李　珍， 謝世清， 徐文果， 巖　所， 李　建， 吳詩斌， 陳軍文*

( 1. 云南農(nóng)業(yè)大學 農(nóng)學與生物技術(shù)學院， 昆明 650201； 2. 德宏州農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心， 云南 芒市 678400；3. 云南省西雙版納州種子管理站， 云南 景洪 666100 )

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不同光照條件下喜陰植物謝君魔芋對穩(wěn)態(tài)和動態(tài)光源的響應(yīng)特征

李珍1， 謝世清1， 徐文果2， 巖所2， 李建3， 吳詩斌3， 陳軍文1*

( 1. 云南農(nóng)業(yè)大學 農(nóng)學與生物技術(shù)學院， 昆明 650201； 2. 德宏州農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心， 云南 芒市 678400；3. 云南省西雙版納州種子管理站， 云南 景洪 666100 )

摘要：謝君魔芋(Amorphophallus xiei)是起源于云南西南地區(qū)熱帶雨林的典型喜陰植物，近年來得到了廣泛種植和推廣，在種植過程中，謝君魔芋需要采用遮蔭栽培模式。為了揭示謝君魔芋對光照強度的適應(yīng)策略，該研究探討了生長在不同光照強度下(透光率為50%、29%、17%、7%)謝君魔芋葉片的光合作用特征、光合誘導特征、光合色素含量以及葉片氮素(N)含量和N分配。結(jié)果表明：隨著生長環(huán)境光照強度的降低，單位葉面積和單位葉質(zhì)量最大凈光合速率、光合色素含量、最大羧化速率、最大電子傳遞速率及比葉面積均增大，而暗呼吸和光補償點均減小。在光合誘導過程中，生長在透光率為17%光環(huán)境中的謝君魔芋完成50%光合誘導所需的時間最短，約為81.4 s；在光誘導進行10 min時，誘導狀態(tài)最高，為87.3%。完成50%和90%光合誘導所需的時間與低光下初始氣孔導度呈負相關(guān)關(guān)系。隨著生長光照強度降低，葉片中的N分配到羧化組分和生物能轉(zhuǎn)化組分中的比例先增大后減小，在透光率為17%的光環(huán)境下具有最大值；而葉片中的N分配到捕光色素組分中的比例隨著生長環(huán)境光照強度降低而增加。該研究結(jié)果表明，喜陰植物謝君魔芋通過加強對低光和動態(tài)光源的利用能力及有效的N資源分配策略來適應(yīng)低光照環(huán)境。

關(guān)鍵詞：謝君魔芋， 光合作用， 光合誘導， 氮分配， 光照條件

光對植物的生長、發(fā)育、分布及演化具有重要作用(Chazdon & Pearcy, 1986)。首先，光作為信號通過一系列傳導途徑調(diào)控植物的生長發(fā)育；其次，光作為能源為綠色植物進行光合作用提供能量，從而控制著植物的生長發(fā)育(陳曉亞和湯章城, 2007)。然而，在自然界中光的輻射強度是高度變化的，具有典型的時空特征。在不同光照強度的環(huán)境下，植物通過改變自身的形態(tài)結(jié)構(gòu)，比如葉片大小、葉片厚度及葉數(shù)和葉片傾角等來適應(yīng)光照環(huán)境(Osada et al, 2003；Malavasi UC & Malavasi MM, 2001)；同時，葉片光合生理生化特征，如光飽和點(LSP)、光補償點(LCP)、暗呼吸(Rd)及其光合色素含量也隨生長環(huán)境光照強度不同而發(fā)生適應(yīng)性變化(王志強等, 2000；劉文海等, 2006)。因此，植物可以通過葉片形態(tài)和內(nèi)在光合特性的變化來適應(yīng)光環(huán)境的變化。

在自然環(huán)境中，植物經(jīng)常遇到光斑環(huán)境，特別是林下植物，光斑是其進行光合作用的主要光能來源。當植物受到光斑照射時，葉片光合速率并不能立即達到最大值，而要經(jīng)過一段時間才能逐漸趨于穩(wěn)定，并達到最大值，其中涉及到氣孔開放和光合酶的激活及光合底物的再生，這一過程稱為光合誘導(Krall et al, 1995；Chazdon, 1991)。植物對光斑的利用能力與光合誘導的速率和光合誘導狀態(tài)緊密相關(guān)。近年來，人們對林下植物的光斑響應(yīng)特征進行了研究(Bai et al, 2008；Chen et al, 2011)。然而，頗感意外的是目前在栽培作物上，僅有少量的關(guān)于光斑響應(yīng)特征的研究報道(Pons et al, 1992；Hubbart et al, 2012；Martins et al, 2013)。

