)的種群為研究對象，對種群結(jié)構(gòu)、種群動態(tài)等方面開展了實(shí)地調(diào)查和種群動態(tài)特征分析，為進(jìn)一步研究貴州槭植物資源的有效保護(hù)和合理開發(fā)利用提供科學(xué)依據(jù)。

1研究區(qū)域與研究方法

1.1 調(diào)查區(qū)概況

調(diào)查區(qū)位于黃平縣新州鎮(zhèn)雷坪村(地理位置為26°59′42″ E、107°56′34″ N，海拔880 m)，東坡村(地理位置為26°56′56″ E、107°59′22″ N，海拔790 m)，四季溫暖濕潤，冬無嚴(yán)寒、夏無酷暑，年平均氣溫14.7～15.1 ℃，年均降雨量1 200 mm，屬亞熱帶季風(fēng)性濕潤氣候。調(diào)查區(qū)植被以次生常綠闊葉落葉林為主，用材林木遭受人為采伐嚴(yán)重，群落結(jié)構(gòu)單一，伴生植物種類稀少。

1.2 研究方法

1.2.1 野外調(diào)查及統(tǒng)計方法2015年4月6-20日，在黃平縣新州鎮(zhèn)西北部東坡村飛云崖—白塘村—雷坪村一帶的貴州槭疑似分布區(qū)進(jìn)行野外實(shí)地踏查、數(shù)據(jù)觀測和統(tǒng)計。根據(jù)踏查和觀測結(jié)果在位于雷坪村的貴州槭密集分布區(qū)(種群密度≥10 000 株/km2，生活史較為完整)和稀疏分布區(qū)(種群密度<10 000株/km2，生活史不完整，齡級缺級現(xiàn)象嚴(yán)重)分別選2塊具有代表性的樣地開展詳查，依據(jù)調(diào)查區(qū)的生態(tài)環(huán)境和地形地貌特征，沿著坡向和垂直于坡向選擇4個樣地，每樣地設(shè)置3個20 m × 20 m的樣方， 樣地面積共計4 800 m2。調(diào)查樣方內(nèi)喬木樹種數(shù)量，對每株貴州槭的高度、胸徑、冠幅進(jìn)行逐一測量記錄。在每個20 m × 20 m樣方中再設(shè)置1個5 m × 5 m的小樣方，詳查其灌木層蓋度、植株高度、植物種類及其比例，同時在每個灌木樣方的中心位置劃出1 m × 1 m的小樣方測定草本植物組成、高度和蓋度。資源量統(tǒng)計方法如下：

總資源量=密集分布區(qū)資源量+稀疏分布區(qū)資源量；密集分布區(qū)資源量=密集分布區(qū)平均株數(shù)(km2)×密集分布區(qū)面積(km2)；稀疏分布區(qū)資源量=稀疏分布區(qū)平均株數(shù)(km2)×稀疏分布區(qū)面積(km2)。

采用Clements et al (2011) 提出的物種抗滅絕能力(species’ ability to forestall extinction, SAFE)指數(shù)和IUCN的評價標(biāo)準(zhǔn)(IUCN，2001)來評價貴州槭物種當(dāng)前的瀕危等級。

SAFE指數(shù)= log (N)-log (MVP)

式中，N是該物種在已知分布區(qū)的種群數(shù)量,MVP是根據(jù)該物種的種群參數(shù)和遺傳參數(shù)估算的最小可容納種群數(shù)量經(jīng)驗值，此處設(shè)定為3 000(Traill et al，2007；Richard et al，2014)。

1.2.2 徑級劃分和靜態(tài)生命表編制種群中植株的胸徑大小是反映植物種群結(jié)構(gòu)最易測定和值得信賴的有效因子，在研究過程中通常采用徑級結(jié)構(gòu)來代替年齡結(jié)構(gòu)，并取得了良好效果(沈年華等，2015)。根據(jù)相同環(huán)境中樹木的齡級和徑級的變化具有一致性的特點(diǎn)(Frost et al, 2000)，故采用徑級代替齡級的方法來分析貴州槭的種群結(jié)構(gòu)(張亞芳等, 2015；易雪梅等，2013)。據(jù)實(shí)測數(shù)據(jù)，結(jié)合貴州槭的生物學(xué)特性，將貴州槭種群按胸徑大小每相差5 cm為1個徑級劃分為12個徑級: 0～5 cm 為第Ⅰ徑級，5～10 cm 為第Ⅱ徑級，10～15 cm為第Ⅲ徑級，逐級增加到55～60 cm為第Ⅻ徑級；第Ⅰ徑級對應(yīng)第1齡級，第Ⅱ徑級對應(yīng)第2齡級，依此類推，統(tǒng)計各徑級貴州槭的個體數(shù)量。

1.2.3 種群生存分析運(yùn)用種群生存率函數(shù)S(x)、累計死亡率函數(shù)F(x)、死亡密度函數(shù)f(x)和危險率函數(shù)λ(x))方法統(tǒng)計調(diào)查測算值、繪制曲線，并總結(jié)貴州槭的種群結(jié)構(gòu)特征和動態(tài)變化規(guī)律(Kauffman et al, 2006; 項小燕, 2016)，其計算公式如下：

S(x)=S1·S2·S3…Sx(Sx為存活率)

F(x)=1-S(x)

f(x)=(Sx-1-Sx)/hx(hx為齡級寬度)

