吳偉軍 何安尤 施軍 韓耀全 雷建軍 李育森 王大鵬

摘要：【目的】調(diào)查評(píng)估紅水河四大家魚資源現(xiàn)狀，為其漁業(yè)資源可持續(xù)開發(fā)利用提供參考依據(jù)?！痉椒ā吭诩t水河干流設(shè)置天峨、東蘭、大化、都安及來賓5個(gè)監(jiān)測站位，按季度現(xiàn)場采樣和固定漁船捕撈記錄，調(diào)查紅水河四大家魚占漁獲物比例、種群結(jié)構(gòu)特征及其繁殖生物學(xué)特性?！窘Y(jié)果】紅水河四大家魚占漁獲物比例合計(jì)為10.38%，其排序?yàn)轺?.41%）>青魚（2.94%）>鰱（2.93%）>草魚（1.09%）。青魚體長以400.1～600.0 mm為主（占61.53%），體重以≥1200.1 g為主（占84.62%）；年齡由0+～5+共6個(gè)年齡組組成，各年齡組百分比相對(duì)較接近；草魚體長以200.1～400.0 mm為主（占72.41%），體重以200.1～700.0 g居多（占55.17%），年齡以0+齡和1+齡居多，分別占草魚總數(shù)的48.3%和34.5%；鰱體長以200.1～600.0 mm為主（占96.55%），體重以≥1200.0 g居多（占48.28%），年齡以1+齡最多，占鰱總數(shù)的55.2%；鳙體長以200.1～400.0 mm為主（占52.94%），體重以200.1～700.0 g為主（占55.56%），年齡以0+齡最多，占鳙總數(shù)的59.3%。四大家魚的親魚比例為38.9∶27.8∶27.8∶5.5，其性比（雌∶雄）分別為：青魚42.9∶57.1、草魚55.0∶45.0、鰱62.5∶37.5、鳙50.0∶50.0，均接近于l∶l；相對(duì)繁殖力均值為青魚11.85～17.63粒/g、草魚32.33～43.48粒/g、鰱10.48～16.70粒/g、鳙5.93粒/g?！窘Y(jié)論】紅水河四大家魚資源量呈下降趨勢，草魚、鰱、鳙捕撈壓力過大，其種群呈小型化和低齡化；四大家魚的個(gè)體繁殖力偏低，其群體自我補(bǔ)充能力基本喪失。

關(guān)鍵詞： 四大家魚；資源調(diào)查；種群結(jié)構(gòu)特征；繁殖生物學(xué)；紅水河

中圖分類號(hào)： S932.4 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：2095-1191（2016）01-0134-06