謝君魔芋(Amorphophallusxiei)，又名紅魔芋，是天南星科(Araceae)魔芋屬(AmorphophallusBlume)多年生草本植物(寸湘琴等, 2005)。在自然環(huán)境條件下，謝君魔芋通常生長在蔭蔽的熱帶森林下(謝世清等, 2010)。前期我們課題組進行了謝君魔芋的野生種質(zhì)資源調(diào)查(謝世清等,2010)和光保護能力的研究(韓玙等,2013)，發(fā)現(xiàn)謝君魔芋主要生長在滇西南德宏地區(qū)及緬甸的蔭蔽熱帶森林下，是一種典型的耐陰植物。本研究以生長在不同光照強度環(huán)境下的謝君魔芋為材料，研究其在不同光照強度下的光合作用能力和光合誘導特征及其相關(guān)的生理生化特征，以揭示喜陰植物謝君魔芋對光的適應(yīng)策略，為其栽培和推廣提供理論基礎(chǔ)。

1材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地設(shè)在云南農(nóng)業(yè)大學尋甸大河橋農(nóng)場。尋甸縣地處昆明東北部(102°41′～103°33′ E，25°20′～26°01′ N)，海拔1 953.50 m。低緯高原季風氣候，冬春季受平直西風環(huán)流控制，大陸季風氣候明顯，干旱少雨；夏秋季主要受太平洋西南或印度洋東南暖濕氣流控制，海洋季風氣候突出，多雨，涼爽潮濕。雨季集中在5-10月，旱季為11月至次年4月。

1.2 試驗材料與處理

謝君魔芋是近年來生產(chǎn)上進行開發(fā)利用的魔芋新種，其主要分布于熱帶地區(qū)，在我國集中分布于云南省德宏州及中緬邊境的森林中。謝君魔芋是一種典型的林下喜陰植物，近年來，謝君魔芋在云南省的西南地區(qū)及全省進行大面積推廣種植，種植模式主要是林下套種或與玉米等高桿作物進行間作。試驗選取重量150 g左右健康的種芋，用1 200倍液水合霉素浸種后充分晾曬，于4月28日播種。試驗地通過遮蓋不同層數(shù)的遮陽網(wǎng)來獲得不同的光照強度，蔭棚透光率用LI-1400光量子數(shù)據(jù)采集器(美國LI-COR公司生產(chǎn))測量，透光率分別是自然全光照的50%、29%、17%、7%。50%的透光率代表謝君魔芋在生產(chǎn)上應(yīng)用到的最高光照強度，29%的透光率代表玉米套種謝君魔芋種植模式下的光照強度，17%的透光率代表的是謝君魔芋在橡膠林下套種時的光照強度，7%的透光率代表的是謝君魔芋在熱帶叢林中的光照強度。四種光照強度下的每個小區(qū)長13 m，寬4 m，每種光下設(shè)置5～7個小區(qū)。魔芋種植株距為50 cm，行距為80 cm。對行間整地、開溝、做廂、施肥。施肥以150 kg·hm-2N、120 kg·hm-2P2O5、100 kg·hm-2K2O比例進行，其中磷肥和鉀肥作為基肥一次性施用，氮肥作為追肥施用，出苗期施用30%，生長旺盛期施用70%(7月初)。于8月中下旬(魔芋生長旺盛期)從每個小區(qū)中隨機選擇完整展開的健康葉片進行相關(guān)指標的測定。

1.3 光響應(yīng)曲線的測定

參照蔡志全等(2003)的方法，選取健康成熟葉片，利用美國Li-COR公司生產(chǎn)的Li-6400XT便攜式光合測定儀進行光響應(yīng)曲線的測定。測定時將葉室溫度控制為25 ℃，利用CO2注入系統(tǒng)將葉室CO2濃度控制為380 μmol·mol-1，儀器自帶LED作為光源，讓葉片在800 μmol·m-2·s-1高光下誘導3～5 min，待凈光合速率(Anet)趨于穩(wěn)定后啟動自動測量程序。測定時將光照強度梯度設(shè)為1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、80、60、40、20、0 μmol·m-2·s-1。以光照強度為橫坐標，凈光合速率為縱坐標，進行光響應(yīng)曲線的分析，根據(jù)公式計算相關(guān)參數(shù)(Webb et al, 1974)。

