王曉英

(唐山師范學(xué)院，河北 唐山　063000)

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油松葉水提液對高羊茅的化感效應(yīng)研究

王曉英

(唐山師范學(xué)院，河北 唐山063000)

摘要：采用室內(nèi)生物測定法比較油松(Pinus tabulaeformis)生活葉、凋落葉以及凋落葉腐解物的水提液對高羊茅(Festuca arundinacea)種子萌發(fā)、幼苗生長及生理的影響。結(jié)果表明：油松生活葉、凋落葉、凋落葉腐解物水提液對高羊茅種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢的抑制率分別為6.14%～69.30%和3.23%～96.77%；對高羊茅幼苗根長和苗高的抑制率分別為-1.92%～45.90%和0.39%～29.83%。高羊茅對3種水提液化感效應(yīng)敏感性依此為：生活葉水提液>凋落葉水提液>凋落葉腐解物水提液。3種水提液對高羊茅幼苗SOD，POD和CAT活性表現(xiàn)出不同程度的促進(jìn)或抑制作用；MDA含量隨處理濃度升高顯著升高；除0.075 g/mL凋落葉水提液處理外，其余處理可溶性蛋白含量降低。試驗表明，3種油松葉水提液對高羊茅均有一定的化感效應(yīng)，以生活葉的作用最強(qiáng)，其次為凋落葉，凋落葉腐解物最弱。

關(guān)鍵詞：油松葉；水提液；高羊茅；化感效應(yīng)

園林綠化林草復(fù)合種植不僅可以充分利用林地資源，豐富園林綠化效果，而且還可以提高林下植被多樣性，是人工林種植模式中兼顧生態(tài)效益、經(jīng)濟(jì)效益和社會效益的重要經(jīng)營管理模式之一。但是不同種群間的化學(xué)生態(tài)關(guān)系明顯影響該種植模式，如桉樹下歐石楠和木麻黃生長受到抑制[1]，木豆葉片浸提液影響黑麥草、高羊茅和非洲狗尾草等種子萌發(fā)和幼苗生長[2]，巨桉對林下紫花苜蓿存在明顯的化感作用[3]，油松枯落葉混土分解后的浸提液抑制毛苕子和草木樨種子萌發(fā)[4]等。因此，科學(xué)配置園林植物需要明確園林植物間的化學(xué)生態(tài)關(guān)系。

油松(Pinustabulaeformis)是松科(Pinaceae)常綠植物。在城市園林綠化中，油松常散植于草坪中，可增加綠化層次。但種植多年后，油松周邊高羊茅草坪生長不良，甚至死亡。前人研究表明，油松具有自毒作用，且主要器官為地上部枝葉[5]。試驗測定了油松生活葉、凋落葉以及凋落葉腐解物水提液對高羊茅種子萌發(fā)、幼苗生長以及生理指標(biāo)的影響，旨在探明油松葉對高羊茅的化感效應(yīng)，為園林植物綠化的合理配置及園地的管理提供理論依據(jù)。

1材料和方法

1.1試驗材料

油松生活葉于2014年12月采自唐山師范學(xué)院校園油松植株二年生枝條上，凋落葉取自校園油松樹冠下表層黃色凋落葉，高羊茅種子購自克勞沃公司。

1.2試驗方法

1.2.1材料采集和處理油松生活葉洗凈，凋落葉剔除雜質(zhì)、篩去土粒，風(fēng)干，粉碎，過篩備用。

1.2.2油松凋落葉腐解物制備凋落葉粉末與漂洗過的園土以60∶300 g的比例混勻裝入燒杯，加少許水，塑料薄膜封口(扎眼通氣)，置于人工氣候箱內(nèi)25℃恒溫避光腐解40 d后，取出腐解物加入600 mL蒸餾水?dāng)嚢杈鶆颍?層紗布過濾后4 000 r/min離心10 min，使上清液通過0.45 μm的微孔濾膜，得到質(zhì)量濃度為0.100 g/mL的腐解液母液(即母液包含0.100 g/mL凋落葉粉末腐解后的化感物質(zhì))。稀釋至0.075，0.050和0.025 g/mL，4℃保存?zhèn)溆?。為了消除外界影響，腐解所用的土壤用清水反?fù)漂洗，消除土壤中的養(yǎng)分物質(zhì)后，風(fēng)干，磨碎，過篩備用[6]。

