劉　凱，余　敏，陳海燕，趙　磊，劉盛全

(安徽農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)與園林學(xué)院,安徽 合肥 230036)

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外源IAA和GA3對楊樹應(yīng)拉木形成的影響

劉凱，余敏，陳海燕，趙磊，劉盛全

(安徽農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)與園林學(xué)院,安徽 合肥 230036)

[摘要]【目的】 探索外源激素吲哚乙酸(IAA)和赤霉素(GA3)對楊樹應(yīng)拉木形成的影響，揭示楊樹應(yīng)拉木的形成機理?！痉椒ā?以人工傾斜45°的當(dāng)年生中林46楊枝條為試材，連續(xù)施加不同含量的IAA(0.01，0.10和1.00 mg/g)和GA3(0.10，1.00和10.00 mg/g)對枝條生長進行調(diào)控，分別觀測不同處理下枝條的生長量、角度、偏心率、纖維形態(tài)、組織比量和膠質(zhì)纖維比率，分析這2種外源激素對楊樹應(yīng)拉木形成的影響?！窘Y(jié)果】 施加1.00 mg/g外源IAA抑制了纖維細(xì)胞的生長及膠質(zhì)纖維和導(dǎo)管的形成，不僅枝條角度變大，而且枝條生長受到限制；施加1.00和 10.00 mg/g外源GA3可促進纖維細(xì)胞、膠質(zhì)纖維的形成和枝條的生長，使枝條偏心率顯著增大，且高含量GA3的作用效果更明顯；0.01 mg/g IAA和0.10 mg/g GA3對枝條的作用效果基本一致，均促進了枝條橫向疏導(dǎo)組織的形成，使其偏心率明顯減小，但對傾斜枝條應(yīng)拉木形成的作用并不明顯?！窘Y(jié)論】 IAA和GA3均能夠影響楊樹應(yīng)拉木的形成，高含量的IAA明顯抑制應(yīng)拉木的形成，而高含量的GA3可明顯促進應(yīng)拉木的形成。

[關(guān)鍵詞]楊樹；應(yīng)拉木；吲哚乙酸；赤霉酸

楊樹是重要的速生商品材，其木材被廣泛用于造紙、人造板和家具等行業(yè)。但楊木自身的一些缺陷限制了其利用范圍和價值，應(yīng)拉木便是其中之一。應(yīng)拉木是木本雙子葉植物在外力作用下產(chǎn)生的一種具有膠質(zhì)纖維的特殊木材組織，它使傾斜樹木的莖枝上側(cè)增粗并出現(xiàn)一定程度的偏心。應(yīng)拉木的存在使木材具有較大的生長應(yīng)力和軸向干縮性，并最終導(dǎo)致了楊樹木材制材時的夾鋸、干燥時的變形、旋切單板時的表面起毛、造紙時的紙張力學(xué)性能降低等問題[1-3]。目前，對于應(yīng)拉木形成的原因有許多不同的學(xué)說，其中以激素分布學(xué)說和生長應(yīng)力學(xué)說較有影響力[4]。近年來，人們圍繞著激素分布學(xué)說開展了大量的研究工作，該學(xué)說指出，應(yīng)拉木是樹干傾斜時，樹干的內(nèi)源激素由于重力的作用在上、下兩個部位分布不均衡，從而引起樹干上方細(xì)胞分裂速度加快、生長輪變寬和細(xì)胞結(jié)構(gòu)特化而產(chǎn)生的。

