馬志剛，張 超，梁 軍，張麗敏，孫利娟，王光民，高 巍，孫志強(qiáng)

樹(shù)木的傷流潰瘍病是由真菌或細(xì)菌侵染引起的一類(lèi)病害，其典型癥狀是從罹病樹(shù)木主干的受侵染部位溢出大量汁液。汁液溢出部位的皮下組織通常變成棕色并喪失活力［1］。該病能夠引起寄主的葉片或針葉黃化、提早脫落甚至引起樹(shù)冠的死亡，同時(shí)致使病灶部位木材腐爛或變色。NELSON等［1］指出，引起北美地區(qū)主要樹(shù)種的傷流潰瘍病的病原集中在疫霉屬(Phytophthora)、鐮孢屬(Fusarium spp.)等一些病原種，盡管病原種類(lèi)不同，但所引發(fā)的癥狀一致，有些病原引起的傷流潰瘍病已經(jīng)造成了毀滅性的損失。譬如由疫霉屬真菌引起的櫟樹(shù)猝死病(Sudden oak death)，自1995年被發(fā)現(xiàn)以來(lái)對(duì)北美的森林和苗木產(chǎn)業(yè)造成了巨大的損失［2］。鐮孢屬的一些種類(lèi)能夠誘發(fā)板栗傷流潰瘍病(chestnut bleeding canker)以及輻射松傷流潰瘍病(Pinus radiate oozing canker)［3－4］。最近，在中國(guó)河南、山東等地相繼出現(xiàn)由Fusarium solani引起的楊樹(shù)傷流潰瘍病爆發(fā)，該病主要侵染4～8 a生107楊 (Populus× euramericana cv.‘74/76’)和中林46(P.euramerican‘zhonglin 46’)，感病率高達(dá)50% ～80%［5－6］。當(dāng)寄主因受環(huán)境脅迫，如干旱或凍害致寄主干皮下層死亡形成傷口，病原侵染后誘發(fā)傷流潰瘍病發(fā)生，植食性動(dòng)物危害如蛀干害蟲(chóng)造成的傷口也是誘發(fā)傷流潰瘍病發(fā)生的一個(gè)主要原因［1］;除此以外，人為機(jī)械損傷也可誘發(fā)傷流潰瘍病的發(fā)生［1］。因人工修除枝條在主干上留下傷口，會(huì)影響樹(shù)木的健康以及組織結(jié)構(gòu)［7］。有研究指出，修枝引發(fā)的真菌感染或?qū)е妈駱?shù)(Eucalyptus spp.)和金合歡(Acacia farnesiana)等的木材腐爛、變色以及變形等［8－10］。近期一項(xiàng)研究表明，在西班牙北部坎塔布里亞地區(qū)的成年輻射松上由松脂潰瘍病原菌(Fusarium circinatum)引起的傷流潰瘍病斑數(shù)與修枝具有顯著的相關(guān)關(guān)系，證明修枝留下的傷口增加了樹(shù)干被病原菌侵染的可能性［4］。而且，修枝后的樹(shù)上也出現(xiàn)了更多的潰瘍流脂癥狀［4］。楊樹(shù)作為中國(guó)的一種最重要的經(jīng)濟(jì)及環(huán)境資源，被廣泛用于防護(hù)林、短周期工業(yè)用材林的營(yíng)造［11－12］。在楊樹(shù)人工林撫育管理方面，許多關(guān)于楊樹(shù)修枝的研究聚焦于修枝季節(jié)和修枝強(qiáng)度對(duì)樹(shù)木的生理影響、生長(zhǎng)影響以及對(duì)木材性狀的影響等方面［13－14］。在楊樹(shù)修枝與病害發(fā)生關(guān)系方面，筆者前期研究結(jié)果表明，5 a生歐美楊107楊修枝后經(jīng)過(guò)3 a生長(zhǎng)，夏季修枝顯著降低了樹(shù)木的高生長(zhǎng)和徑生長(zhǎng)，并且導(dǎo)致主干上潰瘍病的發(fā)病指數(shù)顯著高于冬季修枝和對(duì)照組;3 a生楊樹(shù)修枝后經(jīng)過(guò)1個(gè)生長(zhǎng)季，不同強(qiáng)度的修枝均對(duì)林木的高生長(zhǎng)和徑生長(zhǎng)產(chǎn)生了負(fù)效應(yīng)，并且修枝強(qiáng)度1/3H和2/3H之間的發(fā)病指數(shù)差異顯著［15］。本研究以歐美楊107楊為研究對(duì)象，從2010—2013歷時(shí)4 a開(kāi)展了人為機(jī)械損傷，即修枝與傷流潰瘍病發(fā)生關(guān)系的研究，旨在弄清修枝傷口如何影響楊樹(shù)傷流潰瘍病的發(fā)生。