實時凈光合速率(Anet)=a-c×e-b×PFD

式中，a、b、c為光合作用相關(guān)系數(shù)。

光補償點(LCP)=ln(a/c)×(-1/b)；

光飽和點(LSP)=ln(0.1×a/c)×(-1/b)；

暗呼吸速率(Rd)=a-c；

表觀量子產(chǎn)額(AQY)=b×c×e[b×(-LCP)]。

瞬時水分利用效率(WUE)是飽和光照下凈光合速率與與氣孔導度的比值。

1.4 CO2響應(yīng)曲線的測定

CO2響應(yīng)曲線的測定與光響應(yīng)曲線測定參數(shù)設(shè)置類似，不同之處是將葉室CO2濃度設(shè)為變量。測定時將葉室溫度控制為25 ℃；利用儀器自帶LED光源，將光照強度控制為800 μmol·m-2·s-1；CO2濃度梯度設(shè)為400、360、330、300、250、200、150、100、50、400、600、800、1 200、1 500 μmol·mol-1，采用CO2響應(yīng)曲線自動測量程序進行測定，每種CO2濃度下至少穩(wěn)定3 min。以胞間CO2濃度(Ci)為橫坐標，凈光合速率(Anet)為縱坐標，進行CO2響應(yīng)曲線分析，曲線的直線部分的斜率即為羧化效率(CE)。

1.5 光合誘導曲線的測定

在光合誘導曲線測定前一天晚上，用黑色不透光袋子套住要測量的葉片，對葉片進行遮光處理，以避免測定前的光誘導。測定時葉室內(nèi)光強設(shè)置為20 μmol·m-2·s-1，將葉室溫度控制為25 ℃，利用CO2注入系統(tǒng)將CO2濃度控制為380 μmol·mol-1。待儀器讀數(shù)穩(wěn)定后，啟動Time-Lap測量程序。測量時先于低光(20 μmol·m-2·s-1)下記錄數(shù)據(jù)3 min，然后于高光(1 500 μmol·m-2·s-1)下記錄數(shù)據(jù)直至讀數(shù)穩(wěn)定，其中每隔5 s記錄一個數(shù)據(jù)。通過光合誘導曲線計算在光合誘導過程中達到最大光合速率50%和90%的時間(t50%A和t90%A)。根據(jù)公式100×Anet/Amax(Allen & Pearcy,2000)計算1、5、10 min的光合誘導狀態(tài)IS1 min、IS5 min、IS10 min。從光合誘導測量數(shù)值中得到最大氣孔導度(Gs-max)及低光下的初始氣孔導度(Gs-initial)。

1.6 葉片葉綠素含量

參照高俊鳳(2006)的方法，采用丙酮研磨法提取色素，利用分光光度計在645、663和452 nm波長下測定樣品吸光度，根據(jù)公式求出葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素及類胡蘿卜素含量。

1.7 葉片N分配計算

利用直徑為3 cm的打孔器分別從不同處理中取3 g葉圓片，并記下葉圓片的數(shù)量。先將葉片置于105 ℃下殺青30 min，在70 ℃下烘干至恒重，并稱重，粉碎后過1 mm篩，所得樣品送至中國科學院西雙版納熱帶植物研究所生物地球化學實驗室進行全氮含量檢測。根據(jù)檢測結(jié)果計算出單位葉質(zhì)量N含量(Nmass)、單位葉面積N含量(Narea)、葉面積比(SLA)等。

根據(jù)Niinemets & Tenhunen(1997)的計算方法求出N分配到羧化組分(PC)、生物能組分(PB)和捕光系統(tǒng)(PL)的比例。具體方程式：