研究表明，生長素和赤霉素對木本植物形成層的活動起促進作用[5-9]。在木本被子植物的應(yīng)拉木形成中，莖上、下側(cè)生長素的含量差可以誘導(dǎo)應(yīng)拉木纖維細(xì)胞的分化[10]。Lepp等[11]和Lachaud[12]發(fā)現(xiàn)，彎曲或水平放置的柳樹和山毛櫸在形成應(yīng)拉木時，生長素從應(yīng)拉區(qū)移向?qū)?yīng)區(qū)，另外傾斜的闊葉材樹干上側(cè)的生長素含量要比下側(cè)低。通過采用生長抑制劑、生長素及其類似物進行大量的應(yīng)拉木誘導(dǎo)試驗，結(jié)果印證了在應(yīng)拉木形成的上側(cè)區(qū)域生長素含量降低這一假設(shè)[13-15]。但 Wareing等[16]對楊樹和柳樹以及 Hellgren 等[17]對楊樹和松樹枝條上下側(cè)內(nèi)源生長素的測定結(jié)果表明，枝條上、下側(cè)內(nèi)源生長素分布沒有差異；Moyle等[18]發(fā)現(xiàn)，楊樹在形成應(yīng)拉木前后，生長素含量沒有變化；前人在傾斜的七葉樹枝條上側(cè)施加植物生長調(diào)節(jié)劑[19]或生長抑制劑[9]，對應(yīng)拉木的形成進行研究，結(jié)果表明各處理均抑制了應(yīng)拉木的形成。在木本植物中，赤霉素是一種形成層生長所必需的植物激素[20]。研究發(fā)現(xiàn)，內(nèi)源和外源赤霉素都可能與莖的增粗有關(guān)[5,7-8,21-22]。施加赤霉素可以誘導(dǎo)垂枝櫻桃的下垂枝條出現(xiàn)向上彎曲生長，并在枝條上側(cè)形成應(yīng)拉木[23-24]。此外，施加赤霉素的合成抑制物唏效唑則會抑制水平放置水曲柳的木材形成和向上回復(fù)生長，但與赤霉素同時施加則此效應(yīng)變?nèi)鮗25-27]。

綜上可知，目前關(guān)于植物內(nèi)源激素、外源生長調(diào)節(jié)劑對樹木宏觀生長和微觀構(gòu)造影響的研究較多，其對枝條角度和樹木形成的調(diào)控是其中的研究熱點，雖然國外已有不少學(xué)者開展了生長素和赤霉素調(diào)控應(yīng)拉木形成的研究，但研究內(nèi)容較為分散且結(jié)果存在差異，而國內(nèi)相關(guān)研究起步較晚且少有開展。為了進一步探究生長素與赤霉素對楊樹應(yīng)拉木形成的影響及調(diào)控機理，本研究以中林46楊為試材，在楊樹速生期(6-8月份，此時形成層細(xì)胞較為活躍，對外源激素刺激較為敏感)內(nèi)，對傾斜45°的枝條連續(xù)施加不同含量的生長素和赤霉素來調(diào)控枝條的生長，分別觀測枝條的生長量、角度、偏心率、纖維形態(tài)特征、組織比量、膠質(zhì)纖維比率，并分析相應(yīng)變化的差異，以期揭示這2種激素對楊樹應(yīng)拉木形成的影響，并為木材定向培育和材質(zhì)改良提供科學(xué)依據(jù)。

1材料與方法

1.1試材的選取和預(yù)處理

試驗地位于安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)萃園內(nèi)，從3棵長勢良好且相近的6年生中林46楊上，選取48枝生長相對均一的當(dāng)年生傾斜枝條作為試材，測量枝條長度和枝條中點處徑粗，然后均分成8組并編號。在所選枝條中點及其上、下10 cm處做標(biāo)記，將這段作為枝條角度觀測段，然后用繩子調(diào)整枝條使其觀測段與垂直方向的夾角(記作α)為45°。

1.2激素涂抹物的配制與施加

參照Aloni[21]的方法，將吲哚乙酸(IAA)和赤霉素(GA3)標(biāo)品(Sigma，德國)分別與羊毛脂(光復(fù)精細(xì)化工研究所，中國)均勻混合，配制成一定含量的激素涂抹物。選擇枝條生長頂端以下第4個節(jié)間的1 cm長莖段為激素施加位點，第1次施加激素時，用手術(shù)刀輕輕刮去枝條激素施加位點處莖段上側(cè)的表皮(之后不再進行此操作)，然后均勻施以對應(yīng)的激素涂抹物，覆上一層封口膜后，再用錫箔紙包裹。2013-06-17進行第1次激素施加試驗，此后每周同一時間重復(fù)施加激素1次，連續(xù)施加7次，于2013-07-29終止激素施加試驗。每次施加激素前先測量枝條角度α，再分別施加相應(yīng)激素，第8周試驗結(jié)束時分別增測一次枝長、徑粗和角度。試驗分組及激素施加情況如表1所示。