1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)地位于河南省清豐縣(114°27'～115°23'E，35°41'～36°5'N)，立地條件的描述參見(jiàn)參考文獻(xiàn)［15］。

2 研究方法

2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)點(diǎn)(35°42'42.4″N，115°09'35.9″E)分為A和B 2個(gè)地塊的107楊人工林純林，地塊A于2007年栽植，面積為15 hm2;地塊B于2010年栽植，面積為10 hm2;栽植密度均為4 m ×4 m。在A地塊中開(kāi)展了修枝季節(jié)對(duì)傷流潰瘍病發(fā)生影響的研究。修枝時(shí)間分別為2010－12(冬季修枝，處理A1，150株)和2011－06(夏季修枝，處理 A2，100株)，參照相關(guān)文獻(xiàn)［13，16］，修枝強(qiáng)度統(tǒng)一設(shè)定為修去樹(shù)高1/3以下的枝條(表1)。對(duì)照處理(60株)方式為修去樹(shù)冠下層自然死亡干枯的枝條。在B地塊中開(kāi)展了修枝強(qiáng)度對(duì)傷流潰瘍病的影響，參照相關(guān)文獻(xiàn)［13，16］，修枝時(shí)間統(tǒng)一設(shè)定在冬季，時(shí)間為2012－12。修枝強(qiáng)度為修去樹(shù)高1/3以下的枝條(處理B1，90株)和樹(shù)高1/3以下的枝條(處理B2，102株)，對(duì)照(60株)處理方法同地塊A。

2.2 數(shù)據(jù)收集

于2012年和2013年夏季分別對(duì)A地塊和B地塊同一批標(biāo)號(hào)的楊樹(shù)開(kāi)展調(diào)查，隨機(jī)選取處理A1、A2、B1、B2各20株，各處理的相應(yīng)對(duì)照各20株，記錄每株樹(shù)被修剪的枝條數(shù)量和被修剪枝條的基徑。枝條基徑分別按照通過(guò)枝條橫截面中心的相互垂直方向測(cè)量2次，取其平均值。在地塊A于2011－09統(tǒng)計(jì)各處理和對(duì)照的每株樹(shù)上的傷流潰瘍病數(shù)量，記錄每個(gè)傷流潰瘍病所對(duì)應(yīng)的枝條基徑，2012－09復(fù)查各個(gè)傷流潰瘍病的愈合情況。2013－10在地塊B開(kāi)展相同的調(diào)查。同時(shí)，分別統(tǒng)計(jì)地塊A各處理和地塊B各處理以及對(duì)照的發(fā)病樹(shù)的數(shù)量，由此分別計(jì)算不同處理和對(duì)照的整體發(fā)病率。

2.3 傷流潰瘍病引起木腐和變色觀察

取2株罹患傷流潰瘍病的樣株，伐倒后在病斑處沿病斑中心橫切，制作5～10 cm厚的圓盤(pán)，觀察并比較修枝傷口處有傷流病和無(wú)傷流病對(duì)木材造成的腐爛和變色的影響。