0 引言

【研究意義】紅水河是珠江流域西江水系上游，起源貴州望謨縣蔗香南盤江和北盤江匯合點(diǎn)，至廣西象州縣石龍鎮(zhèn)與柳江匯合。自20世紀(jì)80年代起，紅水河流域規(guī)劃的10個(gè)梯級(jí)水電站中有6個(gè)位于紅水河干流，分別為龍灘、巖灘、大化、百龍灘、惡灘（樂灘）和橋鞏水電站，但這些梯級(jí)水電站的開發(fā)對(duì)魚類資源造成了嚴(yán)重影響（王崇等，2015）。青魚（Mylopharyngodon piceus）、草魚（Ctenopharyngodon idellus）、鰱（Hypophthalmichthys molitrix）、鳙（Aristichthys nobilis）四大家魚均為產(chǎn)漂浮性卵，曾是紅水河天然魚類資源的重要組成部分，因受水電梯級(jí)開發(fā)的影響，其產(chǎn)卵場幾乎全部被淹沒而喪失生態(tài)功能（梁曉華等，2013）。因此，急需開展四大家魚在江河阻隔、過度捕撈、水體污染、增殖放流等綜合因素影響下的資源現(xiàn)狀調(diào)查分析，為紅水河漁業(yè)資源可持續(xù)發(fā)展提供理論依據(jù)。【前人研究進(jìn)展】至今，針對(duì)四大家魚資源量狀況的調(diào)查研究多見于長江水系，如劉紹平等（2004）評(píng)估了長江中上游四大家魚資源量的變化情況，包括占漁獲物比例、低齡魚比例、魚苗徑流量等；胡茂林等（2009）調(diào)查研究了長江瑞昌江段四大家魚魚苗捕撈現(xiàn)狀；牟洪民等（2012）對(duì)貴陽市紅楓湖鰱、鳙魚的年齡結(jié)構(gòu)進(jìn)行調(diào)查研究，并建立了生長方程；熊飛等（2014）調(diào)查了長江上游草魚種群結(jié)構(gòu)，并通過生長方程和不同規(guī)格個(gè)體分布情況，評(píng)估了草魚種群的生長特征。現(xiàn)有文獻(xiàn)中，有關(guān)紅水河魚類資源狀況的研究較少，歷史上僅有廣西水產(chǎn)研究所在20世紀(jì)80年代開展的廣西內(nèi)陸水域漁業(yè)資源調(diào)查中，曾對(duì)紅水河主要經(jīng)濟(jì)魚類所占比例進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)（廣西壯族自治區(qū)水產(chǎn)研究所，1984）。韋日鋒等（2009）在廣西河池地區(qū)開展魚類資源調(diào)查時(shí)，雖然調(diào)查地點(diǎn)涉及到紅水河流域，但僅有定性調(diào)查研究。王崇等（2015）調(diào)查了龍灘水庫、巖灘水庫、大化水庫、百龍灘水庫、樂灘水庫、橋鞏水庫魚類物種變化，發(fā)現(xiàn)紅水河干流魚類種類明顯減少，漁獲物中小型魚類數(shù)量占優(yōu)勢。【本研究切入點(diǎn)】目前，針對(duì)紅水河干流魚類資源的調(diào)查研究多集中在遺傳多樣性方面（廣西壯族自治區(qū)水產(chǎn)研究所，1984；王崇等，2015），鮮見從漁獲物比例角度對(duì)四大家魚資源現(xiàn)狀進(jìn)行調(diào)查研究。【擬解決的關(guān)鍵問題】在紅水河干流選擇代表性站位，經(jīng)過一周年的樣本采集和捕撈記錄，并通過漁獲物占比、規(guī)格及年齡分布、生長方程、體尺指數(shù)、親魚性比、齡組、繁殖力等系列指標(biāo)對(duì)紅水河四大家魚的種群結(jié)構(gòu)和繁殖生物學(xué)特性進(jìn)行分析，評(píng)估紅水河四大家魚資源現(xiàn)狀，為其漁業(yè)資源可持續(xù)開發(fā)利用提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 數(shù)據(jù)收集及標(biāo)本采集方法

在紅水河干流設(shè)置天峨、東蘭、大化、都安及來賓5個(gè)監(jiān)測站位（圖1）。2014年7月～2015年6月，在每個(gè)站位雇傭1條漁船記錄捕撈日志，包括總產(chǎn)量、主要品種數(shù)量和產(chǎn)量。每季度采集1次標(biāo)本，分別為2014年9月、2014年12月、2015年3月和2015年6月，聯(lián)系漁民直接到江邊購買，以確保樣本來自于自然水域。

1. 2 標(biāo)本測定

在新鮮狀態(tài)下對(duì)各標(biāo)本進(jìn)行常規(guī)生物學(xué)測量，用游標(biāo)卡尺測量長度指標(biāo)（精確到0.l mm），電子天平稱量體重（精確到0.l g）、去內(nèi)臟體重（精確到0.l g）、性腺重（精確到0.01 g）。稱重后用鑷子從樣本背鰭起點(diǎn)下方與側(cè)線中間隨機(jī)摘取5～10枚鱗片，洗凈，放入標(biāo)本袋保存，鑒定時(shí)先用淡氨水浸泡數(shù)分鐘，清水沖洗后擦凈晾干，選擇形狀規(guī)則、環(huán)紋清晰的鱗片在解剖鏡（10×2.5）下觀察，并參照陳永樂等（1990）和殷名稱（1995）的方法鑒定年齡。取4～5期卵巢的前、中、后部各1.0 g，以福爾馬林固定，帶回實(shí)驗(yàn)室用清水漂洗幾次后，洗下全部卵粒并統(tǒng)計(jì)已開始沉積卵黃的卵粒數(shù)，用于估算魚類繁殖力。