PC=Vcmax/(6.25 ×Vcr×MA×Nmass)；

PB=Jmax/(8.06 ×Jmc×MA×Nmass)；

PL=CC/(Nmass×CB)；

Vcmax=k×[Ci+KC× (1 +O/KO)]2/[Γ*+KC× (1 +O/KO)]；

Jmax= [4 × (A’max+Rd) × (Ci+ 2Γ*)]/[Ci-Γ*]，

式中，Nmass是單位質(zhì)量氮含量，MA代表單位面積葉片干重，CC是葉綠素含量，在25 ℃下，Vcr為20.5 μmol·g-1·s-1，Jmc為156 μmol·s-1，CB為2.15 mmol·g-1(Niinemets et al, 1998)。最大羧化速率Vcmax計算公式中k為CE值，O為210 mmol·mol-1(Bernacchi et al, 2001)，Ci為胞間CO2濃度，Γ*為CO2補償點，KC為 404.9 μmol·mol-1，KO為278.4 mmol·mol-1，A’max是光飽和點和CO2飽和點下的最大光合速率，Rd為暗呼吸速率(Loustau et al, 1999)。

1.8 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

采用Excel 2003及SPSS 17.0(SPSS Inc, USA)軟件進行統(tǒng)計分析，用單因素方差分析(One-way analysis of variance, ANOVA)和Duncan多重比較法比較不同光照強度處理之間光合作用相關(guān)參數(shù)的差異顯著性，當P<0.05時視為差異顯著。Sigmaplot 10.0軟件作圖。

2結(jié)果與分析

2.1 不同光照強度對謝君魔芋光合作用特征的影響

生長在不同光照強度下的謝君魔芋具有相同的光合作用對光的響應(yīng)特征(圖1)，但不同光照處理間光合特征值存在明顯差異(表1)。單位葉面積和單位葉質(zhì)量的最大凈光合速率(Amax/area，Amax/mass)在7%和17%透光率下顯著具有最大值(P<0.01)；而單位葉面積和單位葉質(zhì)量Rd隨著光照強度的減弱而減小，7%和17%透光率下的單位葉面積和單位葉質(zhì)量Rd差異顯著，具有最小值(P<0.001)。光補償點(LCP)隨著處理光照強度的減弱而顯著減小(P<0.001)。當透光率為17%時，謝君魔芋顯著具有最大的瞬時水分利用效率(P<0.05)。LSP、AQY、Gs-max在不同光照處理條件下雖有差異，但未達到統(tǒng)計意義上的顯著水平。

不同光照處理環(huán)境下，謝君魔芋Anet都隨著胞間CO2濃度(Ci)的增加而增大(圖2)。在17%透光率下葉片羧化效率(CE)具有最大值(P<0.05，表1)。單位葉面積和單位葉質(zhì)量的最大羧化速率(Vcmax/area，Vcmax/mass)和最大電子傳遞速率(Jmax/area，Jmax/mass)在不同處理間存在顯著差異，并隨著光照強度的減弱而增大，在17%透光率的環(huán)境下有最大值。此外，葉面積比(SLA)隨著處理光照強度減小而顯著增大，在7%透光率下SLA有最大值。

圖 1　不同光照強度下謝君魔芋葉片的光響應(yīng)曲線每個點的值為平均值 ± 標準差(n=5～7)。下同。Fig. 1　Light response curve in the leaves of A. xiei grown along a light gradient　Values for each point are the means ± SD (n=5-7). The same below.

圖 2　不同光照強度下謝君魔芋葉片的CO2響應(yīng)曲線Fig. 2　CO2 response curve in the leaves of A. xiei grown along a light gradient

2.2 不同光照強度對謝君魔芋的光合誘導特征的影響

從圖3可以看出，當?shù)凸庀碌娜~片突然接受飽和光照后，光合速率先快速上升，隨后緩慢達到飽和穩(wěn)定狀態(tài)；氣孔導度先上升到最大值后趨于穩(wěn)定；而Ci濃度逐漸減小，整體呈下降趨勢。在光合誘導過程中，各處理間光合誘導特征值有明顯差異(表2)，達到最大凈光合速率50%(t50%A)和90%的誘導時間(t90%A)在50%透光率下具有最大值，而在17%透光率下有最小值。在光合誘導過程中，不同時間點的誘導狀態(tài)，如IS1 min、IS5 min、IS10 min都是在17%透光率下具有最大值，且隨著誘導時間的延長誘導狀態(tài)差異越明顯，即IS10 min處理間的差異顯著(P<0.05)。t50%A和t90%A與初始氣孔導度(Gs-initial)呈負相關(guān)(圖4)，表明低光下初始氣孔導度越大，誘導到達最大光合速率所需時間越短。

表 1　不同光照強度對喜陰植物謝君魔芋光合作用相關(guān)特征的影響

注： 數(shù)據(jù)為平均值 ± 標準差(n=5～7)。同行不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)，*表示不同光照間顯著差異(*P<0.05，**P<0.01，***P<0.001)。下同。

Note: Values are mean±SD (n=5-7). Different lowercase letters within a row indicate a significant differences among treatments (P<0.05)，* represents a significant difference under a different light conditions(*P<0.05, **P<0.01, ***P<0.001). The same below.

