劉盈盈，張珍明，張家春，洪　江，張玉武*

(1貴州省生物研究所，貴州　貴陽　550008；2貴州省植物園，貴州　貴陽　550000；3貴州科學(xué)院，貴州　貴陽　550000)

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林木菌根研究進(jìn)展

劉盈盈1，張珍明1，張家春2，洪江3，張玉武1*

(1貴州省生物研究所，貴州貴陽550008；2貴州省植物園，貴州貴陽550000；3貴州科學(xué)院，貴州貴陽550000)

摘要：本文主要從菌根營養(yǎng)、菌根對苗木生長以及菌根對植物體耐脅迫的影響三個方面對林木菌根的研究進(jìn)展進(jìn)行綜述。研究結(jié)果顯示，接種菌根可以提高林木養(yǎng)分吸收效率，促進(jìn)林木的生長，提高林木的耐脅迫特性，但是也有部分研究不支持這一觀點。同時，本文提出了研究中存在的問題，以期為今后的研究提供參考。

關(guān)鍵詞：菌根；營養(yǎng)；苗木生長；耐脅迫

菌根是土壤菌根真菌與植物幼嫩根系形成的共生聯(lián)合體，此共生體能明顯改善宿主植物的礦質(zhì)營養(yǎng)，促進(jìn)苗木的生長，提高植物體耐脅迫的能力，對提高圃地生產(chǎn)力水平和造林成活率，維持森林生態(tài)系統(tǒng)的平衡有重要作用。[1]鑒于此，本文主要從菌根營養(yǎng)、菌根對苗木生長以及菌根對植物體耐脅迫的影響三個方面對菌根在林業(yè)中的研究進(jìn)展進(jìn)行綜述，以期為今后的研究提供參考。

1林木菌根營養(yǎng)研究

菌根真菌在陸地生態(tài)系統(tǒng)中具有重要作用，其主要功能之一就是調(diào)節(jié)植物礦質(zhì)營養(yǎng)的轉(zhuǎn)運。

1.1菌根真菌與磷元素

磷是植物體生長發(fā)育過程中必須營養(yǎng)元素，不僅是植物體內(nèi)許多重要化合物的組成成分，而且參與植物體內(nèi)許多重要的代謝途徑，例如能量代謝、核苷酸和生物膜的合成[2，3]。植物體只能吸收無機磷、H2PO4-和HPO42-。土壤中有90 %的磷是難溶形態(tài)的磷，植物不能直接吸收利用該部分磷，而菌根可以通過分泌有機酸等形式分解難溶磷，因此菌根被認(rèn)為是植物體增加磷吸收的最廣泛的響應(yīng)機制[4，5]。以磷礦粉作為磷源時，輻射松菌根幼苗從中吸收的磷明顯高于非菌根幼苗；黃杉林地中的輻片包可以分泌大量的草酸，使得二者形成的外生菌根根際土壤中的草酸含量明顯高于非菌根植物，造成外生菌根根際酸化，外延菌絲周圍礦物風(fēng)化明顯增加[6]。王藝等對馬尾松幼苗磷吸收的研究結(jié)果表明，外生菌根能顯著地促進(jìn)馬尾松幼苗磷吸收，主要體現(xiàn)在葉片磷含量上[7]。王藝等還研究了在水分脅迫時菌根對苗木吸收磷的影響，結(jié)果表明外生菌根能顯著提高馬尾松幼苗對P的吸收。隨脅迫加劇，菌根化苗P含量和磷酸酶活性均呈先增后降趨勢，在中度脅迫時達(dá)最大[8]。通過根部磷含量測定，AMF促進(jìn)喜樹幼苗對磷素營養(yǎng)的吸收[9]；接種AMF，能提高茶樹對磷的吸收速度，使磷素吸收提高4.6倍，肥料利用率提高14.1 %[10，11]，還能將離根表面15 mm 的可溶性磷吸收過來，更能有效利用難溶性磷酸鹽如骨粉、磷石灰和磷酸三鈣[12]。馬尾松圃地外生菌根育苗接種試驗的結(jié)果顯示，接菌處理的幼苗地上部分和地下部分P 含量分別高出對照32.11 %～44.46 %，26.23 %～40.79 %[13]。高悅等通過測定土壤中P的消耗量得出，馬尾松各外生菌根苗在對P素的吸收利用方面均比對照高[14]?，F(xiàn)有研究顯示菌根可以促進(jìn)植株磷吸收。

