周曉晶（黑龍江八一農(nóng)墾大學理學院，大慶163319）

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多個部分相對整體異速生長的聯(lián)合分析模型

周曉晶
（黑龍江八一農(nóng)墾大學理學院，大慶163319）

摘要：根據(jù)異速生長的數(shù)學原理并考慮多個體成分或組織器官生長間的相互關(guān)系，首先提出聯(lián)合分析多個體成分或組織器官相對整體異速生長的數(shù)學模型；聯(lián)合異速生長模型更有利于比較不同體成分或組織器官間異速生長的差異，并有利于分析體成分或組織器官相對整體異速生長的遺傳基礎(chǔ)。采用多元線性逐步回歸分析方法估計模型的參數(shù)，分析了一個關(guān)于肉牛屠體性狀的實際數(shù)據(jù)集，驗證了所構(gòu)建模型及所建議方法的有效性。

關(guān)鍵詞：異速生長尺度；相關(guān)分析；聯(lián)合分析；多元逐步回歸分析

某些生物學特征和個體質(zhì)量之間的關(guān)系可以用冪函數(shù)來表示，將其稱為異速生長關(guān)系。自從Huxley 和Teissier[1]首次給出了這個概念以來，有關(guān)異速生長的研究報道層出不窮[2-12]，涉及了動物生理、生長發(fā)育、遺傳、進化和生態(tài)等多方面因素。描述組織器官間尺度相關(guān)的異速生長包括靜態(tài)的、個體發(fā)育的和進化的異速生長三種類型：靜態(tài)異速生長反映了在特定的發(fā)育階段或者生長停滯以后不同性狀間相對生長速度的差異，個體發(fā)育的異速生長是指生命過程中一個組織器官相對于另一個組織器官的生長軌跡間的關(guān)系，而進化的異速生長是不同品種或物種間相同性狀的大小關(guān)系[13-14]。

在各種異速生長尺度關(guān)系中，最有影響力的當屬機體代謝率與個體大小之間的“3/4冪率”，也就是后來生物學界著名的“Kleiber法則”[15]。以Kleiber法則為基礎(chǔ)，生物學家相繼又提出了不少的假說和相關(guān)模型，其中包括分形分布網(wǎng)絡模型[5-7]、效率轉(zhuǎn)運網(wǎng)絡模型[16]、多因模型[17]、最小全部熵增模型[18]、結(jié)構(gòu)理論假說[19]、細胞模型[20]和能量消耗模型[21]。盡管發(fā)育過程在保持性狀間的功能尺度關(guān)系和進化方面發(fā)揮重要作用[13，22-23]，但是研究者們對在體型上的個體發(fā)育變化的遺傳結(jié)構(gòu)及與之相關(guān)的異速生長知之甚少，部分原因是由于缺乏適宜的分析工具。只是在近20年，人們才大量應用幾何形態(tài)測定法去研究機體形狀是如何變化的，以及在個體發(fā)育過程中這些改變是如何與異速生長相關(guān)聯(lián)的[24-26]。將這種方法應用于研究幾種魚的機體形態(tài)變化的個體發(fā)育，發(fā)現(xiàn)不是所有的體成分而是部分的體成分決定著個體發(fā)育[27]。然而這些研究都沒有試圖從發(fā)展的角度來探索個體發(fā)育異速生長的遺傳機制。

研究基于靜態(tài)和個體發(fā)育的異速生長的概念，提出聯(lián)合異速生長尺度的分析方法，同時一并估計出多器官部分的異速生長指數(shù)?；趥€體發(fā)育的異速生長是具有時間依從性的，因此個體的異速生長是用多元逐步回歸分析整體與多個體成分和器官隨著時間的改變量。在案例分析中，用所建議的異速生長模型擬合資源群體每個屠宰性狀相對胴體重量的異速生長關(guān)系并估計異速生長系數(shù)。

