陳禮浪 李增平 蘇惠君

摘 要 木麻黃是沿海防護(hù)林的主要組成樹種，本研究對海南木麻黃上生長的木腐菌物種多樣性和病原木腐菌種類進(jìn)行了調(diào)查。旨在探索木麻黃上具有開發(fā)價值的木腐菌資源和了解木麻黃上的病原木腐菌種類。本次調(diào)查共采集木腐菌標(biāo)本355份，隸屬于2門、3綱、8目、9科、21屬共61個種。主要由多孔菌科和靈芝科真菌組成；木腐菌的多樣性與溫度和降雨量息息相關(guān)；有8種寄生于木麻黃活立木的木腐菌：南方靈芝、褐靈芝、黎母山靈芝、上思靈芝、熱帶靈芝、薄蓋靈芝、二孢假芝和有害木層孔菌。

關(guān)鍵詞 木麻黃；木腐菌；多樣性；病原木腐菌；海南

中圖分類號 Q-9 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A

Abstract Casuarina equisetifolia is the main tree species in the coastal shelterbelt in Hainan. In this study， the species diversity and pathogenic species of wood-decaying fungi growing on Casuarina equisetifolia were investigated in Hainan. It aimed to explore the development value of wood-decaying fungi resources and learn about the species of pathogenic wood-decaying fungi on Casuarina equisetifolia. A total of 355 specimens of wood-decaying fungi belonging to 2 divisio， 3 classis， 8 ordo， 9 familia， 21 genera， 61 species were collected. Fungi of Polyporaceae and Ganodermataceae were the main species； the diversity of wood-decaying fungi closely related with temperature and rainfall； eight kinds of wood-decaying fungi were parasites on Casuarina equisetifolia stumpage： Ganoderma australe， G. brownii， G. limushanense， G. shangsiense， G. tropicum， G. capense， Amauroderma subresinosum， Phellinus noxius.

Key words Casuarina equisetifolia； Wood-decaying fungi； Diversity； Pathogenic wood-decaying fungi； Hainan

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2016.10.025

木麻黃（Casuarina equisetifolia L.）是海南沿海防護(hù)林的主要組成樹種，具有速生、耐鹽堿的特點，并且兼具防風(fēng)固沙、水源涵養(yǎng)和改良土壤等功能，因此是海岸前緣的砂質(zhì)地帶無可替代的防風(fēng)林樹種[1-2]，而臺風(fēng)是海南島最主要的自然災(zāi)害，每年可造成數(shù)十億的經(jīng)濟(jì)損失。據(jù)統(tǒng)計海南島每年約有臺風(fēng)6.75個，最多的年份1989甚至達(dá)到13個[3-4]。海岸防護(hù)林是抵御臺風(fēng)的第一道屏障，因此保護(hù)海岸防護(hù)林帶功能完整對減輕臺風(fēng)災(zāi)害和保護(hù)人們生命財產(chǎn)安全至關(guān)重要。

木腐菌（Wood-decaying fungi）能夠降解腐木和倒木，有些種類還能夠侵染活立木，影響樹木長勢，嚴(yán)重時整株死亡[5]。但是國內(nèi)外此前對于木麻黃木腐菌研究不多，僅有零星的報道：1967年Michal S H等[6]報道了淡黃多孔菌（Polyporus gilvus）和靈芝（Ganoderma lucidum）引起埃及的木麻黃根腐?。籑ichaei J Larsen等[7]對木層孔菌（Phellinus kawaksmii）引起的木麻黃心腐病進(jìn)行了研究；陳云征[8]報道靈芝（Ganoderma lucidum）能通過傷口侵入樹體，寄生在木麻黃活立木上，并提到在美國的佛羅里達(dá)州，假蜜環(huán)菌（Armillariella tabescens）引起當(dāng)?shù)氐哪韭辄S根腐病，且該病對木麻黃的致死率很高；潘浣鈺[9]報道在澳門松山公園的木麻黃、高山榕、松樹等許多古樹因感染褐根病而相繼枯死；李姝江等[10]報道有害木層孔菌能引起臺灣相思、木麻黃、橡膠等林木的褐根病。為有效防治木麻黃上發(fā)生的病原木腐菌害，使其能充分發(fā)揮防護(hù)林的功能，本研究對海南木麻黃上生長的木腐菌進(jìn)行全面的調(diào)查，記錄病原木腐菌種類，為進(jìn)一步探索木麻黃上具有開發(fā)價值的有益木腐菌資源和病害防治提供決策依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

