高歡歡，曾凡江，李嘗君，郭自春

(1.中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所,新疆 烏魯木齊 830011； 2.中國科學(xué)院荒漠與綠洲生態(tài)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆烏魯木齊 830011； 3.中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049； 4.新疆策勒荒漠草地生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測(cè)研究站，新疆 策勒 848300)

疏葉駱駝刺根系的田間離體繁殖

高歡歡1,2,3,4，曾凡江1,4，李嘗君1,2,3,4，郭自春1,2,3,4

(1.中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所,新疆 烏魯木齊 830011； 2.中國科學(xué)院荒漠與綠洲生態(tài)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆烏魯木齊 830011； 3.中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049； 4.新疆策勒荒漠草地生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測(cè)研究站，新疆 策勒 848300)

摘要：以塔克拉瑪干沙漠南緣疏葉駱駝刺(Alhagi sparsifolia)離體根系為研究對(duì)象，在策勒沙漠-綠洲過渡帶人工控制試驗(yàn)田設(shè)置3種根長處理、3種種植深度處理、5種灌溉處理，進(jìn)行三因素完全交互試驗(yàn)。結(jié)果顯示，在其它兩種影響因素相同情況下，疏葉駱駝刺出苗率隨根長的增加而減小，根長為10 cm時(shí)出苗率最高；隨著種植深度的加深出苗率逐漸增大，種植深度為30 cm時(shí)出苗率最高；出苗率在灌水10 m3·m-2、7月30日灌溉一次處理下最高。除灌水處理與種植深度的交互作用外，其它影響因素及其交互作用對(duì)出苗率影響差異顯著(P<0.05)。研究得出，10 cm根長、30 cm種植深度、10 m3·m-2灌溉一次為最優(yōu)處理組合。

關(guān)鍵詞：疏葉駱駝刺；根段；離體繁殖；植被修復(fù)

疏葉駱駝刺(Alhagisparsifolia)，豆科，多年生木質(zhì)化草本，生長于荒漠、半荒漠地區(qū)，是塔克拉瑪干沙漠南緣沙漠-綠洲過渡帶主要的的建群物種[1]。野外挖掘研究發(fā)現(xiàn)，疏葉駱駝刺通過根系與地下水相連，獲取足夠的水分支撐地上母株和克隆分株的生長，使其可以在缺水、鹽堿等惡劣環(huán)境下生長[2]。因此，疏葉駱駝刺有分布廣、面積大的特點(diǎn)，全年都發(fā)揮著良好的防風(fēng)阻沙作用，是沙漠-綠洲過渡帶的天然防沙屏障[3]，同時(shí)也是草食家畜優(yōu)良的飼草[4]，在生態(tài)恢復(fù)和畜牧業(yè)發(fā)展上有重要意義。

近年來新疆塔南地區(qū)人口的劇增，人類活動(dòng)干擾了疏葉駱駝刺植被的多樣性與豐富度，不合理的開發(fā)利用致使塔南各綠洲前沿帶植被發(fā)生嚴(yán)重退化[5-6]。因此，對(duì)疏葉駱駝刺植被的修復(fù)方法與技術(shù)也成為科研工作者研究的熱點(diǎn)。以往研究表明，疏葉駱駝刺有相對(duì)較強(qiáng)的再生能力，在自然狀態(tài)下主要是靠水平根進(jìn)行克隆繁殖更新[3],對(duì)天然疏葉駱駝刺群落進(jìn)行適當(dāng)?shù)娜藶楦蓴_可以促進(jìn)生長和群落的擴(kuò)增[7]。隨著天然疏葉駱駝刺植被的退化，人工植被修復(fù)技術(shù)被越來越多的研究。近年來的研究顯示疏葉駱駝刺離體組織再生能力很強(qiáng)，例如其苗莖切段有很強(qiáng)的離體培養(yǎng)再生能力[8]；其下胚軸離體組織培養(yǎng)可再生植株[9]。但由于組織培養(yǎng)技術(shù)難度較高不易于推廣，在人為修復(fù)植被方式上多采用實(shí)生苗，通過調(diào)節(jié)灌水量、種植模式、土壤肥力等措施來促進(jìn)其克隆繁殖與生長[10-11]。但實(shí)生苗培育技術(shù)周期長、人力投入大也成為疏葉駱駝刺繁殖修復(fù)技術(shù)的制約。因此，尋求更簡單易操作的繁殖修復(fù)新技術(shù)成為當(dāng)務(wù)之急。筆者在野外觀察中發(fā)現(xiàn)，切斷駱駝刺水平根系會(huì)在斷口處產(chǎn)生新株，在沙漠-綠洲過渡帶開發(fā)利用中有大量疏葉駱駝刺根系被廢棄，如何利用這些根系材料進(jìn)行繁殖是本研究關(guān)注的重點(diǎn)。為此，以疏葉駱駝刺根系為研究對(duì)象，探討不同灌溉方式、根長、種植深度對(duì)其離體根系出苗的影響，尋求較為合理的根系離體繁殖技術(shù)。