1.2.3油松生活葉、凋落葉水提液制備分別取油松生活葉、凋落葉粉末于燒杯中，與蒸餾水以質(zhì)量比1∶8比例混勻，置于人工氣候箱25℃恒溫避光浸提72 h，8層紗布過濾后4 000 r/min離心10 min，使上清液通過0.45 μm的微孔濾膜，得到質(zhì)量濃度為0.125 g/mL的水提液母液(即母液包含0.125 g/mL凋落葉粉末水提后的化感物質(zhì))。稀釋成0.100、0.075、0.050、0.025 g/mL的工作液，4℃保存?zhèn)溆谩?/p>

1.2.4試驗設(shè)計將高羊茅種子用0.3% KMnO4溶液消毒10 min，蒸餾水沖洗后，置于40～45℃的恒溫水浴鍋中水浴20 min，備用。每個培養(yǎng)皿鋪2層濾紙，均勻播入50粒種子，向培養(yǎng)皿中分別加入3 mL的0.025、0.050、0.075、0.100 g/mL的凋落葉腐解液、生活葉水提液、凋落葉水提液，保持濾紙濕潤，將培養(yǎng)皿置于室溫下培養(yǎng)，對照組用蒸餾水。每個處理設(shè)3次重復(fù)。每天根據(jù)培養(yǎng)皿濾紙干燥程度適量補(bǔ)充處理液。

從種子露白開始，每隔24 h記錄萌發(fā)的種子數(shù)(胚根或胚軸突破種皮1～2 mm為萌發(fā))。連續(xù)記錄7 d，計算發(fā)芽率、發(fā)芽勢。

發(fā)芽率=7 d內(nèi)正常發(fā)芽的種子數(shù)/供試種子總數(shù)×100%。

發(fā)芽勢=3 d內(nèi)正常發(fā)芽的種子數(shù)/供試種子總數(shù)×100%。

發(fā)芽后第 7 d取部分幼苗測定其生長和生理指標(biāo)。從每個培養(yǎng)皿中挑選10株健壯幼苗，吸水紙吸干水分后，用直尺測定每株幼苗的根長和苗高；超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)活性測定參照文獻(xiàn)[7]方法；丙二醛(MDA)含量測定參照文獻(xiàn)[8]的方法；可溶性蛋白含量測定采用文獻(xiàn)[9]方法。

考慮到各測定指標(biāo)的量綱不同，所以油松葉對高羊茅化感效應(yīng)的研究是通過各個指標(biāo)的化感相對抑制率(IR)來體現(xiàn)。

相對抑制率IR=(處理值-對照值)/對照值×100%

IR>0表示促進(jìn)，IR<0表示抑制，抑制率絕對值的大小與作用強(qiáng)度一致。

以化感效應(yīng)平均敏感指數(shù)(M)[10-11]評價各測定指標(biāo)以及高羊茅種子萌發(fā)和幼苗生長2個階段對油松葉化感效應(yīng)的敏感性:

式中：R為化感效應(yīng)平均敏感指數(shù)(M)的級別，IR為數(shù)據(jù)項，n為該級別數(shù)據(jù)(IR)的總個數(shù)。M絕對值的大小與作用強(qiáng)度(敏感性)一致，M>0為促進(jìn)，M<0為抑制。文中將受體植物R項分為1，2和3共3個級別，分別代表1、2、3級敏感指數(shù)。1級敏感指數(shù)評價種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢及幼苗根長、苗高4個測定指標(biāo)對化感作用的敏感性；2級敏感指數(shù)評價受體植物在種子萌發(fā)階段和幼苗生長階段對化感作用的敏感性；3級敏感指數(shù)評價受體植物在物種水平的綜合敏感性。

1.3數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)經(jīng)Excel處理后，利用SPSS19.0進(jìn)行顯著性分析。數(shù)據(jù)均以“均值±標(biāo)準(zhǔn)誤”表示。