λ(x)=2(1-Sx)/[hx(1+Sx)]

1.2.4 種群動態(tài)量化為較客觀準(zhǔn)確地量化評價貴州槭的種群動態(tài)特征，充分考慮種群內(nèi)兩相鄰齡級彼此間個體數(shù)量變化動態(tài)指數(shù)(Vx)和種群整體的年齡結(jié)構(gòu)動態(tài)變化指數(shù)(Vpi)以及未來外部干擾情況下種群的年齡結(jié)構(gòu)變化指數(shù)(Vpi')，引入如下公式計算(陳曉德, 1998; 劉普辛, 2011; 呂海英等, 2014; 孟廣濤等，2008; 韓路等，2014; 劉海燕等，2016)：

式中，Vx為兩相鄰齡級彼此間個體數(shù)量變化動態(tài)指數(shù)，Vpi為種群整體的年齡結(jié)構(gòu)動態(tài)變化指數(shù)，Sx、Sx +1分別表示第x和第x+1齡級的個體數(shù)，k表示種群最大年齡級max/min(……)取括號中數(shù)列極大值/小值，Vx(Vpi)≤1、Vx(Vpi取正、負(fù)、零值時分別反映出貴州槭種群兩相鄰年齡級個體數(shù)量(或整個種群年齡結(jié)構(gòu))的增長、衰退、穩(wěn)定等結(jié)構(gòu)的動態(tài)關(guān)系(于倩等, 2008)；尚若在未來某一時期受到外部干擾，Vpi′ 就與K值和Sx值相關(guān)，即K、Sx對未來外部干擾存在著“稀釋效應(yīng)”，可由K、Sx依據(jù)條件概率法則計算其最大概率值，修改為Vpi′式(陳曉德, 1998)，Vpi′指標(biāo)是種群結(jié)構(gòu)動態(tài)對于隨機(jī)干擾影響敏感性大小的特征反映。

2結(jié)果與分析

2.1 貴州槭分布區(qū)域、種群密度及數(shù)量

調(diào)查發(fā)現(xiàn)，貴州槭自然分布于黃平縣新州鎮(zhèn)海拔770～1 000 m有山峰屏障的常綠闊葉落葉混交林中，較為集中地分布在雷坪村的自然溝谷地帶，在東坡村的飛云崖風(fēng)景區(qū)有零星分布，但在雷坪村～東坡村間隔區(qū)間沒有發(fā)現(xiàn)有自然分布。根據(jù)貴州槭自然分布區(qū)域地形設(shè)置調(diào)查樣地位置得圖1，圖1中紅色線段圈圍部分為自然分布區(qū)，藍(lán)色點(diǎn)線圈圍部分為密集分布區(qū)，A、B、C、D為調(diào)查樣地的設(shè)置標(biāo)記點(diǎn)。通過實(shí)地踏查，發(fā)現(xiàn)貴州槭雷坪自然分布區(qū)約0.03 km2(500 m × 600 m)，其中密集分布區(qū)約0.03 km2(250 m × 80 m+250 m × 40 m)，稀疏(零星)分布區(qū)0.27 km2；另外，在東坡村的飛云崖風(fēng)景區(qū)有約0.05 km2的稀疏分布，且生活史不完整。調(diào)查統(tǒng)計結(jié)果顯示：貴州槭雷坪自然分布范圍內(nèi)存活植株總計2 600余株，其中密集分布區(qū)內(nèi)有2 300余株，平均種群密度78 800 株/km2(72 100株/km2～85 400株/km2)；稀疏分布區(qū)內(nèi)有300余株。分布區(qū)域極其狹窄，種群分布極不均勻，最密集區(qū)域>85 400株/km2，最稀疏區(qū)域<1 500 株/km2；東坡村飛云崖風(fēng)景區(qū)分布范圍內(nèi)存活植株總計約550株，平均種群密度約11 000 株/km2。

根據(jù)SAFE指數(shù)統(tǒng)計得表1，雷坪村分布的貴州槭種群指數(shù)為-1<-0.187<0，趨近SAFE指數(shù)分布的中位值，而東坡村飛云崖分布的貴州槭SAFE指數(shù)為-0.862，趨于-1。根據(jù)Clements et al(2011)將IUCN紅色名錄瀕危等級中的滅絕(EX)、極危(CR)、瀕危( EN)、易危(VU)、近危(NT)都合并為SAFE指數(shù)的“Threatened”(受威脅的)，可將貴州槭劃分為受威脅物種。同時，根據(jù)IUCN的評價標(biāo)準(zhǔn)，由于貴州槭分布區(qū)面積狹小(<500 km2)，空間分布片段化(嚴(yán)重分割為已知僅有的2個地點(diǎn))，且種群破碎化，成熟個體數(shù)僅占整個種群的9.26%，因此，貴州槭可劃分為瀕危物種( EN)范疇。

圖 1　貴州槭自然分布地點(diǎn)及分布區(qū)大小Fig. 1　Location of natural distribution and the distribution size of Acer guizhouense

2.2 貴州槭的種群徑級分布及年齡結(jié)構(gòu)