木腐菌樣本于2012～2015年間采自海南省?？凇⑴R高、陵水、儋州、萬寧、東方、昌江、澄邁等沿海市縣，從木麻黃林中的木麻黃倒木及活立木上采集木腐菌的子實體，采集時記錄該木腐菌的生境、時間、數(shù)量和地點，并拍攝生境的照片，然后將標(biāo)本編號、裝入保鮮袋內(nèi)，帶回實驗室烘干，保存。

1.2 方法

1.2.1 形態(tài)鑒定 觀察子實體顏色、形狀、管口類型，并測量菌蓋大小、菌柄長度等宏觀特征。在觀察菌絲組織時，首先用刀片有目的的切取觀察部位的菌絲組織塊，置于蒸餾水或5%的KOH水溶液中浸泡，使其恢復(fù)原狀，用針和鑷子剝離后，蓋上蓋玻片，放在光學(xué)顯微鏡下觀察，并拍攝圖片。必要時用Melzer試劑或棉蘭試劑對菌絲組織染色，觀察染色反應(yīng)。然后根據(jù)《中國真菌志》等書籍對標(biāo)本進(jìn)行鑒定。木腐菌的分類采用《現(xiàn)代菌物分類系統(tǒng)》[11]中的分類系統(tǒng)進(jìn)行分類。

1.2.2 數(shù)據(jù)統(tǒng)計 鑒定后統(tǒng)計各木腐菌標(biāo)本的采集時間、寄主類型和各科、屬、種木腐菌的數(shù)量，分析木腐菌的組成種類、季節(jié)變化規(guī)律等數(shù)據(jù)。用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)來比較物種多樣性，并通過Excel軟件制作圖表。

式中：Pi表示第i個種的個體數(shù)占所有物種的個體總數(shù)的比例，s為所有物種總數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 木麻黃木腐菌種類

經(jīng)統(tǒng)計，本次調(diào)查共采集木麻黃木腐菌標(biāo)本355份，初步鑒定出2門、3綱、8目、9科的21屬共61種木腐菌（表1）。木麻黃上的木腐菌主要以擔(dān)子菌門真菌為主，子囊菌門真菌僅占極少部分。在9個科中，子囊菌門1科，而擔(dān)子菌門共有8科。其中又以多孔菌科和靈芝科物種數(shù)最多。多孔菌科有11屬共24種木腐菌，占總物種數(shù)的40%；靈芝科2屬共27種木腐菌，占總物種數(shù)的43%。其余各科都僅由1～3個種組成（圖1）。

2.2 優(yōu)勢科組分分析

多孔菌科和靈芝科木腐菌種數(shù)占采集的木麻黃木腐菌總數(shù)的83%，兩科子實體數(shù)量占采集的木腐菌子實體總數(shù)的93%，是木麻黃木腐菌中的優(yōu)勢科。木麻黃木腐菌中僅有靈芝屬和栓菌屬物種數(shù)大于5，其余各屬物種數(shù)均在1～3之間，多樣性較低，且在靈芝科中，樹舌靈芝亞屬靈芝標(biāo)本126份，占靈芝屬樣本總數(shù)的77%，種類分布較為集中，不同物種間數(shù)量差距大。木麻黃木腐菌具體的優(yōu)勢種（子實體樣本數(shù)量>10）統(tǒng)計見表2。

2.3 木麻黃病原木腐菌種類

在2012年至2015年采樣期間，多次在木麻黃活立木根部或莖干上發(fā)現(xiàn)有木腐菌寄生，將這類寄生于活立木的木腐菌初步認(rèn)定為病原木腐菌，目前共發(fā)現(xiàn)8種病原木腐菌：南方靈芝[Ganoderma australe（Fr.）pat.]、褐靈芝[G. brownie（Murrill）Gilb.]、黎母山靈芝[G. limushanense J.D.zhao et X.Q.Zhang]、熱帶靈芝[G. tropicum（Jungh.）Bres.]、上思靈芝（G. shangsiense J.D.zhao）、薄蓋靈芝[G. capense（Lloyd）D.A.Reid]、二孢假芝[Amauroderma subresinosum（Murrill）Corner]、有害木層孔菌[Phellinus noxius（Corner）Cunningham]。其中絕大多數(shù)為靈芝屬樹舌亞屬的真菌，其主要侵染木麻黃的基部莖干和根莖部位（圖2）。