2結(jié)果與分析

2.1油松葉水提液對高羊茅種子萌發(fā)的影響

不同濃度油松生活葉、凋落葉和凋落葉腐解物的水提液對高羊茅種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢均有抑制作用，且有濃度效應(yīng)(表1)。0.025g/mL質(zhì)量濃度處理下，生活葉、凋落葉和凋落葉腐解物的水提液對高羊茅種子萌發(fā)抑制率分別為21.93%，6.14%和10.09%，對種子發(fā)芽勢抑制率分別為34.40%，3.23%和12.37%；隨著質(zhì)量濃度的升高，高羊茅種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢逐漸降低，在0.100g/mL質(zhì)量濃度處理下，生活葉、凋落葉和凋落葉腐解物的水提液對高羊茅種子發(fā)芽率抑制率分別達(dá)到69.30%，57.01%和27.18%，對種子發(fā)芽勢抑制率分別為96.77%，79.56%和38.18%。除0.025g/mL質(zhì)量濃度處理下，凋落葉水提液對種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢的抑制率低于凋落葉腐解物水提液處理外，其余各濃度處理對高羊茅種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢的抑制率大小依次為生活葉水提液>凋落葉水提液>凋落葉腐解物水提液。

2.2油松葉水提液對高羊茅幼苗生長的影響

不同濃度油松生活葉和凋落葉水提液對高羊茅幼苗根長表現(xiàn)出抑制作用，凋落葉腐解物水提液對其表現(xiàn)出“低促高抑”的作用，且隨水提液質(zhì)量濃度升高抑制程度增大(表2)。在0.025g/mL質(zhì)量濃度下，油松生活葉和凋落葉水提液對高羊茅幼苗根長的抑制率分別為2.09%和17.80%，凋落葉腐解物水提液則促進(jìn)了根長生長，促進(jìn)率為1.92%，均未達(dá)到顯著水平。隨著水提液質(zhì)量濃度的升高，各水提液對根長生長均表現(xiàn)出抑制作用，在0.100 g/mL質(zhì)量濃度下，3種水提液對根長的抑制率分別為42.93%，42.06%和45.90%，均與對照差異顯著(P<0.05)。不同濃度油松生活葉、凋落葉和凋落葉腐解物的水提液對高羊茅幼苗苗高生長均有抑制作用，抑制程度隨水提液質(zhì)量濃度升高而增大。低濃度處理(≤0.050)的高羊茅幼苗苗高與對照差異不顯著，高濃度(≥0.075)處理與對照差異顯著。除0.025 g/mL質(zhì)量濃度下，油松生活葉水提液對苗高生長的抑制作用很微弱，其余濃度下生活葉水提液對苗高的抑制率最大，其次為凋落葉水提液，凋落葉腐解物水提液對苗高抑制率最小。

表1　不同濃度油松生活葉水提液、凋落葉水提液和凋落葉腐解物水提液處理下

注：表中同處理同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)

表2　不同濃度油松鮮葉水提液、落葉水提液和落葉腐解液處理下高羊茅幼苗生長的化感作用

2.3油松葉水提液對高羊茅不同受體指標(biāo)化感效應(yīng)綜合比較

1、2、3級敏感指數(shù)均為負(fù)值，說明3種油松葉的水提液對高羊茅種子萌發(fā)和幼苗生長均有抑制作用，抑制程度有差異(表3)。由1級敏感指數(shù)(M1)可知，高羊茅種子發(fā)芽勢對3種供體的敏感性強(qiáng)于發(fā)芽率，根長對其的敏感性強(qiáng)于苗高。由二級敏感指數(shù)(M2)可知，生活葉水提液對高羊茅種子萌發(fā)階段的抑制作用最強(qiáng)；凋落葉水提液對高羊茅幼苗生長的抑制作用最大；凋落葉腐解物的水提液對二者的抑制作用均最弱。從受體植物(M3)來看，高羊茅對生活葉水提液的敏感性最強(qiáng)，其次是凋落葉水提液，對凋落葉腐解物水提液的敏感性最弱。

表3　高羊茅不同受體指標(biāo)處理下油松葉化感效應(yīng)的敏感性

2.4油松葉水提液對高羊茅幼苗生理指標(biāo)的影響

不同類型油松葉水提液處理下，高羊茅幼苗的保護(hù)酶活性、丙二醛和可溶性蛋白含量均有變化(表4)。低濃度生活葉水提液處理(≤0.050 g/mL)明顯促進(jìn)了幼苗SOD活性(P<0.05)，高濃度處理(≥0.075 g/mL)抑制了SOD活性，但與對照差異不顯著。在0.050和0.075 g/mL凋落葉水提液處理下，高羊茅幼苗體內(nèi)SOD活性表現(xiàn)出明顯的降低(P<0.05)，當(dāng)濃度增加到0.100 g/mL時，高羊茅幼苗體內(nèi)SOD活性有上升，但與對照相比，仍降低了5.78%。低濃度生活葉水提液處理(≤0.050 g/mL)促進(jìn)了高羊茅幼苗體內(nèi)POD活性和CAT活性，0.075 g/mL處理則抑制了其活性；當(dāng)濃度升高至0.100 g/mL，幼苗體內(nèi)POD活性和CAT活性升高，但與對照差異不顯著。凋落葉水提液處理對幼苗POD活性和CAT活性均表現(xiàn)出低濃度促進(jìn)高濃度抑制的作用，但與對照差異均不顯著。凋落葉腐解物水提液處理對高羊茅幼苗體內(nèi)SOD活性和CAT活性有不同程度的促進(jìn)作用，促進(jìn)率分別為11.92%～19.66%和11.04%～17.18%；對高羊茅幼苗POD活性基本表現(xiàn)出“低促高抑”的作用，