1. 3 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Excel 2007軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理、分析及制圖。具體計(jì)算公式如下：

（1）體長與體重關(guān)系方程：W=aLb

（2）肥滿度：K=W0/L3×100

（3）成熟系數(shù)：GSI（%）=Wx/W0×100

（4）絕對(duì)繁殖力：F=每克卵巢卵粒數(shù)×卵巢重

（5）相對(duì)繁殖力：F/W0=絕對(duì)繁殖力/去內(nèi)臟體重

式中，W為體重（g），Wx為性腺重（g），W0為去內(nèi)臟體重（g），GSI為成熟系數(shù)。

（6）頭長指數(shù)=頭長/體長

（7）體高指數(shù)=體高/體長

（8）吻長指數(shù)=吻長/體長

（9）尾鰭指數(shù)=尾柄長/體長

2 結(jié)果與分析

2. 1 紅水河四大家魚占漁獲物比例

由表1可知，天峨站位的四大家魚占總漁獲物比例合計(jì)12.52%，其中青魚比例最高，達(dá)5.86%；其次為鰱，占3.83%；草魚最低，占0.61%。東蘭站位的四大家魚占總漁獲物比例合計(jì)18.63%，其中鳙占9.06%、鰱占5.12%、草魚占3.15%、青魚占1.30%。大化站位的四大家魚占總漁獲物比例合計(jì)5.40%，其中鳙比例最高，達(dá)3.99%；鰱和青魚最低，僅占0.17%。都安站位的四大家魚占總漁獲物比例合計(jì)2.56%，最高為鰱，達(dá)1.48%，在漁獲物中未發(fā)現(xiàn)有青魚。來賓站位的四大家魚占總漁獲物比例合計(jì)1.18%，其中鰱占0.65%、草魚占0.31%、鳙占0.22%，在漁獲物中也未發(fā)現(xiàn)有青魚。

紅水河（5個(gè)站位）四大家魚占漁獲物比例合計(jì)為10.38%，其中鳙魚占比最高，達(dá)3.41%；其次為青魚和鰱，分別占2.94%和2.93%；草魚最低，占1.09%?？梢姡拇蠹音~在紅水河干流漁獲物中所占比例較低，且在上游所占比例高于下游。

2. 2 紅水河四大家魚種群結(jié)構(gòu)特征

2. 2. 1 體長分布 四個(gè)季度現(xiàn)場采樣共采集到青魚52尾、草魚116尾、鰱112尾、鳙121尾，合計(jì)401尾。其中，青魚體長范圍221.4～910.1 mm，草魚體長范圍143.3～510.7 mm，鰱體長范圍180.9～490.0 mm，鳙體長范圍154.5～680.0 mm。從圖2可以看出，青魚體長以400.1～600.0 mm為主，占61.53%；草魚體長以200.1～ 400.0 mm為主，占72.41%；鰱體長以200.1～600.0 mm為主，占96.55%；鳙體長以200.1～400.0 mm為主，占52.94%。

2. 2. 2 體重分布 青魚體重范圍178.1～16000.0 g，草魚體重范圍57.6～2400.0 g，鰱體重范圍114.6～2484.8 g，鳙體重范圍66.2～4250.0 g，其體重分布情況見圖3。其中，青魚體重以≥1200.1 g為主，占84.62%；草魚體重以200.1～700.0 g居多，占55.17%；鰱體重以≥1200.1 g居多，占48.28%，其次為700.1～1200.0 g，占37.93%；鳙體重以200.1～700.0 g為主，占55.56%。

2. 2. 3 體長與體重的關(guān)系 根據(jù)四大家魚體長（L）、體重（W）的實(shí)測數(shù)據(jù)建立回歸方程，分別為：

青魚：W=0.00001L3.2217（R2=0.9720，n=52）

草魚：W=0.00004L2.8861（R2=0.9542，n=116）

鰱：W=0.00001L3.0923（R2=0.9428，n=112）

鳙：W=0.00018L2.6252（R2=0.9564，n=121）

四大家魚體重與體長均呈冪函數(shù)關(guān)系，F(xiàn)檢驗(yàn)極顯著（P<0.01）。青魚、草魚、鰱、鳙的體重—體長方程中冪指數(shù)b均接近于3.0000，體重與體長的立方基本呈正比關(guān)系。