1.2菌根真菌與氮元素

氮是植物、真菌合成氨基酸、蛋白質(zhì)、核酸和細(xì)胞質(zhì)的重要營養(yǎng)源，也是限制植物生長的重要元素之一[15]。

近年來，關(guān)于不同類型菌根氮素吸收機制的研究很多，不同菌根類型，不同環(huán)境，不同宿主，吸收氮的形式、方式和途徑都有差異[16—22]。

研究發(fā)現(xiàn)異型針鐵杉和北美云杉形成的外生菌根幼苗和非菌根幼苗在NO3-N的吸收方面，沒有顯著差異[23]；酸棗接種叢枝菌根菌后幼苗根、莖、葉部氮含量的變化，發(fā)現(xiàn)幼苗根部氮含量有小幅提高，但與對照相比，各處理差異均不顯著，莖部氮含量變化不大，葉片氮含量與對照差異不顯著[24]。趙昕等研究顯示，叢枝菌根的形成不利于喜樹幼苗氮素吸收[9]。Hilszczanska等研究了歐洲赤松后接種陸地革菌后其針葉中氮素濃度的變化。苗木采用4種處理方式：Ⅰ接種+0.03 gN、Ⅱ接種+0.04 gN、Ⅲ不接種+0.03 gN、Ⅳ不接種+0.04 gN。研究結(jié)果表明，外生菌根數(shù)量與針葉氮素濃度呈負(fù)相關(guān)。經(jīng)過四年的生長，外生菌根數(shù)最多的是方式Ⅱ處理過的種苗，最少的是方式Ⅳ處理過的種苗。作者分析這一結(jié)果可能與N的存儲位置有關(guān)，N用于構(gòu)建外部菌絲幾丁質(zhì)，不能被植物體利用[25]。

而異型針鐵杉和黃杉幼苗形成菌根后，NO3-N吸收比非菌根苗有所增加。卷緣樁菇與歐洲白樺形成的菌根幼苗既能吸收和同化銨態(tài)氮，也能利用硝態(tài)氮，其中以銨態(tài)氮為氮源時合成的氨基酸和蛋白質(zhì)的量明顯高于硝態(tài)氮，后者同化的氮只有銨態(tài)氮同化量的62 %[26]。宋微等采用紅絨蓋牛肝菌、劣味乳菇、紫金蠟?zāi)ⅰ⒚牢杜８尉?株彩色豆馬勃(分別編號Pt1、Pt2)接種895 楊扦插苗，發(fā)現(xiàn)6種處理的楊樹體內(nèi)銨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量均有不同程度增加，其中紅絨蓋牛肝菌、劣味乳菇、美味牛肝菌和Pt2 處理的楊樹體內(nèi)硝酸還原酶含量、硝態(tài)氮含量以及氮、磷的吸收均顯著高于對照[27]。

菌根在植物氮素中的作用的研究結(jié)果略有差異，這可能與研究者的試驗設(shè)計、接種真菌種類、宿主植物及其生長環(huán)境等有密切關(guān)系。另外，與土壤中的磷相比，無機氮在土壤中的移動性大，這就使氮素吸收試驗較難控制條件。