1　方法

1.1靜態(tài)異速生長尺度模型

Huxley和Teissier最早提出了簡單異速生長模型：

其中，x是部分或組織器官的重量或大??；y是整體的重量或大??；b′是部分或組織器官的異速生長系數(shù)，反映了部分或組織器官相對整體的成熟程度。事實上

也就是說，異速生長系數(shù)實質(zhì)是部分或組織器官的相對生長速度與整體的相對生長速度之比。令

那么，我們也可以用b描述部分或組織器官與整體間的異速生長關(guān)系，只不過b作為部分或組織器官的異速生長系數(shù)，其含義與b′相反。方程（3）可以改變?yōu)橄旅娴男问剑?/p>

解這個微分方程，可以建立一個新的異速生長模型：

若研究m個部分或組織器官相對于整體的異速生長，則可以構(gòu)造這些部分或組織器官相對整體關(guān)于β（為了便于后面的比較說明，與b相區(qū)分）的m個微分方程：

我們稱這個模型為聯(lián)合異速生長模型。βi（i=1，2，L，m）為機體第i個部分或組織器官相對整體的異速生長系數(shù)。它不但可以用來聯(lián)合估計m個部分或組織器官相對于整體的異速生長系數(shù)，而且考慮了m個部分或組織器官之間的相互關(guān)系，更有利于統(tǒng)計比較不同部分或組織器官相對整體的異速生長系數(shù)。

實際應用中，通常對聯(lián)合異速生長模型兩邊同時取自然對數(shù)，使其變?yōu)橐粋€相對簡單的線性模型

這樣，采用多元線性模型最小二乘法便可估計模型的參數(shù)。

1.2聯(lián)合分析多個靜態(tài)異速生長的遺傳模型

靜態(tài)異速生長的估計是基于某個特定生長時間點，每個個體只有一個測量值。在簡單單個性狀動物模型的基礎(chǔ)上，可以將整個體大小的對數(shù)剖分為：

其中，bj是第j個個體的固定效應項，ai是第i個個體加性遺傳效應項，ωi是bj條件下的設(shè)計矩陣，ei是剩余誤差效應，服從期望為零，方差為σ2e的正態(tài)分布。

為了進一步遺傳分析多個部分體大小對整個體大小的異速生長指數(shù)，模型（8）被分別鑲嵌進模型（9）的固定效應項和加性遺傳效應項，得到下面的隨機回歸模型[28]：

在指示矩陣下，模型（10）可以簡化為：

2　實際例子分析——肉牛屠體性狀靜態(tài)異速生長研究

宰殺189頭肉牛，測量宰前活重（y）和13個屠體性狀，具體包括整個胴體重（x1）、凈肉重（x2）、高檔牛肉重（x3）、全身骨骼重（x4）、肌內(nèi)脂肪重（x5）、紅下水重（x6）、陰莖重（x7）、牛尾重（x8）、牛皮重（x9）、白下水重（x10）、腸系膜和網(wǎng)膜重（x11）、板油重（x12）和腎重（x13）。（在這里說明一下：所謂下水，即可食用的牲畜的內(nèi)臟。屠宰業(yè)和餐飲業(yè)所說的白下水專指肚子（胃）和大小腸子；紅下水則指除肚子（胃）和大小腸子以外的動物內(nèi)臟，如心、肝、肺、腰、脾等。）

在進行分析之前，需對這些數(shù)據(jù)進行預處理，把宰殺肉牛的品種、飼喂日糧和月齡作為影響因子，對觀測數(shù)據(jù)進行校正。為了更容易估計部分或組織器官相對整體的異速生長系數(shù)，對方程（1）、（5）和（7）兩邊同時做對數(shù)變換，得出以下三個線性模型：利用最小二乘參數(shù)估計法，分別計算模型的參數(shù)，即部分或組織器官相對于整體的異速生長系數(shù)。利用統(tǒng)計軟件SAS分析測量性狀間的相關(guān)性。部分或組織器官相對于整體的異速生長系數(shù)和肉?；钪嘏c屠體性狀的簡單相關(guān)性以及他們的排序情況，分別列于下表1。