1研究區(qū)概況與研究方法

1.1研究區(qū)概況

本研究在位于塔克拉瑪干沙漠南緣的策勒綠洲外圍的中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所策勒荒漠草地生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測(cè)研究站開展。研究區(qū)位于策勒綠洲前沿。策勒位于昆侖山北麓，塔克拉瑪干沙漠南緣，地處80°03′24″-82°10′34″ E,35°17′55″-39°30′00″ N，年平均氣溫11.9 ℃，極端最高氣溫41.9 ℃,極端最低氣溫-23.9 ℃。年均降水量35.1 mm，且主要集中在5月和7月。蒸發(fā)量高達(dá)2 595.3 mm，干燥度20.8，無霜期平均約為209 d，屬于暖溫帶極端干旱區(qū)。年平均風(fēng)速1.9 m·s-1，沙塵暴和降塵是這一區(qū)域的主要生態(tài)災(zāi)害。策勒綠洲有9條季節(jié)性河流，均屬于降水、積雪融水和冰川融水綜合補(bǔ)給性河流。當(dāng)昆侖山的融雪水超出河流容量時(shí)，就會(huì)出現(xiàn)夏季(7-8月) 洪水。

1.2研究方法

1.2.1試驗(yàn)設(shè)計(jì)試驗(yàn)設(shè)計(jì)采用三因素多水平完全交互試驗(yàn)。三因素為灌水處理(irrigation treatments,I)、根長(root length,R)、種植深度(planting depth，P)。

1)由于策勒地區(qū)7、8兩月出現(xiàn)夏季洪水，當(dāng)?shù)剞r(nóng)業(yè)生產(chǎn)多利用洪水進(jìn)行灌溉，以往的疏葉駱駝刺人工繁育試驗(yàn)也多采用模擬洪水灌溉模式[7]。本試驗(yàn)?zāi)M洪水灌溉，采用當(dāng)?shù)剞r(nóng)業(yè)生產(chǎn)常用灌溉方式，灌水處理分為5個(gè)梯度，分別用I1(20 m3·m-2，灌兩次，7月30日、8月30日各灌一次，每次灌水20 m3·m-2)、I2(20 m3·m-2，灌一次，7月30日灌溉一次)、I3(10 m3·m-2，灌兩次，7月30日、8月30日各灌一次，每次灌水10 m3·m-2)、I4(10 m3·m-2，灌1次，7月30日灌溉一次)、I5(無灌溉)。

2)根長3個(gè)梯度，分別為R1(10 cm)、R2(20 cm)、R3(30 cm)，確保每個(gè)根段上均有芽點(diǎn)。

3)由于荒漠區(qū)蒸發(fā)量大且土壤保水能力差，因此將最小種植深度定為10 cm。自然條件下駱駝刺根蘗苗主要發(fā)生在20-40 cm土層，本研究將最大種植深度定為30 cm。3個(gè)梯度，分別為P1(10 cm)、P2(20 cm)、P3(30 cm)。

1.2.2種植方法2012年7月20日在策勒綠洲外圍荒漠試驗(yàn)場(chǎng)選擇地勢(shì)平坦無疏葉駱駝刺生長的地塊進(jìn)行整地，用旋耕犁進(jìn)行深翻，翻耕深度超過40 cm，并清除田間雜物。為防止不同小區(qū)水分互滲，不同灌水梯度試驗(yàn)區(qū)間筑起寬1 m、高50 cm的堤壩用于隔水。