2菌根對苗木生長的影響

隨著林木過度砍伐和森林生態(tài)系統(tǒng)的不斷退化，重新造林的任務(wù)越來越艱巨，如何提高苗木質(zhì)量、縮短育苗周期、提高苗木移栽成活率，成為重新造林任務(wù)中至關(guān)重要的環(huán)節(jié)。菌根的形成對宿主植物生長的促進(jìn)在于它能增強植物從土壤中獲取水和養(yǎng)分的能力，并進(jìn)一步改善植物的代謝機能，從而導(dǎo)致生長加快。張文泉等研究發(fā)現(xiàn)鄉(xiāng)土菌種和法國引進(jìn)菌種均能夠與樟子松實生苗共生菌根，菌根化苗木與對照苗木相比，苗高增長10.5 %～111.4 %、地莖增長4.55 %～92.8 %、苗木干重增加6.8 %～184.5 %，且固體菌劑效果優(yōu)于液體菌劑[28]。在刺槐中接種叢枝菌根真菌顯著提高了其幼苗的總根長、平均直徑、表面積、根體積、根尖數(shù)、 分枝數(shù)，降低了刺槐幼苗的比根長，同時研究發(fā)現(xiàn)，接種叢枝菌根真菌對土壤團聚體的形成和穩(wěn)定起重要作用[29]。叢枝菌根菌可以通過增加植株營養(yǎng)[30]改善植株生長，使株高增加，植株產(chǎn)量提高[31]。山毛櫸苗木戶外種植病死率通常較高，但是如果種植前用含有水凝膠和卷邊樁菇菌劑的土壤改良劑改良土壤，就能明顯地改良山毛櫸苗木性能，山毛櫸菌根群落、植物體水分狀況和生物量都有所增加[32]。Wulandari等研究了印度尼西亞土著叢枝菌根真菌，Gigasporadecipiens和Glomusclarum對白背桐、雨豆樹苗圃期苗木生長和營養(yǎng)吸收的影響，研究結(jié)果表明菌根真菌對兩種苗木的苗高、葉片數(shù)量、地上部分干重和地上部分氮磷吸收均有促進(jìn)作用，且氮磷吸收和地上部分干重呈正相關(guān)[33]。

雖然很多研究報告指出菌根菌侵染根部后可以促進(jìn)植物體的生長效率和養(yǎng)分吸收，但是也有一些研究不支持這一觀點。Cardoso Moraes等研究了AMP對橡膠樹生長和營養(yǎng)吸收的影響，發(fā)現(xiàn)AMP沒有增加橡膠樹苗生長高度、直徑和葉的數(shù)量，葉面營養(yǎng)物質(zhì)的濃度也不受接種孢子數(shù)和侵染程度的影響[34]。為什么菌根對橡膠樹的生長和營養(yǎng)吸收沒有影響？菌根真菌對植株生長機制的進(jìn)一步研究有助于我們解開這一謎題。

3菌根對植物體耐脅迫的影響

菌根真菌廣泛存在于自然生態(tài)系統(tǒng)及人工生態(tài)系統(tǒng)中，無論在干旱的荒漠，還是受重金屬污染的農(nóng)田礦山及有機物污染地帶都有菌根真菌的存在。隨著全球氣候的不斷變化，低溫、干旱、水澇、土壤鹽漬化、重金屬污染和病蟲害等不良環(huán)境條件對植物生存和生長的影響逐漸加重，在多種逆境脅迫同時存在的情況下，植物的生長發(fā)育受到嚴(yán)重威脅，提高植物的抗逆性顯得尤為重要。

礦區(qū)土壤有效養(yǎng)分整體含量較低，有效氮、鉀含量遠(yuǎn)小于原生草地[35]，且廢棄煤礦廢棄物區(qū)pH低，植物在自然條件下很難自然生長，Jun等研究發(fā)現(xiàn)，在煤礦廢棄物區(qū)，侵染了菌根的苗木90 %可以生存，其平均株高、平均植株鮮重和平均干重都有顯著增加，分別為60 %、21 %和31 %[36]。趙平娟等研究發(fā)現(xiàn)，連翹幼苗單獨接種或混合接種球囊霉和縮球囊霉，均可促進(jìn)幼苗體內(nèi)葉綠素和脯氨酸含量的增加、SOD活性增強、丙二醛含量和膜透性降低、苗木枯死率下降，顯著提高了連翹幼苗的抗旱能力[37]。酸化鋁毒可能是森林退化的主要驅(qū)動力，張薇等研究表現(xiàn)，在自然界中存在兼具抗鋁和耐貧瘠的優(yōu)良菌株，研究其抗性機制對退化森林的重建有重要意義。[38]王琳等利用BIOLOG方法研究酸雨脅迫下接種外生菌根真菌對馬尾松幼苗土壤微生物的緩解作用，結(jié)果表明接種外生菌根真菌能提高土壤微生物活性，提高豐富度和多樣性，提高微生物對碳源的利用，且改變碳源利用結(jié)構(gòu)[39]。陳展等研究表明，接種彩色豆馬勃能提高酸雨處理下馬尾松植株根系的N，P，K，Mg含量，而降低根系A(chǔ)l含量，接種外生菌根菌可以提高植株根系吸收營養(yǎng)的能力，同時降低了根系A(chǔ)l毒害[40]。在鹽脅迫下，AM真菌可能還通過控制鹽害離子運輸來降低植物受到鹽害作用，申連英等研究證明，菌根化酸棗實生苗可使Na+在根部大量積累，相對減少地上部Na+的運輸，從而減少地上部鹽害[41]。張英偉等研究發(fā)現(xiàn)，接種菌根真菌促進(jìn)了植物分泌耐熱蛋白量，加強了根系對重金屬的固持能力，從而達(dá)到減少過量重金屬的生物有效性，緩解土壤重金屬污染的目的[42]。菌根真菌能夠提高宿主的抗旱性、抗鹽堿性、抗寒性及抗重金屬毒害等能力，提高宿主植物在這些不利環(huán)境條件下的生存能力。