表4　油松葉對高羊茅幼苗生理指標(biāo)的化感效應(yīng)

在抑制的濃度范圍內(nèi)抑制率有波動。

丙二醛是膜脂過氧化的終產(chǎn)物之一。不同質(zhì)量濃度的生活葉、凋落葉、凋落葉腐解物的水提液對高羊茅幼苗MDA含量均有顯著促進(jìn)作用(P<0.05)，促進(jìn)程度隨質(zhì)量濃度升高而增加。在質(zhì)量濃度為0.100 g/mL時，幼苗體內(nèi)MDA含量分別是對照的2.43，2.42和2.50倍。除0.075 g/mL凋落葉水提液處理外，其余處理的生活葉、凋落葉、凋落葉腐解物的水提液對高羊茅幼苗可溶性蛋白含量有不同程度的抑制作用。

3討論

目前，園林樹木的化感作用主要集中在園林樹木與林下地被之間，前人對紅葉李、白玉蘭、刺桐、樟樹、圓柏等園林樹木對多種地被植物的化感作用進(jìn)行了研究報道，供體材料主要是園林樹木生活葉或凋落葉的水提液[12-15]。實際生活中，植物葉片還可經(jīng)過腐爛分解逐步釋放出化感物質(zhì)，需要經(jīng)過復(fù)雜的土壤轉(zhuǎn)化過程[16]。所以，通過采集凋落葉經(jīng)過混土分解培養(yǎng)后的腐解物的水提液進(jìn)行化感試驗，更能全面反映凋落葉所產(chǎn)生的化感效應(yīng)。再將凋落葉腐解物水提液的化感效應(yīng)與生活葉和凋落葉自身的水提液化感效應(yīng)進(jìn)行對比，還能反映植物葉在不同生命周期中化感效應(yīng)的變化。

植物化感作用對受體的影響主要是通過影響受體的種子萌發(fā)和幼苗生長來表達(dá)[17]。試驗結(jié)果表明：油松生活葉、凋落葉以及凋落葉腐解物水提液對高羊茅種子萌發(fā)和幼苗生長均有抑制作用，說明其化感效應(yīng)的存在。高羊茅對油松生活葉水提液的敏感性最強(qiáng)，敏感指數(shù)為-0.383 0；其次，凋落葉水提液的-0.270 6，對凋落葉腐解物水提液的敏感性最弱，為-0.182 4。這可能是不同供體材料水提液包含的化合物不同和化感物質(zhì)協(xié)同作用的結(jié)果[18]。生活葉是植物進(jìn)行光合作用合成有機(jī)物的主要器官，各種次生代謝也在此進(jìn)行，合成了包括化感物質(zhì)在內(nèi)的影響植物種子萌發(fā)和幼苗生長的各種次生代謝物質(zhì)，故其化感抑制作用較強(qiáng)。油松葉在枯落前將部分化感物質(zhì)轉(zhuǎn)移到植株其它生活部位，導(dǎo)致落葉化感物質(zhì)含量及種類減少，其水提液的化感作用減弱，這是植物在長期的種間競爭過程中進(jìn)化而來的競爭機(jī)制。凋落葉腐解物水提液的化感作用最弱，其原因是落葉經(jīng)土壤中微生物的分解后產(chǎn)生了兩種物質(zhì)，一種是促進(jìn)植物生長的養(yǎng)分或者激素類物質(zhì)，另一種是抑制植物生長的化感物質(zhì)[16]，這兩種物質(zhì)的綜合效應(yīng)使得凋落葉腐解物水提液的化感抑制作用弱于凋落葉水提液。