7月28日在試驗(yàn)前對(duì)種植區(qū)域灌溉10 m3·m-2底水，灌水48 h后每個(gè)灌溉小區(qū)分別開挖寬度50 cm，深度分別為10、20、30 cm的種植溝，種植溝間距為50 cm。將7月30日從策勒綠洲-荒漠過渡帶間自然生長的直徑1～2 cm粗的多年生疏葉駱駝刺的根系剪成10、20、30 cm的長度的根段，并按完全交互試驗(yàn)方案分別種植到不同深度的種植溝。每個(gè)處理種植根段10根，東西方向并排擺放，根段間距約10 cm，重復(fù)3次。種植后將種植溝填平。栽根后按不同灌溉梯度進(jìn)行灌溉。灌溉處理I1、I2、I3、I4進(jìn)行首次灌溉，30 d后對(duì)灌溉處理I1、I3進(jìn)行第2次灌溉。灌水處理結(jié)束后隔天觀測(cè)根段出苗情況，從最后一株新生苗出現(xiàn)開始連續(xù)7 d不再出現(xiàn)新生苗視為出苗結(jié)束。本研究中采用的是9月18日記錄的最終出苗結(jié)果，同時(shí)對(duì)已經(jīng)出苗的根段進(jìn)行挖掘并拍照。至10月28日觀察是否已經(jīng)出苗，是否有死亡現(xiàn)象。

1.3數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2003和SPSS 16.0( SPSS Inc.,Chicago,IL,USA)進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計(jì)分析，利用多因素方差分析(Univariate) 判定各個(gè)影響因素及交互作用對(duì)出苗率的影響顯著性水平(P<0.05)。以單因子方差方法(One-way ANOVA),分析不同I、R、P處理以及相同RI不同P和相同RP不同I處理對(duì)出苗率的影響, 如果差異顯著, 用LSD法在0.05水平進(jìn)行多重比較。數(shù)據(jù)平均值用“平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)誤(mean±SE)”表示。采用Origin pro 8.5軟件進(jìn)行圖表繪制，照片用Adobe PhotoShop CS處理。

2結(jié)果與分析

2.1疏葉駱駝刺離體根系出苗特征

在所抽樣挖掘的所有疏葉駱駝刺根段中，每個(gè)出苗的根段僅出苗一株，且出苗位置均在距離一端0.5 cm左右的第1個(gè)芽點(diǎn)處(圖1)。且出苗當(dāng)年10月底均成活，未出現(xiàn)死苗現(xiàn)象。

2.2不同處理下疏葉駱駝刺離體根系出苗差異

3個(gè)影響因素多水平45組處理中共有35組處理出苗，另有10組處理未出苗。相同RP處理不同I處理下，駱駝刺出苗率差異明顯。R1I2、R1I5、R2I3、R2I4、R3I3和R3I5處理下不同種植深度對(duì)疏葉駱駝刺出苗影響差異不顯著(P>0.05)，其余相同RI處理不同P處理下，疏葉駱駝刺出苗率差異顯著(P<0.05)。所有處理中I4R1P3駱駝刺出苗率最高，為76.7%，45組處理平均出苗率為15.6%(表1)。

圖1　駱駝刺根段出苗示意圖

可以看出3種處理因素根長、種植深度、灌水處理對(duì)疏葉駱駝刺出苗影響差異明顯。為了弄清楚每一個(gè)因素對(duì)疏葉駱駝刺出苗率的影響，分別將3種影響因素不同梯度下所有試驗(yàn)數(shù)據(jù)取平均值(圖2)。結(jié)果顯示，3種根長處理下疏葉駱駝刺出苗率差異顯著(P<0.05),隨根長的增加疏葉駱駝刺出苗率逐漸遞減，根長10 cm出苗率最高，為23.1%，根長30 cm出苗率最低，為10.4%；3種種植深度下疏葉駱駝刺出苗率差異顯著，種植深度越深出苗率越高，種植深度為10 cm時(shí)出苗率最低，為8.9%，種植深度30 cm時(shí)出苗率最高，為24.4%。I4灌溉處理下疏葉駱駝刺出苗率最高，為25.2%，顯著高于其余4個(gè)處理。其余4個(gè)灌溉處理出苗率差異不顯著(P>0.05)。

表1　不同處理下駱駝刺出苗率(%)

注：同行不同大寫字母表示相同RP處理不同I處理在0.05水平上差異顯著(P<0.05)；同列不同小寫字母表示相同RI處理不同P處理在0.05水平上差異顯著(P<0.05)。I1,I2,I3,I4和I5分別表示20 m3·m-2灌兩次、20 m3·m-2灌一次、10 m3·m-2灌兩次、10 m3·m-2灌一次和無灌溉。

Note：Different capital letters within the same RP treatment mean significant difference among different I treatments at 0.05 level, and different lower case letters within the same RI treatment mean significant difference among different P treatments at 0.05 level. I1, I2, I3, I4and I5mean irrigated twice with 20 m3·m-2,irrigated once with 20 m3·m-2, irrigeted twice with 10 m3·m-2, irrigated once with 10 m3·m-2, and no irrigation, respectively.