4小結(jié)

4.1現(xiàn)有研究數(shù)據(jù)只是從一小部分菌種的研究中獲得的，要想了解清楚磷元素吸收機制，仍需要開展不同菌種的機理研究。另外，菌根真菌磷元素吸收的功能多樣性研究仍是一個具有挑戰(zhàn)性的科研問題，需要結(jié)合現(xiàn)有可利用的工具進(jìn)行大量的原位研究，以增加我們對森林生態(tài)系統(tǒng)功能的認(rèn)知。

4.2關(guān)于N素營養(yǎng)研究仍然有很多不清楚的地方，增加可利用N是否會對菌根真菌的定殖有直接影響，機理是什么？ 菌根真菌在氮素循環(huán)中的作用，其影響氮素循環(huán)的機制是什么？

4.3不是所有菌根真菌都可以通過改善苗木營養(yǎng)來提高苗木質(zhì)量，篩選土著菌種，做到適樹適菌，研究菌種對苗木生長的影響及其作用機理，是今后林木菌根研究必須解決的研究問題。

4.4菌根真菌對植物的耐脅迫性具有重要的影響。今后的研究重點應(yīng)放在建立優(yōu)良菌株的篩選、培育和評價體系，通過一系列的技術(shù)手段和研究方法篩選培育出適合于荒漠、沼澤地、鹽堿地、廢棄礦山、有機污染土壤等地區(qū)應(yīng)用的菌根真菌，深入研究其生理生化和分子生物學(xué)抗性機制。

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投稿日期：2015-11-05；修回日期：

Progress of research on tree mycorrhiza

LIU Yingying1，ZHANG Zhenming1，Zhang Jiachun2，Hong Jiang3，ZHANG Yuwu1

(1GuizhouInstituteofBiology，Guiyang550008，China；2GuizhouBotanicalGarden，Guiyang550000，China；3GuizhouAcademyofSciences，Guiyang550000，China)

Abstract：In the paper，it is summarized on the development of tree mycorrhiza as following in three aspects：the nutrition of mycorrhiza，the effect of mycorrhiza on seedling growth and stress tolerance.The results show that VA mycorrhiza could improve the efficiency of nutritional absorption，promote the growth and improve stress tolerance of trees.Meanwhile，the problems and trends in researches are pointed out in order to provide references for the future studies.

Keywords：mycorrhiza；nutrition；seedling growth；stress tolerance

中圖分類號：S 718.43

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：1003—6563(2016)02—0010—05

*基金項目：貴州省科技廳社發(fā)攻關(guān)資助項目(黔科合SY字[2013]3157號)；貴州省省院合作資助項目(黔科合院地合20130072)；貴州省科技廳國際省校區(qū)域合作協(xié)議項目( 黔科合省院合[2014]7002號)。

作者簡介：劉盈盈(1979-)，女，碩士，副研究員，現(xiàn)主要從事苗木培育與生物技術(shù)等研究工作。

通訊作者：▲張玉武(1962-)，男，碩士，研究員，現(xiàn)主要從事植物學(xué)和森林生態(tài)學(xué)等研究工作。