圖2顯示，其種群徑級結(jié)構(gòu)呈倒“J”形，Ⅰ齡級個體最多，隨后呈冪函數(shù)遞減。4 800 m2樣地內(nèi)共調(diào)查存活個體378株，其中胸徑0～5.0 cm的幼齡植株239株，占整個種群的63.23%，5.0～20.0 cm的中齡植株104株，占整個種群的27.51%，而胸徑>20.0 cm的成年樹僅有35株，占整個種群的9.26%。胸徑≤20.0 cm時，種群的個體植株數(shù)量隨著徑級的增加而急劇減少，當(dāng)胸徑>20.0 cm時，這個趨勢變慢，這說明貴州槭種群的年齡結(jié)構(gòu)屬于增長型。

表 1　貴州槭的種群數(shù)量及SAFE指數(shù)

2.3 貴州槭種群靜態(tài)生命表

表2結(jié)果顯示，貴州槭種群的生命期望在前3個齡級階段呈遞升趨勢，Ⅳ齡級階段開始逐漸降低，之后在Ⅹ齡級階段又有一個回升，隨后急劇下降。生命期望最高值出現(xiàn)在Ⅲ齡階段，平均生命期望值為2.70。其次是Ⅹ齡級階段，平均生命期望為2.50。平均生命期望變化規(guī)律大體上呈現(xiàn)“低-高-低”模式。貴州槭種群的存活率變化規(guī)律與生命期望基本相同，亦呈“低-高-低”的變化模式。這表明貴州槭種群中幼樹的絕對數(shù)量雖然較多，但由于在Ⅰ、Ⅱ齡級階段有較高的損耗和死亡， 使得這兩個齡級的存活率大大降低。

圖 2　貴州槭的種群徑級結(jié)構(gòu)圖Fig. 2　Histogram of DBH classes of Acer guizhouense population

齡級Ageclass徑級DBHclass(cm)xAxaxlxln(lx)dxqxLxTxexSxKxⅠ0.0-5.02.552391000.006.91732.220.73633.891075.311.080.271.32Ⅱ5.0-10.07.5564267.785.59171.550.64182.01441.421.650.361.02Ⅲ10.0-15.012.552396.234.5725.100.2683.68259.412.700.740.30Ⅳ15.0-20.017.551771.134.2620.920.2960.67175.732.470.710.35Ⅴ20.0-25.022.551250.213.9216.740.3341.84115.062.290.670.41Ⅵ25.0-30.027.55833.473.5112.550.3827.2073.222.190.630.47Ⅶ30.0-35.032.55520.923.044.180.2018.8346.032.200.800.22Ⅷ35.0-40.037.55416.742.824.180.2514.6431.381.880.750.29Ⅸ40.0-45.042.55312.552.538.370.678.3718.831.500.331.10Ⅹ45.0-50.047.5514.181.430.000.004.1810.462.501.000.00Ⅺ50.0-55.052.5514.181.430.000.004.186.281.501.000.00Ⅻ55.0-60.057.5514.181.434.181.002.092.090.500.001.43

注： x. 單位時間內(nèi)的齡級中值(cm)； Ax. 齡級寬度(以5cm為1個齡級)； ax. 在x齡級內(nèi)存活的個體數(shù)； lx.x齡級開始時的標(biāo)準(zhǔn)化存活個體數(shù)(以1 000為基數(shù)，lx=ax/a0×1 000) ； dx. 從x到x+1間隔期內(nèi)標(biāo)準(zhǔn)化死亡數(shù)(dx=ax-ax+1)； qx. 從x到x+1齡級間隔期間個體死亡率(qx=dx/lx)； Lx. 從x到x+1齡級間隔期間的平均存活個體數(shù)(Lx=(lx+lx+1)/2)； Tx.x齡級及其以上各齡級的存活總數(shù)(Tx=ΣLx)；ex. 進(jìn)入x齡級個體的期望壽命(ex=Tx/lx)；Sx. 存活率(Sx=lx+1/lx)；Kx. 致死力或消失率，Kx=ln(lx)-ln(lx+1)。

Note:x.Midpointage(cm);Ax.Widthofage(cm);ax.Numberofsurvivalindividuals;lx.Proportionindividualssurvivingfromthebeginningtoagex, lx= ax/a0×1000;dx.Numberofdeadindividualsfromagextox+1, dx=ax-ax+1;qx.Mortalityratefromxtox+1, qx= dx/lx;Lx.Meannumberofsurvivalindividualsfromagextox+1, Lx= (lx+lx+1)/2;Tx.Totalnumberofsurvivalindividualsfromagex, Tx=ΣLx;ex.Lifeexpectancyatagex, ex= Tx/lx;Sx.Age-specificsurvival, Sx= lx+1/lx;Kx.Agespecificmortality, Kx=ln(lx)-ln(lx+1).

2.4 貴州槭種群生存力

2.4.1 貴州槭種群存活曲線、死亡率曲線把調(diào)查數(shù)據(jù)統(tǒng)計繪制出貴州槭的種群存活曲線、死亡率曲線(qx)和消失率(Kx)曲線得圖3。從圖3：A可以看出，貴州槭種群的存活曲線接近Deevey類型劃分的Ⅲ型特征表明該物種幼樹絕對數(shù)量雖然較多，但幼齡級階段個體死亡率較高，分別為73.22%和64.06%，而存活率為26.78%和35.94%。圖3：B顯示，在貴州槭的整個生命過程中，死亡率和消失率均出現(xiàn)2次高峰和2次低谷，第一次高峰出現(xiàn)在Ⅰ齡級階段，隨后的兩個齡級死亡率逐漸下降，在Ⅲ-Ⅷ齡級階段出現(xiàn)第一個低谷，緊接著在Ⅸ齡級階段出現(xiàn)第二次高峰后死亡率和消失率急劇下降到0，到Ⅹ-Ⅺ齡級階段時出現(xiàn)第二次低谷，死亡率和消失率均為0，之后又開始急劇上升。