豐滿度是魚類體長與體重關(guān)系式的另一種表達(dá)方式，常用于衡量魚體豐滿程度、營養(yǎng)狀況及環(huán)境條件（殷名稱，1995）。紅水河青魚豐滿度變化范圍1.03%～2.85%，平均1.92%；草魚豐滿度變化范圍0.83%～ 2.21%，平均1.32%；鰱豐滿度變化范圍0.92%～3.02%，平均2.11%；鳙豐滿度變化范圍1.77%～3.02%，平均2.35%。

2. 2. 4 年齡組成 由圖4可以看出，青魚由0+～5+共6個(gè)年齡組組成，各年齡組百分比相對(duì)較接近；草魚由0+～3+共4個(gè)年齡組組成，0+齡和1+齡居多，分別占草魚總數(shù)的48.3%和34.5%；鰱由0+～3+共4個(gè)年齡組組成，1+齡最多，占鰱總數(shù)的55.2%；鳙由0+～3+共4個(gè)齡組組成，0+齡最多，占鳙總數(shù)的59.3%。

2. 2. 5 體尺指數(shù) 紅水河四大家魚在不同生長發(fā)育階段的體尺指數(shù)見表2。比較各項(xiàng)指數(shù)發(fā)現(xiàn)，體高指數(shù)排序?yàn)轹?鳙>青魚>草魚，頭長指數(shù)排序?yàn)轺?鰱>草魚>青魚，吻長指數(shù)排序?yàn)轺?鰱>草魚>青魚，尾鰭指數(shù)排序?yàn)轺?草魚>鰱>青魚。

2. 3 紅水河四大家魚繁殖生物學(xué)特性

2. 3. 1 親魚數(shù)量比 調(diào)查期間共采集到親魚72尾，其中青魚28尾，占采集青魚總數(shù)的53.8%；草魚20尾，占采集草魚總數(shù)的17.2%；鰱20尾，占采集鰱總數(shù)的17.9%；鳙4尾，占采集鳙總數(shù)的3.3%。四大家魚的親魚比例為38.9∶27.8∶27.8∶5.5。

2. 3. 2 親魚年齡組成及站位分布 青魚繁殖群體由3+、4+和5+齡魚組成，其中3+和4+齡各占總數(shù)的42.9%；草魚繁殖群體由2+和3+齡組成，其中2+齡魚占80.0%；鰱繁殖群體由2+和3+齡組成，其中2+齡魚占70.0%；鳙繁殖群體均為3+齡魚。四大家魚的親魚站位分布情況見表3，以天峨站位采集到的親魚數(shù)量最多，其次為東蘭站位，而來賓站位未能采集到親魚。

2. 3. 3 繁殖群體性比 青魚親魚群體中雌性親魚12尾、雄性親魚16尾，草魚親魚群體中雌性親魚11尾、雄性親魚9尾，鰱親魚群體中雌性親魚12尾、雄性親魚8尾，鳙親魚群體中雌、雄性親魚各2尾。四大家魚的性比（雌∶雄）分別為：青魚42.9∶57.1、草魚55.0∶45.0、鰱62.5∶37.5、鳙50.0∶50.0，性比均接近于l∶l。

2. 3. 4 成熟系數(shù) 成熟系數(shù)主要用于衡量性腺發(fā)育程度及魚體能量資源在性腺與軀體間的分配比例。紅水河四大家魚繁殖季節(jié)成熟系數(shù)變化范圍如表4所示：春季，青魚為2.01%～25.03%，草魚為1.32%～5.14%，鰱為2.57%～4.23%，鳙為3.01%；夏季，青魚為4.02%～ 7.24%，草魚為1.35%～3.21%，鰱為2.47%～4.88%，鳙為2.42%～3.03%；秋季，青魚為1.21%～1.34%，草魚為1.22%～2.07%，鰱為1.31%～1.67%，鳙未采集到繁殖個(gè)體；冬季均未采集到繁殖期個(gè)體。