表 1　外源IAA和GA3影響楊樹應(yīng)拉木形成試驗分組及激素施加情況

1.3試樣的采集與處理

在距激素施加位點上、下兩端各1，3，6 cm處將枝條分割，并分別獲取2 cm和3 cm 長的莖段，然后將2 cm長的莖段迅速放入FAA(V(福爾馬林)∶V(冰醋酸)∶V(體積分?jǐn)?shù)50%乙醇)=1∶1∶18)中固定，用于切片制作；3 cm長的莖段用于纖維形態(tài)特征觀察；再由枝條初始中點處截取1 cm 長的莖段，用于枝條偏心率的測量。將所有試樣分裝并編號后，統(tǒng)一帶回實驗室。用于制備切片的莖段用水熱法軟化后，經(jīng)輪轉(zhuǎn)式切片機(KD1508A，中國)獲取15 μm厚的橫切面，用番紅-固綠染色、中性樹脂膠固封。用于纖維特征觀察的莖段，經(jīng)剝皮、氣干并切分成細(xì)火柴桿狀后，采用冰醋酸-雙氧水(體積比為1∶1)離析，試驗中每組均獲取3個平行樣。

1.4測量方法

枝條角度為枝條中點上下標(biāo)記的兩點所確定的直線與垂直方向的夾角，試驗時用數(shù)顯角度測量尺(Exploit，中國)進行測量，每枝條測量3次。使用高清體視數(shù)碼顯微鏡(KEYENCE，日本)測量莖段髓心到木質(zhì)部上側(cè)邊緣的最大偏心距(A)及其對應(yīng)的長度(B)，計算枝條偏心率(E)：E=[(A-B)/(A+B)]×100%。使用顯微成像系統(tǒng)(Nikon Eclipse E100，日本)測量纖維長度、寬度和壁厚。采用網(wǎng)格法測定木材組織比量，并在傾斜枝條上側(cè)產(chǎn)生最大偏心距處獲取相應(yīng)的木質(zhì)部圖像。在ImageJ 1.43[28](National Institutes of Health，美國)軟件中打開上述圖像，在測得木質(zhì)部產(chǎn)生最大偏心距處作一條線段，再以線段的中點為中心選取長1 mm、寬0.5 mm 的矩形區(qū)域，通過處理，分別獲取選定區(qū)域中膠質(zhì)纖維細(xì)胞壁所占面積比和細(xì)胞壁所占面積比，并計算出膠質(zhì)纖維細(xì)胞壁占細(xì)胞壁的面積百分比，即膠質(zhì)纖維比率。

1.5數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 17.0 和DPS 7.55 軟件對原始數(shù)據(jù)進行方差齊性檢驗后再進行分析，不同處理間差異顯著性采用LSD 檢驗。

2結(jié)果與分析

2.1IAA和GA3對楊樹枝條生長量的影響

由表2可知，與對照組CA和CB相比，Ia處理枝條長度和徑粗的增長率變化不大，而Ib和Ic處理枝條長度和徑粗的增長率均明顯減小，其中Ic處理枝條長度和徑粗的增長率分別比CA低8.35%和7.91%。GA3處理后，枝條長度和徑粗均明顯增大，且隨著GA3含量的升高，枝條的生長量也隨之增大，與CA相比，Gc處理枝長和徑粗的增長率分別增加了68.01%和36.84%。據(jù)此可知，高含量的IAA抑制枝條的生長，而高含量的GA3則可促進枝條的生長。