表 3　貴州槭種群兩相鄰年齡級個體數(shù)量變化的動態(tài)量值(Vx,%)及種群年齡結(jié)構(gòu)的動態(tài)指數(shù) (Vpi,%)

圖 3　A. 貴州槭種群的存活曲線和B. 貴州槭種群的死亡率(qx)曲線及消失率(Kx)曲線Fig. 3　Survival curve (A) and mortality rate(qx) and hazard rate(Kx)(B) of Acer guizhouensis population

圖 4　貴州槭的種群生存曲線Fig. 4　Survival function curve of the Acer guizhouense population

2.4.2 貴州槭的種群生存曲線把調(diào)查數(shù)據(jù)引入種群生存率函數(shù)S(x)、累計死亡率函數(shù)F(x)、死亡密度函數(shù)f(x)和危險率函數(shù)λ(x))計算繪制出圖4。在圖4：A中，貴州槭的種群生存率隨著齡級的增大呈顯單調(diào)下降趨勢，但其累計死亡率則相反，且生存率和累計死亡率的升降在Ⅰ至Ⅳ個齡級表現(xiàn)明顯；第Ⅳ齡級后，種群生存率和累計死亡率的升降趨于平緩，分別呈均勻的下降、上升，種群趨于穩(wěn)定狀態(tài)。圖4：B顯示出，貴州槭種群死亡密度和危險率都在Ⅱ齡級出現(xiàn)一個峰值，隨即在Ⅲ齡級出現(xiàn)一個低谷，Ⅲ-Ⅷ齡級階段略有起伏但相對平緩，之后危險率函數(shù)急劇上升，死亡密度函數(shù)依然逐級平緩下降。這表明貴州槭的種群動態(tài)存在著前期減少、中期穩(wěn)定、后期衰退的特點(diǎn)，并且與其種群存活曲線、死亡率曲線和消失率曲線的特征表現(xiàn)一致。

2.5 貴州槭數(shù)量動態(tài)指數(shù)

表3顯示，貴州槭種群發(fā)育過程中各個齡級為下一齡級的貢獻(xiàn)潛力在整體呈下降趨勢下存在上下波動的變化。Ⅰ-Ⅲ齡級下降趨勢明顯，Ⅲ-Ⅵ齡級略有上升，之后起伏較大，說明貴州槭種群中幼苗補(bǔ)充仍然充足，即由幼苗向幼樹、小樹過渡中呈現(xiàn)明顯的增長型結(jié)構(gòu)。種群的Vpi分析結(jié)果為正值，表明貴州槭種群呈現(xiàn)增長型的總體結(jié)構(gòu)；同時，種群齡級結(jié)構(gòu)動態(tài)指數(shù)(Vpi′)大于0，但卻遠(yuǎn)小于Vpi值，表明貴州槭種群對環(huán)境變化敏感，種群動態(tài)變化受環(huán)境因素的影響較大，其主要原因可能是由于土著居民伐木取材砍伐樹木或其他經(jīng)濟(jì)建設(shè)活動的影響所致。

3討論與結(jié)論

3.1 貴州槭分布狹限、物種瀕危，種群結(jié)構(gòu)特征及動態(tài)變化的研究是其保護(hù)生物學(xué)的基礎(chǔ)

貴州槭喜陰生，在溪流溝谷沿邊分布或在陰濕環(huán)境中呈小塊狀分布，自然分布區(qū)域狹窄、分布區(qū)總面積約0.35 km2，僅僅在黃平縣新州鎮(zhèn)的雷坪村溪流溝谷地帶和東坡村的飛云崖風(fēng)景區(qū)陰濕環(huán)境中自然分布，雷坪村的自然分布區(qū)約0.30 km2(密集分布區(qū)≤0.03 km2)，東坡村飛云崖風(fēng)景區(qū)約有0.05 km2稀疏分布，且在雷坪至東坡兩分布區(qū)之間沒有發(fā)現(xiàn)有自然分布。貴州槭種群密度的大小為幼樹>中齡樹>成年樹，種群結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為增長型；種群死亡率曲線和消失率曲線分別在Ⅰ齡期和Ⅸ齡期出現(xiàn)2個高峰，在Ⅲ-Ⅷ齡期間和Ⅹ-Ⅺ齡期間出現(xiàn)2個低谷，種群存活曲線呈凹形，具有明顯的Deevey-Ⅲ型特征，表明貴州槭在幼苗生長期的生態(tài)環(huán)境脆弱、有較高的死亡率，當(dāng)生長到6～10齡級期間的種群則較為穩(wěn)定，但在生長10齡級以后的貴州槭材用價值高、人為采伐的幾率加大，植株喪失率或死亡率又逐步增加。近些年來，由于林木采集和開山修路等人為經(jīng)濟(jì)建設(shè)活動的頻繁發(fā)生，嚴(yán)重干擾了貴州槭的群落結(jié)構(gòu)及其生態(tài)環(huán)境，具有完整生活史的分布面積不足0.03 km2，形成了貴州槭單優(yōu)群落，伴生物種的種類數(shù)量和個體數(shù)量均為稀少，人為砍伐用材林木和生態(tài)環(huán)境遭破壞導(dǎo)致了種群數(shù)量和分布面積逐步減少，物種趨于瀕危。物種的種群數(shù)量是確定小種群物種瀕危等級的關(guān)鍵(Li et al, 2011)，保護(hù)生物學(xué)需要根據(jù)物種充分的種群動態(tài)信息來決策，對貴州槭種群現(xiàn)狀進(jìn)行的調(diào)查、種群動態(tài)變化和物種瀕危程度的評價能夠更好地描述其物種的自然資源現(xiàn)狀。因此，深入開展貴州槭種群結(jié)構(gòu)特征及動態(tài)變化的研究，可為貴州槭特有植物資源的保護(hù)生物學(xué)研究與決策提供科學(xué)依據(jù)。