2.4 數(shù)據(jù)分析

為了探究傷流潰瘍病的發(fā)生與被修除掉的枝條基徑間的關(guān)系，對(duì)被修除的枝條基徑以每增加0.5 cm為基礎(chǔ)進(jìn)行分組，取每組的平均基徑。對(duì)應(yīng)每個(gè)基徑組，分別計(jì)算相對(duì)應(yīng)的傷流潰瘍病的發(fā)病率。采用SigmaPlot 10.0軟件包 (SYSTAT Software，Inc.，San Jose，CA，USA)進(jìn)行非線性回歸分析，其邏輯斯蒂S形函數(shù)如下:

式中:f為傷流潰瘍病發(fā)生可能性;x為被修除枝條的基徑;a、b和 x0為參數(shù)。

3 結(jié)果與分析

3.1 傷流潰瘍病的發(fā)生與修枝基徑的關(guān)系

A地塊中對(duì)照的傷流潰瘍病發(fā)病率為1.4%(n=60株)，冬季修枝(處理A1)發(fā)病率為86.6%(n=150株)，夏季修枝(處理A2)發(fā)病率為6.25%(n=100株)。B地塊中對(duì)照的發(fā)病率為3%(n=60株)，修枝強(qiáng)度1/3樹(shù)高(處理 B1)發(fā)病率為62%(n=90株)，修枝強(qiáng)度2/3樹(shù)高(處理B2)發(fā)病率為40%(n=105株)。以上結(jié)果顯示，修枝造成的傷口易誘發(fā)傷流潰瘍病的發(fā)生，冬季修枝導(dǎo)致更高的發(fā)病率;傷流潰瘍病的發(fā)生似乎與修枝強(qiáng)度關(guān)系不大，而與修枝基徑，即傷口大小關(guān)系密切(表1)。選取發(fā)病率較高的冬季修枝處理的A1、B1和B2的相關(guān)數(shù)據(jù)構(gòu)建非線性回歸模型。枝條基徑分組及其對(duì)應(yīng)的傷流潰瘍病發(fā)病率參見(jiàn)表1。

表1 構(gòu)建非線性回歸模型的枝條基徑分組，平均基徑及其相對(duì)應(yīng)的傷流潰瘍病發(fā)病率Table 1 Nonlinear regression model construction for twig diameter grouping，mean twig diameter，and corresponding bleeding canker occurrence rate

由表1可以看出，當(dāng)修除的枝條基徑小于2 cm時(shí)，2個(gè)年齡組均無(wú)傷流潰瘍病發(fā)生，修除的枝條基徑越大，發(fā)生傷流潰瘍病的可能性越大。3 a生楊樹(shù)修除的枝條基徑＞4.5 cm時(shí)，發(fā)病率最高，達(dá)到20%，平均基徑為4.67 cm，而5 a生在該基徑組的發(fā)病率達(dá)到57.14%。當(dāng)枝條基徑＞5.5 cm時(shí)，5 a生楊樹(shù)的傷流潰瘍病發(fā)病率高達(dá)85.71%。

表2 非線性回歸模型的參數(shù)估計(jì)值、決定系數(shù)及其顯著性檢驗(yàn)Table 2 The parameter estimation，decision coefficient and test of significance of nonlinear regression

分別針對(duì)3 a生和5 a生107楊的傷流潰瘍病與修枝基徑構(gòu)建了回歸模型，如表2所示，參數(shù)估計(jì)值、決定系數(shù)(R2)及其F檢驗(yàn)結(jié)果表明，傷流潰瘍病發(fā)生的可能性與枝條基徑間有著極顯著的相關(guān)關(guān)系。