2.3 不同光照強度對謝君魔芋光合色素及N分配的影響

在不同光照處理下謝君魔芋的光合色素存在明顯差異(表3)。隨著光照強度的減小，單位葉面積的葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素和總?cè)~綠素含量以及單位葉質(zhì)量的葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素、總?cè)~綠素的含量增大，在17%和7%透光率下的含量顯著高于50%和29%透光率下的含量。除此之外， 光照強度處理間謝君魔芋的單位面積色素含量比單位質(zhì)量色素含量變化小。葉綠素a/b在50%透光率下顯著最小。此外，不同光照處理間，N含量在不同光合機構(gòu)組分中的分配比例有明顯差異(圖6)。隨著光照強度的減小，謝君魔芋葉片中的N分配到羧化組分(PC)中和生物能轉(zhuǎn)化組分(PB)中的比例先增大后減小，在17%透光率的環(huán)境下謝君魔芋葉片中PC、PB比例最大，而在50%、29%和7%透光率下謝君魔芋葉片中PC、PB比例相近。隨著處理光照強度的減小，謝君魔芋葉片中的N分配到捕光色素組分(PL)中的比例顯著增大，并在7%透光率下具有最大值。

表 2　不同光照強度對喜陰植物謝君魔芋光合誘導特征的影響

表 3　不同光照強度對喜陰植物謝君魔芋光合色素的影響

圖 3　不同光照強度下謝君魔芋葉片光誘導曲線虛線左邊為模擬低光照條件(20 μmol·m-2·s-1)，右邊為模擬光斑照射條件(1 500 μmol·m-2·s-1)。 Fig. 3　Light induction curves in the leaves of A. xiei grown along a light gradient　Line on the left part indicates a simulated low irradiance (20 μmol·m-2·s-1) and the right part indicates a simulated sunfleck (1 500 μmol·m-2·s-1)

圖 5　不同光照強度下謝君魔芋葉片的N分配PC. 葉片N分配到羧化組分比例，用g·g-1表示； PB. 葉片N分配到生物能轉(zhuǎn)化組分比例，用g·g-1表示； PL. 葉片N分配給捕光色素組分比例，用g·g-1表示。Fig. 5　Nitrogen partitioning in leaves of the shade-demanding plant A. xiei along a light gradient　PC. Fraction of leaf nitrogen allocated to carboxylation in g·g-1; PB. Fraction of leaf nitrogen allocated to bioenergetics in g·g-1; PL. Fraction of leaf nitrogen allocated to light-harvesting components in g·g-1.

3討論與結(jié)論

大多植物在高光照環(huán)境下具有較高的光合速率(郭曉榮等, 2004)，比如在大豆(Glycinemax)(Pons & Pearcy, 1994)、糖楓(Acersaccharum)(Naidu & Delucia, 1997)的研究中都顯示它們在高光照環(huán)境下具有較高的光合速率。在本研究中，謝君魔芋在所有光處理環(huán)境下的Amax/area值相對較低，都小于6.0 μmol·m-2·s-1；與此同時，Amax/area和Amax/mass在7%透光率的光照環(huán)境下具有最大值，而在50%透光率下值最小。本研究結(jié)果進一步證實，謝君魔芋是一種喜陰植物，低光環(huán)境反而有利于增強其光合作用能力。另外，Rd/area和LCP在7%透光率下最小，說明喜陰植物謝君魔芋在弱光照條件下，通過降低暗呼吸速率，來減少有機物的消耗，即采用高光合效率和低暗呼吸速率的策略來維持碳的平衡。劉維暐等(2013)發(fā)現(xiàn)喜陰植物花葉重樓(Parismarmorata)也采用這種策略來維持碳的平衡。另外，在弱光照環(huán)境下，謝君魔芋通過降低LCP，來提高對弱光環(huán)境的耐受性。