表 2　不同含量IAA和GA3處理前后傾斜枝條生長量的變化

2.2IAA和GA3對楊樹枝條角度的影響

如圖1所示，試驗期間CA與CB處理枝條角度均無明顯差異；所有處理組的枝條最終角度均較初始角度大；試驗開始后2～4周，枝條角度的變幅較大。由圖1-A可知，Ia處理枝條角度變化趨勢與對照組相似，枝條最終角度與對照組之間差異較??；而Ib處理枝條角度快速增大，增幅明顯；Ic處理對枝條角度變化的影響不大，枝條角度變幅小且最終角度與對照組無明顯差異；IAA處理后，枝條最終角度表現(xiàn)為Ib>Ia>Ic>CA>CB。圖1-B顯示，GA3處理枝條角度快速增大，且隨著GA3含量的升高，枝條角度的變化也更加明顯；GA3處理后，枝條最終角度表現(xiàn)為Gc>Gb>CA>CB>Ga。結(jié)果表明，IAA含量越高，枝條角度變化越小，其抑制枝條回復(fù)生長的作用越強； GA3含量越高，枝條角度變化越大，其促進枝條回復(fù)生長的作用越強。

圖 1不同含量IAA(A)和GA3(B)處理下楊樹枝條角度隨時間的變化

Fig.1Changes of branch angle of poplar over time under treatments of IAA and GA3with different contents

2.3IAA和GA3對楊樹枝條偏心率的影響

由圖2可以看出，施加外源激素后，所有枝條均出現(xiàn)不同程度的偏心，而且偏心率隨施加激素含量的升高而增大；Ia、Ga處理枝條的偏心率極顯著小于對照組(P<0.01)，Ib、Ic處理對枝條偏心率的影響不明顯，Gb、Gc處理枝條的偏心率極顯著大于對照組(P<0.01)。結(jié)合圖1可知，IAA處理枝條角度變化小，偏心率也??；GA3處理枝條角度變化大，其偏心率也明顯變大。

圖 2不同含量IAA和GA3處理

對楊樹傾斜枝條偏心率的影響

與CA相比， **表示差異極顯著(P<0.01)

Fig.2Effects of treatments of IAA and GA3with different

contents on the eccentricity of inclined poplar branch

Compared with CA, ** indicates significant difference (P<0.01) 2.4IAA和GA3對楊樹枝條纖維形態(tài)特征的影響

激素施加位點上部枝條的纖維形態(tài)特征分析結(jié)果(表3)顯示，對照組CA與CB間無顯著差異；與對照相比，Ia和Ib處理對纖維形態(tài)特征的影響不顯著，但Ic處理的纖維長度和寬度極顯著小于其他處理組(P<0.01)。與CA相比，Ga處理對楊樹枝條纖維形態(tài)影響不顯著；Gb處理的纖維長度、寬度均變小，且與CA差異極顯著(P<0.01)，而纖維壁厚雖減小但與CA差異不顯著；Gc處理對纖維形態(tài)特征的影響較大，纖維長度、寬度較CA極顯著減小(P<0.01)，但壁厚極顯著增大(P<0.01)。

由激素施加位點下部枝條的纖維形態(tài)特征分析結(jié)果(表3)可知，對照組CA與CB間無顯著差異；與CA相比，Ia處理對纖維寬度無顯著影響，但使纖維長度顯著減小(P<0.05)，纖維壁厚顯著增大(P<0.05)；Ib處理對纖維形態(tài)特征的影響均不顯著；Ic處理的纖維寬度和壁厚顯著增大(P<0.05)，而纖維長度極顯著減小(P<0.01)。與對照CA處理相比，Ga處理對纖維寬度無顯著影響，但使纖維長度顯著減小(P<0.05)，纖維壁厚顯著增大(P<0.05)；Gb處理的纖維寬度顯著減小(P<0.05)，而纖維長度和壁厚的變化不顯著；Gc處理對楊樹枝條纖維寬度和壁厚影響不顯著，但使纖維長度顯著減小(P<0.05)。綜合可知，高含量IAA可抑制枝條纖維細(xì)胞的生長，尤其是伸長生長，導(dǎo)致枝條伸長生長受到抑制；高含量GA3作用后，枝條伸長生長加快，可以推測纖維細(xì)胞形成加速，致使纖維長度變短(表2和表3)。

表 3　不同含量IAA和GA3施加位點上、下部楊樹枝條試樣的纖維形態(tài)特征

注：同列數(shù)據(jù)后標(biāo)不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，標(biāo)不同大寫字母表示差異極顯著(P<0.01)。下同。

Note：Different lowercase letters in each column indicate significant differences (P<0.05) while different capital letters indicate extremely significant difference (P<0.01). The same below.