2. 3. 5 繁殖力 性腺成熟度在Ⅳ期以上的雌性四大家魚共12尾，其中青魚5尾、草魚3尾、鰱3尾、鳙1尾。由表5可知，青魚的絕對(duì)繁殖力為4.21萬～14.24萬粒/尾、草魚為5.24萬～8.13萬粒/尾、鰱為2.12萬～3.24萬粒/尾、鳙為2.23萬粒/尾；相對(duì)繁殖力均值為青魚11.85～17.63粒/g、草魚32.33～43.48粒/g、鰱10.48～16.70粒/g、鳙5.93粒/g。

3 討論

3. 1 紅水河四大家魚資源量變動(dòng)情況

目前，對(duì)自然水域四大家魚的資源調(diào)查研究多集中在遺傳多樣性方面（李思發(fā)等，1998；張四明等，2002），針對(duì)四大家魚在漁獲物中比例的變化研究較少，一般為調(diào)查期內(nèi)四大家魚占漁獲物比例對(duì)比情況。花麒等（2009）研究了撫河中游414尾四大家魚，發(fā)現(xiàn)其比例排序?yàn)椴蒴~>鰱>鳙>青魚，草魚占絕對(duì)優(yōu)勢。朱日財(cái)（2010）對(duì)贛江贛州段的調(diào)查結(jié)果表明，四大家魚比例為草魚>鰱>青魚>鳙，草魚和鰱占絕對(duì)優(yōu)勢。本研究調(diào)查結(jié)果表明，紅水河四大家魚占比例排序?yàn)轺?.41%）>青魚（2.94%）>鰱（2.93%）>草魚（1.09%），各大家魚所占比例差別不明顯。廣西壯族自治區(qū)水產(chǎn)研究所（1984）曾對(duì)紅水河漁獲物進(jìn)行調(diào)查統(tǒng)計(jì)，結(jié)果顯示，四大家魚占漁獲物比例分別為：青魚占11.97%、草魚占7.19%、鰱占0.58%、鳙占0.60%，合計(jì)20.34%。青魚和草魚在漁獲物中的比例遠(yuǎn)高于鰱和鳙，與紅水河當(dāng)時(shí)的生態(tài)環(huán)境相符，湍急的流速及狹長型的河道不利于浮游生物大量繁殖，天然餌料生物不足導(dǎo)致鰱和鳙資源量偏低；而庫區(qū)形成后，四大家魚的產(chǎn)卵場基本被淹沒，為解決庫區(qū)移民就業(yè)及防止水體富營養(yǎng)化，巖灘庫區(qū)于2009年起大規(guī)模投放青魚，以解決淡水殼菜（Limnoperna fortunei）對(duì)生態(tài)養(yǎng)殖設(shè)施的危害，因此導(dǎo)致天峨、東蘭、大化3個(gè)站位的青魚比例較高。