2.3不同處理及其交互作用對(duì)疏葉駱駝刺離體根系出苗率的影響

如表2所示，方差分析結(jié)果表明，根長、種植深度、灌水處理對(duì)疏葉駱駝刺出苗率的影響均極顯著(P<0.01)，種植深度和灌水處理的交互作用對(duì)疏葉駱駝刺的出苗率影響不顯著(P>0.05)，根長和種植深度、根長和灌水處理以及3種處理之間的交互作用對(duì)疏葉駱駝刺出苗率的影響均極顯著(P<0.01)。

圖2　不同根長、埋深、灌水處理對(duì)疏葉駱駝刺出苗率的影響

變異來源Sourceofvariation 自由度dfFP根長Rootlength237.58**種植深度Plantingdepth255.01**灌水處理Irrigationtreatment415.01**種植深度×灌水處理Plantingdepth×Irrigationtreatment42.15ns根長×種植深度Rootlength×Plantingdepth825.46**根長×灌水處理Rootlength×Irrigationtreatment812.95**根長×種植深度×灌水處理Rootlength×Plantingdepth×Irrigationtreatment1613.45**

注：“**”表示差異極顯著(P<0.01);“ns”表示差異不顯著(P>0.05)。

Note: “**” indicate significant difference at 0.01 level, ”ns” indicate not significant difference at 0.05 level.

3討論與結(jié)論

很多植物具有無性繁殖能力，植物繁殖修復(fù)中將離體植物營養(yǎng)器官的一部分進(jìn)行無性繁殖，并獲得無性繁殖苗。離體器官繁殖是最為常見的一種無性繁殖方式。無性繁殖是生物多樣性的重要組成部分，在生態(tài)修復(fù)中起著重要的作用。

植物根系離體繁殖能力受自身生物學(xué)特性和外界環(huán)境因素共同影響。自然條件下，疏葉駱駝刺主要通過克隆生長進(jìn)行繁殖，將野外生長的疏葉駱駝刺水平根系斬?cái)啵瑪喔巹t形成新生根蘗苗。而作為無性繁殖的植物其器官具有很強(qiáng)的分化能力。步懷宇等[12]將駱駝刺下胚軸進(jìn)行組織培養(yǎng)得到的愈傷組織有良好的脫分化能力，能形成高效的離體繁殖體系。趙杰等[13]研究出一套疏葉駱駝刺離體莖段快速繁殖技術(shù)，證實(shí)了疏葉駱駝刺離體繁殖的可行性。本研究發(fā)現(xiàn)，駱駝刺根段離體后在不用組織培養(yǎng)及外源激素的調(diào)控下依然有能力產(chǎn)生新生苗，并且一根根段只在一端形成一個(gè)新生苗，這是疏葉駱駝刺根系離體繁殖的獨(dú)特生物學(xué)特性。

離體組織長度是影響扦插等無性繁殖的重要影響因素[14-15]。栽培試驗(yàn)中，疏葉駱駝刺根段長度對(duì)其出苗能力也有顯著的影響，10 cm長度的根段出苗率最高，20 cm次之，30 cm最差，即在10-30 cm階段根段長度越長出苗率越低。所以，在生產(chǎn)中盡量選擇10 cm長度的根段進(jìn)行無性繁殖，這樣既能保證較高的出苗率又能盡可能地節(jié)省育苗材料。

埋土深度、土壤水分等外界環(huán)境因子也是造成植物無性繁殖能力差異的重要環(huán)境因素[16-17]。水分是植物生長繁殖中最重要的元素，土壤水分是重要的水分供給源。通過調(diào)節(jié)灌水量能有效地控制土壤水分對(duì)植物的供給。以往研究表明，對(duì)于疏葉駱駝刺而言，少量多次灌溉最有利于其營養(yǎng)生長和克隆繁殖[11]。本研究中，少量單次灌溉方式最有利于疏葉駱駝刺根段離體繁殖，I4(10 m3·m-2，灌水一次)灌水處理下駱駝刺出苗率最好。生產(chǎn)實(shí)踐中經(jīng)常將埋土深度作為另一種人工控制因素用來調(diào)節(jié)植物的生長繁殖。通過控制埋土深度能間接影響種植土層土壤含水量、植物內(nèi)源激素、養(yǎng)分吸收分配等，從而影響植物的生長及繁殖能力[18-19]。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著埋土深度的增加疏葉駱駝刺根段出苗率逐漸增大。因此，對(duì)于疏葉駱駝刺根段而言較深埋深更能促進(jìn)其出苗。