2.5IAA和GA3對楊樹枝條組織比量的影響

對IAA、GA3施加位點上部枝條的分析結(jié)果(圖3)表明，CA與CB對照組間組織比量無顯著差異；與CA對照組相比，經(jīng)不同含量IAA、GA3處理后，導(dǎo)管比量均下降，木射線比量均上升。與CA相比，IAA對纖維比量作用不明顯；Ia和Ic處理均使導(dǎo)管比量極顯著降低(P<0.01)，木射線比量極顯著升高(P<0.01)。Ga、Gb和Gc處理的導(dǎo)管比量均極顯著小于CA(P<0.01)；GA3含量越高，纖維比量越大，木射線比量越小，Gb和Gc處理均使纖維比量極顯著大于CA。

施加IAA、GA3位點下部枝條的測量結(jié)果(圖3)表明，IAA處理對纖維比量沒有顯著影響；Ia、Ic處理的枝條導(dǎo)管比量極顯著低于CA(P<0.01)，Ib處理的導(dǎo)管比量顯著高于CA(P<0.05)；Ia、Ib處理的木射線比量與CA差異不顯著，而Ic處理木射線比量極顯著高于CA(P<0.01)。Ga和Gb處理對枝條組織比量無顯著影響；而Gc處理則使纖維比量極顯著高于CA(P<0.01)，導(dǎo)管和木射線比量均極顯著低于CA(P<0.01)。

圖 3不同含量的IAA和GA3對楊樹傾斜枝條組織比量的影響

與CA相比，*表示差異顯著(P<0.05)，**表示差異極顯著(P<0.01)

Fig.3Effects of treatments of IAA and GA3with different contents on tissue proportion of inclined poplar branch

Compared with CA,* indicates significant difference (P<0.05),and ** indicates extremely significant difference (P<0.01)

2.6IAA和GA3對楊樹傾斜枝條膠質(zhì)纖維比率的影響

施加IAA、GA3位點上部楊樹枝條膠質(zhì)纖維比率分析結(jié)果(表4)表明，CA與CB對照組之間的膠質(zhì)纖維比率無顯著差異。與CA相比，Ia處理對膠質(zhì)纖維比率無顯著影響，Ib和Ic處理膠質(zhì)纖維比率分別下降了19.8%和23.1%，差異極顯著(P<0.01)；Ga處理對膠質(zhì)纖維比率的影響也不明顯，而Gb和Gc處理使膠質(zhì)纖維比率分別極顯著提高了11.4%和23.4%(P<0.01)。

施加IAA、GA3位點下部枝條膠質(zhì)纖維比率分析結(jié)果(表4)顯示，CA與CB對照組之間的膠質(zhì)纖維比率無顯著差異。與CA相比，Ia處理對膠質(zhì)纖維比率無顯著影響，Ib處理膠質(zhì)纖維比率極顯著下降了10%(P<0.01)，Ic處理膠質(zhì)纖維比率顯著下降了6%(P<0.05)；Ga處理對膠質(zhì)纖維比率的影響不明顯，Gb處理膠質(zhì)纖維比率顯著提高了6.9%(P<0.05)，Gc處理膠質(zhì)纖維比率極顯著提高了25.8%(P<0.01)。據(jù)此可知，高含量IAA抑制了膠質(zhì)纖維的形成，而高含量GA3促進了膠質(zhì)纖維的產(chǎn)生。