3.2 傷流潰瘍病引起木腐和變色觀察

典型傷流潰瘍病癥狀如圖1－a所示，在生長(zhǎng)季節(jié)從主干皮下傷口處流出大量汁液，并產(chǎn)生大量白色泡沫狀黏液附著在主干上，傷口一般由蛀干害蟲(chóng)或人為損害造成。圖1－b所示為冬季新修除的枝條傷口處溢出汁液，表明罹患了傷流潰瘍病;而這些傷口有些經(jīng)過(guò)2～3 a仍無(wú)法愈合，甚至在傷口邊緣形成愈傷組織后，傷流潰瘍病仍然發(fā)生(圖1－c)。圖1－d展示了由病灶中心橫切后由修枝處向髓心的變色帶，可以看出經(jīng)過(guò)3 a生長(zhǎng)形成的愈傷組織已經(jīng)快將傷口處包裹住，圖1－e顯示該圓盤(pán)另一面(5 cm厚)的變色情況。圖1 f展示了同一個(gè)圓盤(pán)上面為修枝處的輕微木腐，對(duì)應(yīng)下部未修枝處無(wú)變色或腐爛發(fā)生。

4 結(jié)論與討論

本研究歷時(shí)4 a，分別以3 a生和5 a生歐美楊107楊為研究對(duì)象，開(kāi)展了修枝造成的傷口對(duì)傷流潰瘍病發(fā)生影響的研究。在不修枝的前提下，107楊的傷流潰瘍病的自然發(fā)病率很低，如5 a生發(fā)病率僅為1.4%，3 a生的為3%。修枝會(huì)誘發(fā)傷流潰瘍病的發(fā)生，特別是冬季修枝，5 a生楊樹(shù)修枝后發(fā)病率高達(dá)86.6%;3 a生亦高達(dá)62%;而夏季修枝后的發(fā)病率僅為6.25%。另外，修枝強(qiáng)度對(duì)傷流潰瘍病發(fā)生率影響不大。非線性回歸分析結(jié)果表明，傷流潰瘍病發(fā)生的可能性與枝條基徑間存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系。3 a生楊樹(shù)修除的枝條平均基徑為4.67 cm時(shí)，發(fā)病率最高，達(dá)到20%，(表1)，而5 a生楊樹(shù)修除枝條基徑＞5.5 cm時(shí)，傷流潰瘍病發(fā)病率高達(dá)85.71%(表1)。主干橫切圓盤(pán)顯示，病害發(fā)生后，病灶處木材出現(xiàn)腐爛并造成了木材變色。

長(zhǎng)期以來(lái)，去除罹病寄主被寄生或被侵染的枝條，被認(rèn)為是一種維護(hù)樹(shù)木健康的修枝方式。例如，運(yùn)用修枝技術(shù)防治荷蘭榆樹(shù)?。?7］.櫟樹(shù)枯萎病等病害問(wèn)題。修枝也是控制某些蛀干害蟲(chóng)的有效措施［19］。然而，因修枝引發(fā)的病原菌侵染導(dǎo)致的腐爛或者變色一直以來(lái)備受關(guān)注，也成為評(píng)價(jià)修枝技術(shù)的基本指標(biāo)［7，20］。盡管真菌侵染的傷口造成了樹(shù)干的腐爛和變形，但是整體的腐爛問(wèn)題并不十分嚴(yán)重，因?yàn)檫@些感染在傷口閉塞后都失去了活性［20－21］。有文獻(xiàn)指出［22］，修枝的枝條基徑的上限是3～5 cm，如果枝條很粗，傷口愈合需要很長(zhǎng)時(shí)間，由此就增加了病原感染的風(fēng)險(xiǎn)。本研究結(jié)果表明，修枝后楊樹(shù)的傷流潰瘍病發(fā)生與傷口大小直接相關(guān)，且傷口越大，亦即修除的枝條基徑越大，誘發(fā)傷流發(fā)生的可能性越大。在對(duì)3 a生楊樹(shù)開(kāi)展的不同修枝強(qiáng)度的結(jié)果看，修枝強(qiáng)度2/3樹(shù)高的發(fā)病率為40%，低于修枝強(qiáng)度1/3的發(fā)病率，其主要原因在于基徑較大的枝條多集中在干高1/3處，上部的枝條多＜2 cm，故而造成了修枝強(qiáng)度低的發(fā)病率反而高;也同時(shí)印證了枝條基徑影響受到感染的可能性。本研究還發(fā)現(xiàn)，當(dāng)修除的枝條基徑＜4 cm時(shí)，無(wú)論3 a生還是5 a生的傷流潰瘍病發(fā)病率均低于12%(表1)，與文獻(xiàn)［21－22］中強(qiáng)調(diào)的枝條基徑上限3～5 cm相符。