3.2 貴州槭種群接近增長型結(jié)構(gòu)，生態(tài)環(huán)境遭破壞和人為采集是其物種瀕危的主要原因

種群結(jié)構(gòu)既反映了種群個體在空間和時間上的配置數(shù)量和發(fā)展動態(tài)，也體現(xiàn)出種群與環(huán)境之間的相互關(guān)系及其不同個體之間的相互作用(康華靖等, 2007)。種群的靜態(tài)生命表和生存函數(shù)分析可以反映出種群不同生活史階段的動態(tài)特征及其與環(huán)境之間的相互關(guān)系，可作為研究種群動態(tài)規(guī)律和經(jīng)營管理的主要參考。通過貴州槭種群年齡結(jié)構(gòu)和靜態(tài)生命表的分析表明，種群呈現(xiàn)為幼、中個體數(shù)量較多，老齡個體數(shù)量少，種群存活曲線為Deevey-Ⅲ型，接近于增長型結(jié)構(gòu)；采用種群數(shù)量動態(tài)的分析表明貴州槭的種群結(jié)構(gòu)在整體上為增長型，但對環(huán)境因素的變化比較敏感，種群動態(tài)易受環(huán)境的影響。這說明在環(huán)境條件變化不大且保證沒有人為干擾的狀態(tài)下，種群的幼齡個體補(bǔ)充已可以滿足其自身種群的生存繁衍。

植物地理分布的受限通常有兩個原因：一是內(nèi)部因素，即植物的生物學(xué)特性，包括植物繁殖特性、擴(kuò)散和生態(tài)適應(yīng)性；二是外界因素，即生態(tài)環(huán)境因子的影響和人為干擾導(dǎo)致已成活的個體的死亡率增加(Yoshida et al, 1999; 鄒天才, 2001)。貴州槭屬于常綠闊葉喬木，雌雄同株，果實(shí)為翅果，種子主要靠風(fēng)力傳播。本研究實(shí)地調(diào)查的兩個貴州槭自然種群樣地中均有大量幼樹出現(xiàn)，但在4 800 m2的樣方內(nèi)調(diào)查所得的378株貴州槭個體中僅有139 株胸徑5 cm(Ⅰ齡級)以上的成活個體，加之調(diào)查過程中發(fā)現(xiàn)有大量被砍伐的樹樁，這說明種子繁殖和新增幼苗數(shù)量并不是貴州槭種群更新的限制性因素，而本土居民伐木取材、毀林造田、以及三施高速和余凱高速的修建等人為經(jīng)濟(jì)活動不可避免造成的人為干擾和生態(tài)環(huán)境破壞致使大量貴州槭植株遭受砍伐和踐踏性死亡，進(jìn)而導(dǎo)致了貴州槭種群由Ⅰ齡級向Ⅱ齡級以及Ⅱ齡級向Ⅲ齡級過渡階段較高的死亡率是其種群數(shù)量稀少和物種瀕危的主要原因。

3.3 堅持保護(hù)與開發(fā)利用相結(jié)合，推進(jìn)貴州槭特有植物應(yīng)用栽培具有現(xiàn)實(shí)意義

貴州槭是貴州喀斯特山區(qū)典型性的特有稀有植物，頗具用材林樹種和景觀植物的應(yīng)用價值，一直以來遭遇掠奪性采伐，當(dāng)前，黃平縣政府已經(jīng)在黃平縣飛云崖風(fēng)景區(qū)建立了自然保護(hù)小區(qū)，貴州省植物園對貴州槭進(jìn)行了引種栽培和遷地保育試驗等，使貴州槭得到了一定程度的保護(hù)，但系統(tǒng)性的有效保護(hù)和合理開發(fā)利用措施仍然欠缺。鑒于目前貴州槭植物資源量稀少和分布面積狹窄的現(xiàn)狀，建議在貴州槭的自然分布區(qū)域建立起就地保護(hù)區(qū)，維持貴州槭種群的自然繁殖演替，減少人為經(jīng)濟(jì)活動和工程建設(shè)的影響，以卓有成效地增強(qiáng)貴州槭的就地保護(hù)功能和效果；與此同時，深入研究貴州槭人工育苗技術(shù)和遷地栽培技術(shù)，把貴州槭設(shè)計應(yīng)用于生態(tài)景觀工程和生態(tài)林業(yè)建設(shè)，在綠化工程中應(yīng)用栽培，開展貴州槭特有植物生產(chǎn)應(yīng)用栽培的試驗示范，建立和擴(kuò)大貴州槭應(yīng)用栽培區(qū)域及其種群數(shù)量，使之在有效保護(hù)特有植物資源的同時，又能夠合理開發(fā)利用植物資源造福于民，有效推進(jìn)特有植物資源優(yōu)勢轉(zhuǎn)化為地區(qū)特色經(jīng)濟(jì)優(yōu)勢。

參考文獻(xiàn):

CHEN XD, 1998. A study on the method of quantitative analysis for plant population and community structural dynamics [J]. Acta Ecol Sin, 18(2): 214-217. [陳曉德, 1998. 植物種群與群落結(jié)構(gòu)動態(tài)量化分析方法研究 [J]. 生態(tài)學(xué)報, 18(2): 214-217.]