表 4　不同含量IAA和GA3處理后施加位點上、下部楊樹枝條的膠質(zhì)纖維比率

3討論與結(jié)論

激素假說指出，主枝頂端產(chǎn)生的生長素向下運輸(極性運輸)，會抑制側(cè)枝的生長[29]，而當(dāng)樹干受傷時，生長素的極性運輸就會被中斷，引起生長素沿水平方向擴散[30]。頂芽是產(chǎn)生IAA最主要的部位，當(dāng)施加高含量IAA時，激素施加位點上方生長素運輸受阻，使生長素含量增高，產(chǎn)生抑制作用，這是本研究0.10和1.00 mg/g IAA使楊樹枝長和徑粗增長率變小，尤其高含量IAA顯著抑制了枝條纖維細(xì)胞伸長生長的原因。有研究表明，在水平放置的美國紅楓幼苗上側(cè)，沿軸向施加IAA、NAA或2,4-D會抑制幼苗的向上彎曲生長[31]。同樣，本研究中IAA處理使枝條角度變大，向上彎曲生長受到抑制。異速生長會引起枝條彎曲，偏心率增大，而0.10和1.00 mg/g IAA處理后，枝條偏心率與對照組無顯著差異，這可能與枝條生長受到抑制有關(guān)。Jourez等[32]研究發(fā)現(xiàn)，幼齡楊樹應(yīng)拉木的導(dǎo)管頻率降低，木射線的數(shù)目增多。IAA處理對枝條纖維比量無顯著影響；0.01 mg/g IAA處理使枝條導(dǎo)管比量下降，木射線比量升高，對枝條生長、纖維形態(tài)特征和膠質(zhì)纖維比率的作用不顯著，卻導(dǎo)致枝條偏心率明顯減小，這表明低含量IAA能夠促進枝條橫向疏導(dǎo)組織的形成，利于其橫向生長，且對應(yīng)拉木的形成作用不顯著；0.10 mg/g IAA處理對枝條組織比量作用不明顯，但膠質(zhì)纖維比率顯著降低，由此可以推知0.10 mg/g IAA對枝條應(yīng)拉木的形成有抑制作用；1.00 mg/g IAA處理后，木射線比量顯著升高，而導(dǎo)管比量和膠質(zhì)纖維比率明顯下降，表明枝條應(yīng)拉木的形成受到抑制，這與前人的研究結(jié)果[31]一致。

GA3合成增加能夠促進枝條的生長，尤其是伸長生長[33]。GA3在植物體內(nèi)的運輸無極性，且能夠促進IAA的運輸，使施加位點上方建立新的激素平衡體系，促進莖的伸長增長，所以當(dāng)施加的GA3含量越高時，其對枝條生長的促進作用越明顯。本研究中，1.00和10.00 mg/g GA3使楊樹枝長和徑粗增長率變大，但10 mg/g GA3使纖維長度明顯變短，這是因為GA3能夠促進纖維產(chǎn)量的增加[33]，高含量GA3會促進纖維細(xì)胞的分化，大量新形成的厚壁纖維細(xì)胞引起了纖維長度和寬度減小。GA3能夠誘導(dǎo)垂枝櫻桃枝條從髓心附近便開始形成應(yīng)拉木，并抑制枝條的下垂，表明枝條生長初期便產(chǎn)生了較大的軸向生長拉力，而正是由于連續(xù)拉力的存在，使枝條向上彎曲[34-35]。在本研究中，1.00和10.00 mg/g GA3處理后，楊樹枝條與豎直方向的最終夾角均變大，這可能是因為木本植物有特定的成枝模式，在頂端優(yōu)勢的作用下，側(cè)枝往往比主枝小，而且與豎直方向有較大的夾角[36]。此外，對比本試驗和Nugroho等[37]的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，生長頂端回復(fù)生長比基部快且明顯，GA3處理使枝條產(chǎn)生較大增量，在重力影響下使枝條出現(xiàn)向地生長。偏心是應(yīng)拉木的典型特征之一。本研究中，0.10 mg/g GA3處理使楊樹枝條偏心率極顯著下降且導(dǎo)管比率明顯下降、木射線比率顯著升高，而對枝條纖維形態(tài)特征、膠質(zhì)纖維比率作用不顯著，說明低含量GA3對應(yīng)拉木的形成作用不顯著，這與低含量IAA的作用結(jié)果相似。Wardrop[38]曾指出，因生長速率的增加而使木材偏心率變大，則應(yīng)拉木的纖維會變短。本研究1.00和10.00 mg/g GA3則均使枝條偏心率極顯著增大、枝條生長加速并使膠質(zhì)纖維比率提高，而纖維長度減小。此外，本研究發(fā)現(xiàn)較高含量GA3處理后，纖維比量顯著升高，尤其高含量GA3使施加位點上部枝條纖維壁厚明顯增加，表明較高含量GA3會促進枝條應(yīng)拉木的形成，這與前人的研究結(jié)果[34-35]一致。