抗氧化能力的提高與滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累，是植物在逆境下得以生存的兩種重要機(jī)制[19]。試驗結(jié)果表明：油松生活葉、凋落葉及凋落葉腐解物水提液處理對高羊茅幼苗體內(nèi)的保護(hù)酶活性、丙二醛含量及可溶性蛋白含量均有不同程度的影響。3種水提液對高羊茅幼苗SOD，POD和CAT活性基本表現(xiàn)出促進(jìn)或低濃度促進(jìn)高濃度抑制的作用。說明低濃度水提液處理下，高羊茅受體SOD，POD和CAT活性增強(qiáng)，隨著濃度的增加外界脅迫超過了受體SOD，POD和CAT酶的調(diào)節(jié)能力，故其活性受到抑制，導(dǎo)致膜脂過氧化作用加強(qiáng)，細(xì)胞膜受損，MDA含量升高，這與前人研究結(jié)果一致[20]。

在逆境中，為保持細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)能力和保護(hù)細(xì)胞內(nèi)某些酶的活性，植物細(xì)胞自身會積累一些滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。本試驗中各水提液處理下，高羊茅幼苗可溶性蛋白含量均降低，這與前人研究結(jié)果一致[21]。陳洪等[22]研究表明，受土壤中巨桉凋落葉分解的影響，老芒麥體內(nèi)可溶性糖與可溶性蛋白含量分別顯著升高與降低，推測二者之間可能存在某種轉(zhuǎn)化關(guān)系。油松葉水提液處理下高羊茅體內(nèi)可溶性糖含量是否增加以及是否由可溶性蛋白轉(zhuǎn)化而來需進(jìn)一步研究。

在試驗所設(shè)濃度范圍內(nèi)，油松生活葉、凋落葉和凋落葉腐解物的水提液對高羊茅種子萌發(fā)、幼苗生長均有一定的化感抑制作用，以生活葉的作用最強(qiáng)，其次為凋落葉，凋落葉腐解物最弱。目前，不同研究者對化感物質(zhì)研究所設(shè)定的濃度范圍差距較大。實踐中油松生活葉、凋落葉和凋落葉腐解物水提液對高羊茅的化感效應(yīng)還與其釋放到環(huán)境中的濃度與量有關(guān)，需進(jìn)一步研究。

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Allelopathic effect of aquatic extract ofPinustabulaeformisleaves onFestucaarundinacea

WANG Xiao-ying

(TangshanTeachersCollege，Tangshan，HebeiProvince063000，China)

Abstract：The paper studied the allelopathic effect of the aqueous extracts of living leaf,the withered leaves and withered leaves decaying of Pinus tabulaeformis on germination,growth and physiological indexes of Festuca arundinacea in laboratory.The results showed that the aqueous extracts of 3 kinds of leaves reduced seed germination ratio and seed germination energy of Festuca arundinacea from 6.14% to 69.74% and 3.23% to 96.77%,repectively;the aqueous extracts of 3 kinds of leaves reduced root length and seedling hight from -1.92% to 45.90% and 0.39% to 28.83%,repectively.The rank of sensitivity of Festuca arundinacea to the aqueous extracts of 3 kinds of leaves was aqueous extracts of living leaves > aqueous extracts of withered leaves> aqueous extracts of withered leaves decaying.The aqueous extracts of 3 kinds of leaf materials showed stimulation or inhibition on the activities of superixide dismutase(SOD),peroxidase(POD),catalase(CAT) of Festuca arundinacea seedlings.The content of malondialdehyde(MDA) significantly increased in Festuca arundinacea seedlings with the treatment concentration increasing,whereas the content of soluble protein were reduced,except the 0.075g/mL of aqueous extracts of withered leaves decaying.Hereby,the aqueous extracts of 3 kinds of leaf materials had allelopathic effect on Festuca arundinacea.The allelopathic effect of different leaf materials from stronger to weaker were aqueous extracts of living leaf,aqueous extracts of withered leaves,aqueous extracts of withered leaves decaying.

Key words：Pinus tabulaeformis;aquatic extract;Festuca arundinacea;allelopathy effect

中圖分類號：S 791.24;S 688.4

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：1009-5500(2016)02-0014-07

作者簡介：王曉英(1984-)，山西運城人，碩士，實驗師，主要從事植物化感作用研究。

基金項目：唐山市科技計劃項目(15130264a)；唐山師范學(xué)院科學(xué)研究基金項目(2016C07)資助

收稿日期：2015-12-23； 修回日期：2016-01-26

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