Clements GR, Bradshaw CJA, Brook BW, et al, 2011. The SAFE index: using a threshold population target to measure relative species threat [J]. Fron in Ecol Environ, 9: 521-525.

DU J, LIU HY, ZOU TC, 2011. Analysis on main chemical components of seed and leaves ofAcerguizhouenseY. K. Li [J]. Seed, 30(4): 94-96. [杜娟, 劉海燕, 鄒天才, 2011.貴州槭種子和葉片主要化學(xué)成分分析 [J]. 種子, 30(4): 94-96.]

FROST I, RYDIN H, 2000. Spatial pattern and size distribution of the animal-dispersedQuercusruburin two spruce-dominated forests [J]. Ecoscience, 7(1) : 38-44.

HOLEKSA J, SANIGA M, SZWAGRZYK J, et al, 2007. Altitudinal variability of stand structure and regeneration in the subalpine spruce forests of the Pol’ana Biosphere Reserve, Central Slovakia [J]. Eur J For Res, 126(2): 303-313.

IUCN (World Conservation Union)， 2001. IUCN Red List Categories and Criteria: Ver 3.1[M]. IUCN Species Survival Commission.

HAN L, WANG JQ, WANG HZ, et al, 2014. The population structure and dynamics ofPopuluseuphraticaat the upper reaches of the Tarim River [J]. Acta Ecol Sin, 34(16): 4 641-4 651. [韓路，王家強(qiáng)，王海診，等，2014，塔里木河上游胡楊種群結(jié)構(gòu)與動態(tài) [J]. 生態(tài)學(xué)報, 34(16): 4 640-4 651.]

KANG HJ, CHEN ZL, LIU P, et al, 2007. The population structure and distribution pattern ofEmmenopteryshenryiin Dapanshan Natural Reserve of Zhejiang Province [J]. Acta Ecol Sin, 27(1): 389-396. [康華靖, 陳子林, 劉鵬, 等, 2007. 大盤山自然保護(hù)區(qū)香果樹種群結(jié)構(gòu)與分布格局 [J]. 生態(tài)學(xué)報, 27(1): 389-396. ]

KAUFFMAN MJ, MARON JL, 2006. Consumers limit the abundance and dynamics of a perennial shrub with a seed ban [J]. Am Nat, 168(4): 454-470.

LI B, YANG C, LIN P， 2000. Ecology. [M]. Beijing: Higher Education Press：43-44. [李博，楊持，林鵬， 2000. 生態(tài)學(xué) [M]，高等教育出版社：43-44.]

LI CL, JIANG ZG, PING XG, et al, 2011. Current status and conservation of the endangered Przewalski’s gazelleProcapraprzewalskii, endemic to the Qinghai-Tibetan Plateau, China [J]. Oryx, 46: 145-153.

LI YK, 1987. Two new species ofAcerfrom Guizhou [J]. Guihaia, 7(3): 211-213. [李永康, 1987. 貴州槭屬二新種 [J]. 廣西植物, 7(3): 211-213.]

LIU PX, 2011. Study on population structure and dynamics ofPopuluseuphraticain the middle and lower reaches of the Shule River Basin Oasis, Hexi Corridor [J]. J Nat Resour, 26(3): 429-439. [劉普辛, 2011. 疏勒河中下游綠洲胡楊種群結(jié)構(gòu)與動態(tài)研究 [J]. 自然資源學(xué)報, 26(3): 429-439.]

Lü HY, WANG XA, LI J, et al, 2014. Structure and dynamics of China Rare PlantAmmodendronbifolium(Pall. )Yakovl Natural population [J]. Acta Bot Boreal-Occid Sin，34(1): 177-183. [呂海英, 王孝安, 李進(jìn), 等, 2014. 珍稀植物銀砂槐中國分布區(qū)的種群結(jié)構(gòu)與動態(tài)分析 [J]. 西北植物學(xué)報, 34(1): 177-183.]

LIU HY, YANG NK, LI YY，et al, 2016. The population structure and dynamic analysis of the rare and endangered plantCamellialongistyla[J], Plant Sci J，34(1):89-98. [劉海燕，楊乃坤，李媛媛等， 2016. 稀有瀕危植物長柱紅山茶種群特征及數(shù)量動態(tài)研究.植物科學(xué)學(xué)報，34(1):89-98.]

RICHARD BP, MA KP, JIANG ZG, 2014. Essentials of conservation biology (15th ed) [M]. Beijing: Science Press, 6: 234-234. [Richard B. Primack，馬克平，蔣志剛, 2014. 保護(hù)生物學(xué) [M]. 北京: 科學(xué)出版社, 6: 234-234.]