傳統(tǒng)的人工繁育多采用實(shí)生苗，由于疏葉駱駝刺種皮堅(jiān)硬，自然狀態(tài)下很少見實(shí)生苗，萌發(fā)前多以浸種、硫酸浸泡等方式對(duì)種皮進(jìn)行破壁，破壁后出苗率僅為8%～36%[20-21]。然而，由于實(shí)生苗繁育程序較為復(fù)雜管理周期長，同時(shí)，近年來疏葉駱駝刺種子質(zhì)量下降，成熟種子較少，因此較難推廣實(shí)施。研究表明，對(duì)已有疏葉駱駝刺群落進(jìn)行3次模擬洪水灌溉30 m3·m-2可促進(jìn)駱駝刺群落更新，更新率為38%，其中78%更新苗出現(xiàn)在根上，只有22%實(shí)生苗[7]，單次灌溉對(duì)疏葉駱駝刺群落更新和水分狀況影響不大[22]。本研究證明，疏葉駱駝刺可以采用離體根段進(jìn)行育苗，相比較于其它繁殖方式，根段離體繁殖操作簡單且不受原始群落結(jié)構(gòu)制約，最優(yōu)處理的出苗率可達(dá)76.7%，出苗率較高。并且根段離體繁殖可利用荒漠區(qū)開發(fā)過程中損毀的疏葉駱駝刺材料進(jìn)行繁殖，是一種值得推廣的新的繁殖技術(shù)。10 cm根長、30 cm種植深度、10 m3·m-2灌溉一次為最優(yōu)處理組合。

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(責(zé)任編輯王芳)

Study on the vitro propagation technology ofAlhagisparsifoliaroot

Gao Huan-huan1,2,3, Zeng Fan-jiang1,4, Li Chang-jun1,3, Guo Zi-chun1,2,3

(1.Xin jiang Institute of Ecology and Geography, Chinese Academy of Science, Urumqi 830011, China;2.State Key Laboratory of Desert and Oasis Ecology, Xinjiang institute of Ecology and Geography, Chinese Academy of Sciences, Urumqi 830011, China; 3.Gradute University of Chinese Academy of Science, Beijing 100049, China;4.Cele National Field Science Observation and Research Station of Desert Grassland Ecosystem, Cele 848300, China)

Abstract:We studied the effect of different treatments on the emergence in vitro propagation of Alhagi sparsifolia root segment in the southern fringe of the Taklimakan Desert. The purpose of this study was to provide a new A. sparsifolia vegetation restoration technology. We compared the emergence under three-factors (three kinds of root length, three kinds of planting depth and five kinds of irrigation treatments) fully interactive treatments. The results showed that if keeping the other two factors unchanged the emergence rate was reduced with root length increase, the emergence rate achieve the highest at 10 cm root length. The emergence rate increased with planting depth increasing. Emergence rate reached the highest with planting depth of 30 cm. Emergence rate reach the highest under irrigation regime of 10 m3·m-2and once on July 30. In addition to the interaction between irrigation treatments and planting depth, there were significant differences among all interactive processing among three factors. In conclusion, 10 cm root length, 30 cm planting depth, 10 m3·m-2(once) irrigation treatment are the optimal planting pattern.

Key words:Alhagi sparsifolia; root segment; in vitro propagation; vegetation restoration

DOI:10.11829/j.issn.1001-0629.2015-0501

*收稿日期：2015-09-04

基金項(xiàng)目：國家基金委——新疆聯(lián)合基金重點(diǎn)項(xiàng)目(U1203201)；國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41371516)

通信作者：曾凡江(1966-)，男，河南鎮(zhèn)平人，研究員，博導(dǎo)，博士，主要從事植物生態(tài)學(xué)研究。E-mail:zengfj@ms.xjb.ac.cn

中圖分類號(hào)：Q945.52

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1001-0629(2016)5-0891-06*1

Corresponding author:Zeng Fan-jiangE-mail: zengfj@ms.xjb.ac.cn

高歡歡,曾凡江,李嘗君,郭自春.疏葉駱駝刺根系的田間離體繁殖.草業(yè)科學(xué),2016,33(5)：891-896.

Gao H H,Zeng F J,Li C J,Guo Z C.Study on the vitro propagation technology ofAlhagisparsifoliaroot.Pratacultural Science，2016,33(5)：891-896.

植物生產(chǎn)層

接受日期：2015-12-08

第一作者：高歡歡(1986-)，女，山東煙臺(tái)人，在讀博士生，主要從事植物生態(tài)學(xué)研究。E-mail:gllyt@126.com