表1　肉牛異速生長系數(shù)的排序及組織或器官間的相關(guān)系數(shù)Table 1Ranking and correlations of allometric coefficients between tissues or organs for beef

b′即為Huxley和Teissier最早提出的簡單異速生長模型中的部分或組織器官的異速生長系數(shù)，反映了部分或組織器官相對整體的成熟程度，見方程（1）。為了得到分析多個部分或組織器官相對于整體的異速生長模型，即聯(lián)合異速生長模型—方程（7），由方程（2）推出方程（3）中的b，即整體的相對生長速度與部分或組織器官的相對生長速度之比，它也可以用來描述部分或組織器官與整體間的異速生長關(guān)系。r為肉牛宰前活重與13個屠體性狀之間的相關(guān)系數(shù)，由統(tǒng)計軟件SAS分析得到。

理論上，b與b′的關(guān)系應該具有相反的趨勢，也就是說b升序排列的結(jié)果與b′做降序排列的結(jié)果相同。但是，從表中可以看到b與相對應的b′的順序差異非常大，主要是由于屠體性狀與宰前活重的相關(guān)程度的不同引起，也就是說是由b′b=r2中r造成的?？紤]到屠體性狀間的相關(guān)性，SAS中適用于擬合最優(yōu)的異速生長模型參數(shù)的是多元逐步回歸分析。建立的優(yōu)化聯(lián)合異速生長模型方程：

由方程可以看出，異速生長尺度系數(shù)符合統(tǒng)計顯著水平的屠體性狀分別是：胴體重（0.027 1）、凈肉重（0.258）、骨骼重（0.079）、牛尾重（0.041）、牛皮重（0.092）、白下水重（0.116）、腸系膜和網(wǎng)膜重（0.041）、腎重（0.075）。

這8個屠體性狀的協(xié)方差矩陣為：

3　討論

（1）異速生長尺度關(guān)系用于描述一些變量隨個體大小改變而變化的情況，這種關(guān)系在自然界中無所不在，其本質(zhì)可以歸結(jié)為有普遍存在系統(tǒng)的自相似性。包括有機體生理的、幾何的和功能的相似性[23]。也就是說復雜系統(tǒng)的總體與部分，部分之間的精細結(jié)構(gòu)或性質(zhì)所具有的相似性，或者說從整體中取出的局部（局域）能夠體現(xiàn)整體的基本特征，即幾何變換下的不變性：在不同放大倍數(shù)上的性狀相似。包括幾何結(jié)構(gòu)與形態(tài)、過程、信息、功能、性質(zhì)、能量、物質(zhì)（組份）、時間、空間等特征，具有自相似性。機體的生物學性狀和功能都可以作為簡單異速方程的因變量，其不僅包括個體某個部分的大小，還包括個體某個部分的形狀、密度、體積、代謝率等等，都可以作為因變量進行異速生長關(guān)系的分析。在對機體代謝率進行異速關(guān)系分析時，Darveau等[17]在2002年提出了多因異速生長模型，主要要點是總代謝率可通過代謝路徑的控制系數(shù)和多控制點的尺度系數(shù)來估計。如果同時測量代謝路徑中的每個控制點的代謝率，那么我們所建立的的聯(lián)合異速生長模型適用于分析每個控制點的代謝率與個體重間異速生長關(guān)系，從而更加深入的了解。更進一步的說，此模型適于聯(lián)合分析相似或具有可比性的多個生物學性狀和功能。

（2）關(guān)于畜禽異速生長的數(shù)學模型和統(tǒng)計分析方法的報道還沒有見諸報端，更多的研究是關(guān)注生長發(fā)育性狀的絕對生長。受以上方法啟示，可以嘗試將研究拓展到畜禽異速生長模型的構(gòu)建，將關(guān)于多個體成分或組織器官相對整體大小的聯(lián)合異速生長模型鑲嵌到單個QTL的遺傳效應中，構(gòu)造用來檢測控制異速生長基因位點的遺傳模型。