光斑環(huán)境對植物的光合誘導速率有明顯影響，生長環(huán)境中頻繁遭受光斑照射的植物其光合誘導速率一般較快(Kursar et al, 1993)。影響光合誘導速率的因素有氣孔因素(Sassenrath et al, 1992)、生化因素(Pons et al, 1992)及生長的光照環(huán)境(Rijkers et al, 2000)，且認為光合酶的激活和光合底物的再生速率相對較快，而氣孔開放相對較慢。本研究中，生長在不同光照強度環(huán)境下謝君魔芋光合誘導速率存在明顯差異。17%透光率下的謝君魔芋t50A%和t90A%顯著小于50%與7%透光率下的值，即誘導光合速率最快。本研究結(jié)果中初始氣孔導度(Gs-initial)在17%透光率下相對較大，同時初始氣孔導度與誘導時間存在負相關(guān)關(guān)系，說明在17%透光率下謝君魔芋較快的光合誘導速率可能與較高的初始氣孔導度有關(guān)，而謝君魔芋在50%和7%透光率下誘導時間相對較長可能是由于該環(huán)境下的光斑出現(xiàn)頻率較少，以及該環(huán)境下的初始氣孔導度相對較小，從而影響光合誘導速率，這與張強等(2008)的研究結(jié)果相一致。另外，導致謝君魔芋在17%透光率下光合誘導時間最短的原因也可能是由于合適的光照環(huán)境導致光合酶被激活和光合底物再生速度較快。在光合誘導過程中，處理間IS10 min的差異明顯大于IS1 min和IS5 min，是因為生化限制因素主要發(fā)生在光合誘導的初期，而氣孔限制因素主要發(fā)生在后期(許大全和徐寶基, 1989)，這說明光處理的植物光合誘導受氣孔因素的調(diào)控作用較大。

一般認為植物在弱光照環(huán)境下單位葉面積葉綠素含量增加會提高植物對光的捕獲能力(艾希珍等, 2004；Chen et al, 2014)。在本研究中，謝君魔芋隨著生長環(huán)境光照強度的降低，Chla、Chlb、Chl(a+b)和Car的含量顯著增加。這是因為弱光照環(huán)境下光合色素的光氧化傷害較少，葉綠體內(nèi)的基粒變大，基粒片層垛疊厚度變高(孫小玲等, 2010)，增加了捕光色素蛋白復合體的數(shù)量。Car隨光照強度的降低而升高，可能由于Car參與葉黃素循環(huán)可減少葉綠素吸收過量光子后對光合器官的損傷(Demmig et al, 1996)，同時Car吸收的光需傳遞到葉綠素后才能啟動光合作用的輔助性作用，因此增大Car含量也有利于遮蔭葉提高光能利用率。本研究中，低光照下的Chla/b相對較大，說明謝君魔芋在捕獲光能后，需要加大反應(yīng)中心的電子傳遞速率來轉(zhuǎn)化光能，維持光合能量(艾希珍等, 2004)。

植物葉片N大部分被分配到光合機構(gòu)，因此植物生長的光照環(huán)境對葉N含量有重要影響，且在不同光照條件下N分配到光合器官中的比例不同(Pons & Pearcy, 1994；Evans & Poorter, 2001)。此外，Trouwborst et al(2011)研究發(fā)現(xiàn)N在光合機構(gòu)組分中的分配會影響著Vcmax和Jmax。本研究中，隨著光照強度的減小，謝君魔芋葉片中的N分配到PB、PC呈先增加后減小的趨勢，在17%透光率下具有最大值，同時Vcmax和Jmax在17%透光率下也有最大值。說明PC中N含量的增加有利于提高Rubisco活性，提升Vcmax；同樣PB中N含量的增加加快了電子傳遞速率，促使Jmax上升。隨著光照強度減弱，PL呈上升趨勢，這有利于增強對光的吸收利用(Evans & Poorter, 2001)，有利于增強謝君魔芋對低光的適應(yīng)能力。總的來看，在不同光照環(huán)境中謝君魔芋葉片的N分配變化朝有利于克服光資源短缺及增大碳獲得的方向進行(Tazoe et al, 2006)。