MENG GT, CHAI Y, FANG XJ, et al, 2008. A preliminary study of population dymamics ofPseudotsugasinensispopulation in Northeastern Yunnan [J]. J NW For Univ, 23(6): 54-59. [孟廣濤，柴用，方向京，等， 2008. 滇東北黃山種群數(shù)量動態(tài)的初步研究 [J]. 西北林學(xué)院學(xué)報, 23(6): 54-59.]SHEN NH, LI CL, TANG GG, 2015. Population dynamics ofQuercusvariabilison Mount Zijinshan [J]. J Fujian For Sci Technol, 42(3): 104-106. [沈年華, 李傳磊, 湯庚國, 2015. 南京紫金山栓皮櫟種群動態(tài) [J]. 福建林業(yè)科技, 42(3): 104-106.]

Traill LW, Bradshaw CJA, Brook BW, 2007. Minimum viable population size:a meta-analysis of 30 years of published estimates [J]. Biol Conserv， 139:159-166.

XIANG XY, WU GL, DUAN RY, et al, 2016. Studies on population structure and dynamics ofPinusdabeshanensis[J]. Resourc Environ Yangtze Basin, 25(1): 55-62. [項小燕, 吳甘霖, 段仁燕, 等, 2016. 大別山五針?biāo)煞N群結(jié)構(gòu)及動態(tài)研究 [J]. 長江流域資源與環(huán)境, 25(1): 55-62.]

XU XH, YU MJ, HU ZH, 2005. The structure and dynamics ofCastanopsiseyreipopulation in Gutian Mountain Natural Reserve in Zhejiang, East China [J]. Acta Ecol Sin,25(3): 645-653. [徐學(xué)紅, 于明堅, 胡正華, 2005. 浙江古田山自然保護(hù)區(qū)甜儲種群結(jié)構(gòu)與動態(tài) [J]. 生態(tài)學(xué)報, 25(3): 645-653. ]

YAN GQ, ZHAO JF, HU ZH, 2001. Population structure and dynamics ofLarixchinenesisin Qinling Mouuntain [J]. Chin J Appl Ecol, 12(6): 824-828. [閆桂琴, 趙桂仿, 胡正海, 2001. 秦嶺太白紅杉種群結(jié)構(gòu)與動態(tài)的研究 [J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 12(6): 824-828.]

YI XM, ZHANG Y, JI LZ. 2013, Population structure ofPhellodendronamurensein Changbai Mountains of Northeast China. [J]. Chin J Ecol, 32(9) : 2 257-2 262. [易雪梅，張悅，姬蘭柱. 2013,長白山黃檗種群結(jié)構(gòu) [J]. 生態(tài)學(xué)雜志, 32(9) : 2 257-2 262.]YI XM, ZHANG Y, WANG YX, et al, 2015. Population structure ofFraxinusmandshuricaon Changbai Mountain [J]. Acta Ecol. Sin, 35(1) : 91-97. [易雪梅, 張 悅, 王遠(yuǎn)遐, 等, 2015. 長白山水曲柳種群動態(tài) [J]. 生態(tài)學(xué)報, 35(1) : 91-97.]

Yoshida T, Kamitani T，1999. Growth of a shade-intolerant tree species,Phellodendronamurense, as a component of a mixed-species coppice forest of central Japan [J]. For Ecol Manag, 113(1): 57-65.

YU Q, XIE ZQ, XIONG GM, et al, 2008. Community characteristics and population structure of dominant species ofAbiesfargesiiforests in Shennongjia National Nature Reserve [J]. Acta Ecol Sin, 28(5): 1 931-1 941. [于倩, 謝宗強(qiáng), 熊高明, 等, 2008. 神農(nóng)架巴山冷杉(Abiesfargesii)林群落特征及其優(yōu)勢種群結(jié)構(gòu) [J]. 生態(tài)學(xué)報, 28(5): 1 931-1 941.]

ZHANG J, SHANGGUAN TL, DUAN YH, et al, 2014. Age structure and dynamics ofQuercuswutaishanicapopulation in Lingkong Mountain of Shanxi Province, China [J]. Chin J Appl Ecol, 25(11): 3 125-3 130. [張婕, 上官鐵梁, 段毅豪, 等, 2014. 靈空山遼東櫟種群年齡結(jié)構(gòu)與動態(tài) [J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 25(11): 3 125-3 130.]

ZHANG QY, ZHANG YC, LUO P, 2007. Ecological characteristics of aSabiansaltuariapopulation at timberline on the south-facing slope of Baima Snow Mountain, Southwest China [J]. J Plant Ecol, 31(5): 857-864. [張橋英, 張運(yùn)春, 羅鵬, 2007. 白馬雪山陽坡林線方枝柏種群的生態(tài)特征 [J]. 植物生態(tài)學(xué)報, 31(5): 857-864.]

ZHANG QY, LUO P, ZHANG YC, et al, 2008. Ecological characteristics ofAbiesgeorgeipopulation at timberline on the north-facing slope of Baima Snow Mountain, Southwest China [J]. Acta Ecol Sin, 31(5): 857-864. [張橋英, 羅 鵬，張運(yùn)春,等, 2008. 白馬雪山陰坡林線長苞冷杉(Abiesgeorgei)種群結(jié)構(gòu)特征 [J]. 生態(tài)學(xué)報, 28(1): 129-135.]