圖1 修枝后傷口引發(fā)傷流潰瘍病癥狀及其危害Fig.1 Symptom and damage of bleeding canker caused by pruning

在歐洲，通常建議在夏末進(jìn)行楊樹(shù)修枝，而在生長(zhǎng)季節(jié)短的加拿大則更多地選擇在春末或者夏初進(jìn)行修枝［23］。有些專(zhuān)家認(rèn)為在休眠季節(jié)不宜進(jìn)行修枝，因?yàn)樾菝呒竟?jié)傷口的愈合要比生長(zhǎng)季節(jié)傷口愈合需要更多的時(shí)間［24］。在中國(guó)華北、華中等部分地區(qū)四季分明，植物生長(zhǎng)期較長(zhǎng)，因此，許多研究結(jié)果建議在休眠季節(jié)(常常是冬季)或者早春進(jìn)行楊樹(shù)人工林的修枝［16，25－26］。盡管有研究表明，不同修枝季節(jié)對(duì)楊樹(shù)人工林的生長(zhǎng)影響不顯著［26］，但許多作者強(qiáng)調(diào)，樹(shù)木生長(zhǎng)對(duì)修枝的響應(yīng)具有種特異性(species-specific)［7，20］。楊樹(shù)是多種病害的寄主，如瘍殼孢屬(Dothichiza)、小穴殼屬(Dothiorella)和殼囊孢屬(Cytospora)等真菌引起的潰瘍病和爛皮病。楊樹(shù)病害的發(fā)生特點(diǎn)表現(xiàn)為寄主主導(dǎo)性，特別是枝干病害如潰瘍病和爛皮病發(fā)生主要受到寄主樹(shù)勢(shì)的影響，當(dāng)樹(shù)勢(shì)衰弱時(shí)，這類(lèi)病害更容易大規(guī)模爆發(fā)［27］。筆者前期的研究也證實(shí)，重度修枝致使?jié)儾“l(fā)病指數(shù)升高，并進(jìn)一步抑制了寄主的生長(zhǎng)。而因樹(shù)木生長(zhǎng)導(dǎo)致的樹(shù)冠下層枝條自然死亡的自然疏枝，對(duì)樹(shù)木的生長(zhǎng)無(wú)顯著影響［15］。基于本研究以及前期研究的結(jié)論，對(duì)速生楊樹(shù)人工林應(yīng)該盡量采取以密度調(diào)控的措施促使林木的自然疏枝［15，28］。同時(shí)，針對(duì)不同的經(jīng)營(yíng)目標(biāo)確立相應(yīng)的撫育管理措施。例如，對(duì)那些以培育紙漿材為目標(biāo)的楊樹(shù)人工林，可以考慮以修除冠層下部因自然疏枝而死亡的枝條以維護(hù)林分的衛(wèi)生與通風(fēng)，避免修除活枝對(duì)樹(shù)勢(shì)可能產(chǎn)生的影響。而對(duì)培育大徑級(jí)工業(yè)用材的短周期楊樹(shù)人工林，為避免傷流潰瘍病的發(fā)生，修枝樹(shù)齡應(yīng)在5 a前，枝條基徑上限為3～5 cm，修枝時(shí)間應(yīng)在春夏季。

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