植物的葉面積比(SLA)與長期生長的光環(huán)境密切相關(guān)(Leroux et al, 2001)。一般來說，長期生長在高光環(huán)境下的植物SLA相比長期生長在低光環(huán)境下的植物SLA要小。在本研究中，隨著光照強度降低，謝君魔芋的SLA升高，說明在低光下，謝君魔芋通過增大葉片捕光面積，提高對光能的捕獲能力，以克服低光照環(huán)境下的光資源的短缺，這與薛偉等(2011)研究發(fā)現(xiàn)在遮蔭條件下植物擴大葉片面積以適應(yīng)弱光環(huán)境的觀點一致。在高光環(huán)境下，謝君魔芋有較小的SLA，這可能是葉片為抵抗高光照，而利用大部分的物質(zhì)來構(gòu)建保衛(wèi)結(jié)構(gòu)或者增加葉肉細胞密度，從而產(chǎn)生葉片增厚的結(jié)果。植物提高捕光能力可以通過增加葉片面積來擴大光與葉綠體的接觸，或者增加葉綠體數(shù)量，這都有可能導致在低光環(huán)境下植物有較大的SLA值。

總的來說，從光合特征來看謝君魔芋是一種典型的喜陰植物。為適應(yīng)低光照環(huán)境，謝君魔芋采用了降低暗呼吸和光飽和點、提高對動態(tài)光源的響應(yīng)速率、增加光合色素含量等光合生理生化行為；與此同時，也運用了增大葉片SLA、提高N分配到PL的比例、降低N分配到PC、PB的比例等形態(tài)和資源分配行為。即喜陰植物謝君魔芋通過加強對低光和動態(tài)光源的利用能力及有效的N資源分配策略來適應(yīng)低光照環(huán)境。

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Steady-state and dynamic photosynthetic performance in the shade-demanding plantAmorphophallusxieiunder different levels of growth irradiance

LI Zhen1, XIE Shi-Qing1, XU Wen-Guo2, YAN Suo2, LI Jian3, WU Shi-Bin3, CHEN Jun-Wen1*

( 1.CollegeofAgronomyandBiotechnology,YunnanAgriculturalUniversity, Kunming 650201, China; 2.ExtensionCenterofAgriculturalTechnologyofDehongPrefecture, Mangshi 678400, China ; 3.SeedManagementStationofXishuangbannaPrefecture, Jinghong 666100, China )

Abstract:Amorphophallus xiei is a typically shade-demanding plant that originates from the tropical rainforest located in southwest of Yunnan Province. In the agricultural production, A. xiei is commonly cultivated under the shade condition. The photosynthetic performance, photosynthetic induction characteristics, photosynthetic pigment, and leaf nitrogen (N) partitioning were examined in A. xiei grown along a light gradient, and the purposes of the present study were to reveal the adaptive mechanism to growth irradiance levels. Area- and mass-based maximum net photosynthetic assimilation rate (Amax), photosynthetic pigment content, maximum carboxylation rate, and maximum electron transport rate as well as specific leaf area significantly increased with decreasing growth irradiance levels; however, dark respiration rate and light compensation point decreased significantly. In the process of photosynthetic induction, the induction time to reach 50% of Amaxwas the shortest (81.4 s) and the induction state of 10 min was the highest (87.3%) in the individuals grown under the 17% of full sunlight. Moreover, there was a negative correlation between the induction time to reach 50% and 90% of Amaxand the initial stomatal conductance across all the treatments. The fraction of leaf N allocated to carboxylation and bioenergetics firstly increased and then decreased with the decreasing growth irradiance levels, and the maximum values were recorded in individuals grown under 17% of full sunlight; at the same time, the fraction of leaf N allocated to light-harvesting components increased significantly with decreasing growth irradiance levels. These results suggested that the typical shade-demanding plants A. xiei acclimate to low growth irradiance by enhancing the capacity of leaf to utilize low light and dynamic light, and by adopting the strategy of N resource allocation that might efficiently overcome light shortage.

Key words:Amorphophallus xiei, photosynthesis, photosynthetic induction, nitrogen partitioning, growth irradiance

DOI:10.11931/guihaia.gxzw201412012

收稿日期:2014-12-08修回日期： 2015-04-01

基金項目：國家自然科學基金(31160392)[Supported by the National Natural Science Foundation of China(31160392)]。

作者簡介：李珍(1992-)，女(彝族)，云南蒙自人，碩士研究生，主要從事高等植物的評價與利用研究，(E-mail)18788530060@163.com。*通訊作者： 陳軍文，博士，副教授，主要從事作物生理生態(tài)學研究，(E-mail)cjw31412@163.com。

中圖分類號：Q945

文獻標識碼：A

文章編號：1000-3142(2016)05-0529-10

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