ZHANG WH, XU XB, ZHOU JY, et al, 2005. Population dynamics of endangered plant speciesAbieschensiensis[J]. Chin J Appl Ecol, 16(10): 1 799-1 804. [張文輝, 許曉波, 周建云, 等, 2005. 瀕危植物秦嶺冷杉種群數(shù)量動態(tài) [J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 16(10): 1 799-1 804.]

ZHANG YF, LI DW, WANG M, et al, 2015. Population structure and dynamics ofJuniperusrigidain different regions of Loess Plateau [J]. Sci Sil Sin, 51(2): 1-10. [張亞芳, 李登武, 王梅, 等, 2015. 黃土高原不同地區(qū)杜松種群結(jié)構(gòu)與動態(tài) [J]. 林業(yè)科學(xué), 51(2): 1-10.]

ZHANG ZX, LIU P, CAI MZ, et al, 2008. Population quantitative characteristics and dynamics of rare and endangeredTsugatchekiangensisin Jiulongshan Nature Reserva of China [J]. J Plant Ecol, 32(5): 1 146-1 156. [張志祥，劉鵬，蔡妙珍，等, 2008. 九龍山珍稀瀕危植物南方鐵杉種群數(shù)量動態(tài) [J]. 植物生態(tài)學(xué)報, 32(5): 1 146-1 156.].

ZOU TC, 2001. Guizhou endemic and rare spermatophyta [M]. Guiyang: Guizhou Science and Technology Publishing House: 29-34. [鄒天才, 2001. 貴州特有及稀有種子植物 [M]. 貴陽: 貴州科技出版社: 29-34.]ZOU TC, HUANG CM, ZHOU HY, et al, 2007. Studies on seedling propagation and the cultivation expansion of 10 narrow limited distribution speciesin Guizhou [J]. Seed, 26(7): 52-56. [鄒天才, 黃彩梅, 周洪英, 等, 2007. 10種貴州狹限分布植物的種苗擴(kuò)繁與栽培試驗研究 [J]. 種子, 26(7): 52-56.]

Population structure and dynamics of the endemic plantAcerguizhouensein Guizhou Province

LIU Hai-Yan1, YANG Nai-Kun2, ZOU Tian-Cai3*,HUANG Li-Hua3, WANG Jian-Wen3

( 1.GuizhouBotanicalGarden, Guiyang 550004, China; 2.GuiyangZhongxiongForestryEcologicalEngineeringInvestigation&DesignCo.Ltd., Guiyang 550004, China; 3.GuizhouAcademyofSciences, Guiyang 550001, China )

Abstract:Acer guizhouense is a kind of evergreen broad-leaved tree with scientific and economic value, which only distributed at 770-1 000 m in evergreen and deciduous broad-leaved mixed forest with mountain barrier in Xinzhou Town of Huangping County in Guizhou Province. So, it has significant value to explore conservation biology of endemic plants by studying its population structure and dynamic change. We took general survey in suspected distribution area, set up plots in dense area for full investigation, and analyzed the population structure and quantity dynamics pattern. The results were as follows: (1) The natural distribution region of A. guizhouense was very narrow, covered about 0.3 km2 in Leiping with a total of 2 600 trees. The dense area was 0.03 km2, average population density 78 800 trees/km2. The sporadic distribution was 0.27 km2, average population density ≤1 500 trees/km2. The species occasionally distributed in about 0.05 km2 Feiyunya of Dongpo Village. But there was no natural distribution between Leiping and Dongpo. According to the SAFE index and evaluation standard of IUCN, A. guizhouense was EN species. (2) The structure of A. guizhouense population was increasing and the proportion of young tree in population was 63.23%. The size of population density was young trees>middle-aged trees>adult trees. There were 2 peaks in the Ⅰ and Ⅸ age-classes on the mortality rate curve and disappearance rate curve respectively, then there were 2 troughs in Ⅲ-Ⅷ andⅩ-Ⅺ age-classes. So the survival curve of population was more in line with the characteristics of Deevey-Ⅲ model. (3) The main reason of few population individuals of A. guizhouense was the plant death or loss caused by human deforestation and habitat destruction. It is a practical and effective reasonable protection measure to carry out artificial breeding and ex situ cultivation when we strengthen the in situ conservation.

Key words:Acer guizhouense, population structure, time-specific life table, quantity dynamics, endemic distribution

DOI:10.11931/guihaia.gxzw201512006

收稿日期:2015-12-07修回日期： 2016-03-14

基金項目：國家自然科學(xué)基金(31360075, 31560097); 國家農(nóng)業(yè)科技成果轉(zhuǎn)化基金(2014GB2F200245)[Supported by the National Natural Science Foundation of China(31360075, 31560097)； Agriculture Science Technology Achievement Fund (2014GB2F200245)]。

作者簡介：劉海燕(1982-)，女， 安徽廬江人，副研究員，從事植物資源學(xué)研究，(E-mail)liuhaiyan301@163.com。*通訊作者： 鄒天才,研究員，從事植物資源學(xué)研究，(E-mail)1211111951@qq.com。

中圖分類號：Q948.12

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：1000-3142(2016)05-0548-09

劉海燕，楊乃坤，鄒天才，等. 貴州特有植物貴州槭的種群結(jié)構(gòu)及動態(tài)研究 [J]. 廣西植物， 2016， 36(5)：548-556

LIU HY, YANG NK, ZOU TC， et al. Population structure and dynamics of the endemic plantAcerguizhouensein Guizhou Province [J]. Guihaia， 2016， 36(5)：548-556