（3）除了常規(guī)數(shù)量性狀的關(guān)聯(lián)分析與區(qū)間定位分析方法[29-32]，考慮到生長性狀表型的時空變化，可以采用針對多個測定點的多性狀分析方法，關(guān)于多個QTL的更精確的確定（在基因組上的位置及表現(xiàn)的遺傳效應），應考慮采用由Kao和Zeng提出的多重區(qū)間定位方法[33]，特別應考慮由Yandell等提出的在同一時間鑒別多個QTL的功能強大的一系列貝葉斯模型[34-35]。此外，在發(fā)育過程中的異速生長的變化有可能反映功能變化以及形態(tài)與環(huán)境之間可能存在的關(guān)系，從而可以考慮將環(huán)境因素合并到異速生長模型中剖分QTL對這種關(guān)系的遺傳效應。更全面的研究應該考慮到多種環(huán)境下[36]控制異速生長QTL的環(huán)境依賴性表達。

參考文獻：

［1］Huxley J，Tessier G.Terminology of relative growth［J］. Nature，1936，137：780-781.

［2］Peters R H.The Ecological implications of body size［M］. Cambridge：Cambridge University Press，1983.

［3］Niklas K J.Plant Allometry：the scaling of formand process ［M］.Chicago：University of Chicago Press，1994.

［4］Niklas K J.Size-dependent variations in plant growth rates and the“3/4-power rule”［J］.American Journal of Botany，1994，81（2）：134-144.

［5］West G B，Brown J H，Enquist B J.A general model for the origin of allometric scaling laws in biology［J］.Science，1997，276（5309）：122-126.

［6］West G B，Brown J H，Enquist B J.A general model for structure and allometry of plant vascular systems［J］.Na－ture，1999，400：664-667.

［7］West GB，Brown J H，Enquist B J.The fourth dimension of life：fractal geometry and allometric scaling of organisms ［J］.Science，1999，284，1677-1679.

［8］Dreyer O，Puzio R.Allometric scaling in animals and plants［J］.Journal of Mathematical Biology，2001，43（2）：144-156.

［9］Dodds P S，Rothman D H，Weitz J S.Re-examination of the“3/4-law”of metabolism［J］.Journal of Theoretical Biology，2001，209（1）：9-27.

［10］Enquist B J，Brown J H，West G B.Allometric scaling of plant energetics and population density［J］.Nature，1998，395：163-165.

［11］Zelditch M L，F(xiàn)ink W L.Allometry and developmental integration of body growth in a piranha，Pygocentrus nattereri（Teleostei：Ostariophysi）［J］.J Morphol，1995，223 （3）：341-355.

［12］Reis R E，Zelditch M L，F(xiàn)ink W L.Ontogenetic allometry of body shape in the neotropical catfish Callichthys （Teleostei：Siluriformes）［J］.Copeia，1998（1）：177-182.

［13］Stern D L S，Emlen D J.The developmental basis for allometry in insects［J］.Development，1999，126：1091-1101.

［14］Breuker J，Boer A，Hoekstra R，et al.Developing content for lkif：ontologies and frameworks for legal reasoning［J］. Jurix，2006，20：152.

［15］Kleiber M.Body size and metabolism［J］.Hilgardia，1932，6（11）：315-353.

［16］Banavar J R，Maritan A，Rinaldo A.Size and form in efficienttransportationnetwork［J］.Nature，1999，399 （6732）：130-132.

［17］Darveau C A，Suarez R K，Andrews R D，et al.Allometric cascade as a unifying principle of body mass effects on metabolism［J］.Nature，2002，417（6885）：166-170.

［18］Andresen B，Shiner J S，Uehlinger D E.Allometric scaling and maximum efficiency in physiological eigen time ［J］.Proc Natl Acad Sci，2002，99（9）：5822-5824.

［19］Bejan A.Shape and Structure：from Engineering to Nature ［M］.New York：Cambridge University Press，2000.

［20］Kozlowski J，Konarzewski M，Gawelczyk A T.Cell size as a link between noncoding DNA and metabolic rate scaling［J］.Proc Natl Acad Sci，2003，18：283-289.

［21］Makarieva A M，Gorshkov V G，Li B.A note on metabolic rate dependence on body size in plant and Animals［J］. Journal of Theoretical Biology，2003，221：301-307.