2.4 木麻黃木腐菌多樣性與環(huán)境因子關(guān)系

木腐菌的生長發(fā)育與環(huán)境息息相關(guān)，溫度、水分與濕度、空氣中二氧化碳及氧氣濃度都是影響木腐菌生長發(fā)育的因素。在自然環(huán)境中主要是受溫度及降雨量的影響。而溫度和降雨量直接影響木麻黃木腐菌的多樣性。

2.4.1 溫度 海南年均氣溫22.5～25.6 ℃，溫度較高，溫差小，季節(jié)變化不明顯。每年3月份溫度開始爬升，此時月均溫從2月的19.5 ℃升至3月的22.5 ℃，木麻黃木腐菌的多樣性也隨著溫度的升高開始增加。11月均溫23 ℃，至12月時下降到19.5 ℃，木腐菌多樣性開始減少。溫度最高的月份6、7月（均溫29.5），7月雖然多樣性稍降低，但仍然較低溫月份12月至翌年3月多樣性豐富?？梢娫谠戮鶞?2.5～29.5 ℃時較適合大多數(shù)木腐菌生長（圖3）。

2.4.2 降水量 海南島雨量充沛，5～10月降水量最高，而木麻黃木腐菌多樣性指數(shù)最高的月份為4～11月，多分布在降雨量較高的范圍內(nèi)，雨量的增加有利于木腐菌的生長（圖4）。

3 討論與結(jié)論

初步研究表明，海南木麻黃上的木腐菌隸屬于2門、3綱、8目、9科、21屬共61個種。主要以擔(dān)子菌門真菌為主，子囊菌門真菌僅占極少數(shù)。在自然環(huán)境中，木腐菌中的擔(dān)子菌門真菌占絕大多數(shù)，在木麻黃上的木腐菌調(diào)查結(jié)果與前人的研究結(jié)果相符[12]。其中多孔菌目的多孔菌科和靈芝菌科真菌是木麻黃木腐菌的優(yōu)勢類群。在種水平上兩者差別不大，但是多孔菌科有11屬，而靈芝科為2屬，在屬的水平上差距明顯，木麻黃上的多孔菌科真菌物種來源上更加復(fù)雜。

調(diào)查中發(fā)現(xiàn)可寄生于木麻黃活立木莖干和根莖部的木腐菌中，靈芝屬真菌有6個種，假芝屬1種，多孔菌科的木層孔菌屬1種，靈芝屬真菌是木麻黃病原木腐菌的主要類群。此前我國已報道的病原靈芝真菌及其主要寄主有：南方靈芝（Ganoderma australe，橡膠、苦楝等多種闊葉樹）、樹舌靈芝（G. applanatum，樺屬、楊屬等）、靈芝（G. lucidum，檳榔、銀合歡）、重傘靈芝（G. multipileum，鳳凰木等）、橡膠樹靈芝（G. pseudoferreum，橡膠樹等）和菲律賓靈芝（G. philippii，橡膠樹等）、熱帶靈芝（G. tropicum，臺灣相思、合歡屬樹木等）、松杉靈芝（G. tsugae，多種針葉樹）、粗皮靈芝（G. tsunodae，山雞椒、棕櫚科植物）、韋伯靈芝（G. weberianum，榕屬樹木）、墨江靈芝（G. williamsianum，多種闊葉樹）、狹長孢靈芝（G. boninense，棕櫚科樹木）和茶病靈芝（G. theaecolum，茶樹）[13-21]?？梢婌`芝菌是引起木本植物莖干和根部病害的主要病原菌之一，且不同寄主植物上的病原靈芝菌不大相同。而目前大量報道的木麻黃病害有青枯病、鹽害腫枝病、潰瘍病、立枯病、炭疽病、樹干皰腐病、衰退病、猝倒病等[22-23]，對木腐菌引起的病害僅停留在發(fā)現(xiàn)階段，有待進(jìn)一步深入的研究。

木腐菌生長是濕度和溫度等環(huán)境因素共同影響的結(jié)果。在本次調(diào)查中，在22.5 ℃以上，降雨量豐富的月份，木腐菌的多樣性較高。在海南，木麻黃木腐菌多樣性最豐富的月份是4～11月。在12月至翌年2月冬季期間多樣性較低。

綜上所述，木麻黃上木腐菌物種豐富，群落組成和多樣性受環(huán)境條件、季節(jié)等自然因素約束，了解木腐菌類群和掌握生長規(guī)律有助于木腐菌這一生物資源的進(jìn)一步利用、研究和為防治其所致病害制定合理有效的措施。

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