有研究表明，IAA和GA3是調(diào)控應(yīng)拉木形成和膠質(zhì)纖維產(chǎn)量必不可少的物質(zhì)[9,37]。本研究發(fā)現(xiàn)，1.00 mg/g IAA使纖維長和直徑、導(dǎo)管比率和膠質(zhì)纖維比率顯著變小，說明高含量的IAA抑制了纖維細(xì)胞的生長及膠質(zhì)纖維和導(dǎo)管的形成，進而使枝條向地彎曲并限制了枝條的生長。而10.00 mg/g GA3使楊樹枝條長度、偏心率、纖維比率和膠質(zhì)纖維比率均顯著增大，表明高含量GA3促進了纖維細(xì)胞、膠質(zhì)纖維的形成和枝條的生長。因此，IAA和GA3都能夠影響楊樹應(yīng)拉木的形成，高含量的IAA明顯抑制了應(yīng)拉木的形成，而高含量的GA3則明顯促進應(yīng)拉木的形成。

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Effects of exogenous IAA and GA3on tension wood formation of poplar

LIU Kai,YU Min,CHEN Hai-yan,ZHAO Lei,LIU Sheng-quan

(SchoolofForestryandLandscapeArchitecture,AnhuiAgriculturalUniversity,Hefei,Anhui230036,China)

Abstract:【Objective】 The effect of exogenous indole-3-acid (IAA) and gibberellic acid (GA3) on tension wood formation of poplar was explored to reveal the tension wood formation mechanism. 【Method】 The current branches artificially inclined at angle of 45°of poplar Zhonglin-46 were selected and IAA and GA3 with different contents were continuously applied to regulate the growth of branches.The differences and changes in growth,angle,eccentricity,fiber morphology,tissue proportion,and gelatinous fiber ratio of poplar branch were observed and analyzed for unveiling the effects of these two exogenous hormones on tension wood formation of poplar.【Result】 The growth of fiber cells and formation of gelatinous fibers and vessels were inhibited by applying exogenous IAA with content of 1.00 mg/g.Branch angles were also increased and the growth of shoots was limited.The formation of fiber cells,gelatinous fibers and growth of branches were promoted by applying GA3 with the content of 1.00 and 10.00 mg/g,and the branch eccentricities also increased significantly.The higher the content of GA3,the more significant the effect was.The effects of low contents of IAA (0.01 mg/g) and GA3 (0.10 mg/g) on the branches were similar.They both contributed to the formation of lateral leading organization of the branches so that their eccentricities were significantly reduced.However,the effect on tension wood formation of the sloping branches was not significant.【Conclusion】 The formation of tension wood of poplar was significantly inhibited by IAA with high content,while it was significantly promoted by GA3 with high content.

Key words:poplar;tension wood;indole-3-acetic acid;gibberellic acid

DOI：網(wǎng)絡(luò)出版時間:2016-02-0209:3710.13207/j.cnki.jnwafu.2016.03.018

[收稿日期]2014-08-05

[基金項目]國家自然科學(xué)基金面上項目(31270598)

[作者簡介]劉凱(1988-)，男，安徽亳州人，碩士，主要從事外源激素對應(yīng)力木形成的調(diào)控機理研究。E-mail:liukai16881@163.com[通信作者]劉盛全(1967-)，男，安徽合肥人，教授，博士，博士生導(dǎo)師，主要從事木材科學(xué)與技術(shù)研究。E-mail:liusq@ahau.edu.cn

[中圖分類號]S781

[文獻標(biāo)志碼]A

[文章編號]1671-9387(2016)03-0125-08