［22］West G B，Brown J H.The origin of allometric scaling laws in biology from genomes to ecosystems：towards a quantitative unifying theory of biological structure and organization［J］.J Exp Biol，2005，208（9）：1575-1592.

［23］Rombough P.Development rate-modelling developmental time and temperature［J］.Nature，2003，424：268-269.

［24］Bookstein F L.Morphometric tools for landmark data：geometry and biology［M］.New York：Cambridge University Press，1991.

［25］Rohlf F J.On applications of geometric morphometrics to studies of ontogeny and phylogeny［J］.Syst Biol，1998，47 （1）：147-158.

［26］Zelditch M L，F(xiàn)ink W L.Allometry and developmental integration of body growth in a piranha，Pygocentrus nattereri（Teleostei：Ostariophysi）［J］.J Morphol，1995，223 （3）：341-355.

［27］Reis RE，Zelditch ML，F(xiàn)ink WL.Ontogenetic allometry of bodyshapeintheneotropicalcatfishCallichthys （Teleostei：Siluriformes）［J］.Copeia，1998，1：177-182.

［28］劉永新，楊潤清.隨機回歸模型理論及其應用［J］.東北農(nóng)業(yè)大學學報，2008，39（2）：265-270.

［29］Lander E S，Botstein D.Mapping Mendelian factors underlying quantitative traits using RFLP linkage maps［J］. Genetics，1989，121（1）：185-199.

［30］Zhou X J，Yan L，Yang R Y，et al.Characterization of genomic imprinting effects and patterns with parametric accelerated failure time model［J］.Mol Genet Genomics，2012，287（1）：67-75.

［31］Zhou XJ，F(xiàn)ang M，Yang RY，et al.Generalized F accelerated failure time model for mapping survival trait loci［J］. Genomics，2011，97（6）：379-385.

［32］周曉晶，方銘.基于Cox半?yún)?shù)模型檢測生存性狀的印記數(shù)量性狀位點［J］.黑龍江八一農(nóng)墾大學學報，2012，24（5）：80-84.

［33］Kao C H，Zeng Z B，Teasdale R D.Multiple interval mapping for quantitative trait loci［J］.Genetics，1999，152 （3）：1203-1216.

［34］Yi NJ，Yandell B，Churchill G，et al.Bayesian model selection for genome-wide epistatic quantitative trait loci analysis［J］.Genetics，2005，170（3）：1333-1344.

［35］Yi N J，Shriner D，Banerjee S，et al.An efficient Bayesian model selection approach for interacting quantitative trait loci models with many effects［J］.Genetics，2007，176 （3）：1865-1877.

［36］Zhao W，Zhu J，Gallo-Meagher M，et al.A unified statistical model for functional mapping of genotype×environment interactions for ontogenetic development［J］.Genetics，2004，168（3）：1751-1762.

Joint Analysis Model for Allometric Relationship of Multiple Partial and Entire Body Size

Zhou Xiaojing
（College of Science，Heilongjiang Bayi Agricultural University，Daqing 163319）

Abstract:According to the mathematical principle of allometry and the allometric relationship of multiple partial and entire body size，the static allometry scaling model of entire body size on multiple partial body size was developed，which could not only simultaneously evaluate allometry scaling of multiple partial body size，but also take into account genetic basis allometry of multiple partial and entire body size.The multiple stepwise regression analysis was adopted to evaluate the parameters of the advised model. The proposed joint analysis method was illustrated in detail through a dataset for cattle.

Key words：allometry;correlation;joint analysis;multiple stepwise regression analysis

中圖分類號：Q348

文獻標識碼：A

文章編號：1002-2090（2016）01-0113-05

doi:10.3969/j.issn.1002-2090.2016.01.025

收稿日期：2015-03-11

基金項目：肉牛異速生長模型的構(gòu)建及統(tǒng)計分析方法的研究（201310223033）；畜禽異速生長模型的全基因組關(guān)聯(lián)分析（12531473）。

作者簡介：周曉晶（1979-），女，副教授，北華大學畢業(yè)，現(xiàn)主要從事矩陣代數(shù)及生物數(shù)學的教學與研究工作。