3. 2 紅水河四大家魚的種群結(jié)構(gòu)特征

從本次調(diào)查的四大家魚體長、體重分布情況來看，草魚和鰱小型化明顯，未采集到2.5 kg以上個(gè)體，鳙的最大體重也僅為4.2 kg，青魚的情況相對(duì)較好，最大體重達(dá)16.0 kg。從年齡結(jié)構(gòu)來看，草魚、鰱、鳙最高齡僅為3齡魚，青魚最高為5齡魚，與2009年開始放流青魚的記錄基本吻合。而種群結(jié)構(gòu)特征表明，草魚、鰱、鳙的捕撈壓力較大，青魚相對(duì)較好，可能與巖灘庫區(qū)水深較深，青魚屬中下層魚類，不易被定置張網(wǎng)和流刺網(wǎng)捕獲有關(guān)。采集樣品中，草魚0+齡和1+齡居多，分別占草魚總數(shù)的48.3%和34.5%；鰱1+齡最多，占鰱總數(shù)的55.2%；鳙以0+齡魚最多，占鳙總數(shù)的59.3%；且生長方程的冪指數(shù)b值較高，表明種群內(nèi)的個(gè)體多數(shù)處于快速生長階段。可見，低齡魚在當(dāng)年或次年即被大量捕撈。四大家魚的豐滿度隨年齡增長而逐漸下降（丁淑荃等，2005）。體尺指數(shù)能反映魚類體形受外界環(huán)境影響的程度。丁淑荃等（2005）研究表明，四大家魚養(yǎng)殖群體的頭長指數(shù)分別為：青魚0.277、草魚0.260、鰱0.250、鳙0.311；本研究結(jié)果顯示，四大家魚養(yǎng)殖群體的頭長指數(shù)分別為青魚0.233、草魚0.250、鰱0.257和鳙0.328。草魚、鰱、鳙與人工養(yǎng)殖的群體差異不明顯，可能與低齡魚受環(huán)境影響時(shí)間較短有關(guān)；而高齡魚比例相對(duì)較高的青魚，其頭長指數(shù)明顯低于人工養(yǎng)殖群體。

3. 3 紅水河四大家魚的繁殖生物學(xué)特性

陳永柏等（2009）研究表明，影響四大家魚繁殖的要素有水溫、流速及能夠形成“泡漩水”的產(chǎn)卵場。2014年廣西為暖冬，紅水河四大家魚繁殖提前，因此3月采集到的四大家魚親魚性腺多已發(fā)育到Ⅳ期甚至Ⅴ期；受龍灘電站下泄水影響，天峨站位仍保持一定流速，東蘭站位和大化站位的四大家魚在3月溯流而上，到龍灘電站被水壩阻隔，集聚于壩下，由于紅水河禁漁期是在4～5月，大量親魚在禁捕前即在壩下被漁民集中捕撈，因此本次調(diào)查采集到的親魚集中在3月的天峨站位。這也說明將禁漁期機(jī)械地設(shè)定為4～5月，未必適合于所有年份。除青魚外，其余3種魚類的親魚年齡普遍偏低，多為2+齡和3+齡，鳙的性成熟年齡晚于草魚和鰱，因此采集到的鳙親魚比例最低。采集到的5+齡青魚雌魚，其性腺重可達(dá)5.0 kg，而草魚、鰱、鳙的成熟系數(shù)較低。對(duì)12尾產(chǎn)卵親魚的繁殖力進(jìn)行統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)，由于調(diào)查群體年齡偏低，懷卵量較少，因此紅水河四大家魚調(diào)查群體絕對(duì)繁殖力和相對(duì)繁殖力均較低，低于朱日財(cái)（2010）的研究結(jié)果。從調(diào)查的5個(gè)站位看，僅有天峨和東蘭站位尚有可能存在四大家魚的產(chǎn)卵環(huán)境，從6月采集到的部分親魚來看，雖然其性腺成熟度已接近Ⅵ期，部分卵粒已出現(xiàn)萎縮，但仍未能產(chǎn)出，說明在紅水河干流上四大家魚已很難尋覓到產(chǎn)卵場。因此建議，在性腺成熟期集中收購漁民捕撈到的親魚用于人工苗種繁育，并將繁育苗種進(jìn)行增殖放流，以補(bǔ)充漁業(yè)資源。

4 結(jié)論

紅水河四大家魚資源量呈下降趨勢，草魚、鰱、鳙捕撈壓力過大，其種群呈小型化和低齡化；四大家魚個(gè)體繁殖力偏低，且成熟的四大家魚在產(chǎn)卵前被集中捕撈，未被捕撈者也因產(chǎn)卵環(huán)境喪失無法產(chǎn)卵，群體自我補(bǔ)充能力基本喪失。因此，可利用成熟的天然群體進(jìn)行人工繁育再放流回天然水域，同時(shí)控制捕撈量，如天峨和東蘭站位受龍灘水庫下泄水影響仍保持有一定流速，可在此開展人工產(chǎn)卵場的構(gòu)建研究，在一定程度上恢復(fù)四大家魚的繁殖環(huán)境。

參考文獻(xiàn)：

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（責(zé)任編輯 蘭宗寶）