杜卓濤　朱白婢　賴(lài)彩余　商桑等

摘 要 為了提高苦瓜抗冷性，篩選出抗冷性好的苦瓜嫁接砧木，探討不同砧木嫁接對(duì)苦瓜抗冷性的影響，以翠柳2號(hào)苦瓜為接穗，以絲瓜、南瓜等5個(gè)品種為嫁接砧木，以翠柳二號(hào)苦瓜自根苗和自嫁苗為對(duì)照，在晝/夜8 ℃下進(jìn)行低溫脅迫。結(jié)果表明，低溫脅迫下，嫁接苗的地上部分和地下部分生長(zhǎng)指標(biāo)、生長(zhǎng)速率、根系活力均高于自根苗、自嫁苗，其中中原共榮、苦砧2號(hào)、根無(wú)敵等南瓜砧木的嫁接苗表現(xiàn)較好，且均顯著高于對(duì)照；嫁接苗的冷害指數(shù)、細(xì)胞膜滲透率均低于對(duì)照，其中中原共榮、苦砧2號(hào)、根無(wú)敵嫁接苗的冷害指數(shù)顯著低于對(duì)照。這說(shuō)明嫁接能明顯提高苦瓜幼苗的耐冷性，減少低溫脅迫對(duì)苦瓜幼苗生長(zhǎng)的影響。研究認(rèn)為，5個(gè)砧木品種的嫁接苗的生長(zhǎng)勢(shì)和抗冷性均優(yōu)于自根苗、自嫁苗，其中中原共榮、苦砧2號(hào)、根無(wú)敵3個(gè)砧木品種綜合表現(xiàn)較優(yōu)異，在生產(chǎn)上可以作為苦瓜耐低溫砧木。

關(guān)鍵詞 苦瓜；嫁接；低溫脅迫；抗冷性

中圖分類(lèi)號(hào) S642.5 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

嫁接是一種提高蔬菜作物產(chǎn)量、改善品質(zhì)、克服連作障礙的最簡(jiǎn)便易行的方法[1-2]。近年來(lái)，嫁接在提高蔬菜作物抗逆性，包括抵抗生物脅迫、溫度脅迫、干旱脅迫、水分脅迫、重金屬脅迫等方面的研究，已有很多報(bào)道[3]。通過(guò)嫁接來(lái)提高作物抗冷性的研究也較多，其中茄果類(lèi)蔬菜作物中的茄子、番茄及瓜類(lèi)作物中西瓜、黃瓜嫁接幼苗抗冷及抗病的機(jī)理研究多有報(bào)道[4-6]。如閆立英等[5]通過(guò)研究低溫脅迫下不同南瓜砧木嫁接黃瓜幼苗生理生化的變化，篩選出了抗冷性好的黃瓜砧木。國(guó)內(nèi)研究嫁接砧木的篩選較多，國(guó)外文獻(xiàn)大多集中在關(guān)于嫁接分子機(jī)制的研究[7-9]，如Stegemann等[9]通過(guò)研究嫁接煙草發(fā)現(xiàn)，嫁接可以實(shí)現(xiàn)遺傳信息在不同物種之間的傳遞。

苦瓜（Momordica charantia L.）為葫蘆科苦瓜屬一年生草本植物，有豐富的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和很高的藥用功效，隨著人們對(duì)苦瓜食用和藥用價(jià)值的認(rèn)識(shí)，苦瓜生產(chǎn)發(fā)展迅速，栽培面積逐年擴(kuò)大[10]。關(guān)于苦瓜嫁接砧木的篩選已有較多報(bào)道[11-13]。伍壯生等[11]篩選出了適合海南屯昌地區(qū)的苦瓜砧木品種。李大忠等[13]通過(guò)觀察絲瓜、南瓜砧木的嫁接親和性和抗病性，篩選出了有效防治枯萎病的苦瓜嫁接砧木。

苦瓜耐熱、喜光，但是在冬春季生產(chǎn)時(shí)常遭遇連續(xù)低溫弱光，從而影響苦瓜幼苗的生長(zhǎng)。若是在結(jié)果期遭遇低溫還會(huì)造成大量化瓜，嚴(yán)重降低產(chǎn)量。為解決這個(gè)問(wèn)題進(jìn)行品種選育，對(duì)于起源于熱帶地區(qū)不耐冷的苦瓜來(lái)說(shuō)，很難取得顯著效果，而建溫室大棚又不適合大面積推廣和降低生產(chǎn)成本。程世強(qiáng)等[14]、楊靜等[15]、孫奉良等[16]已進(jìn)行了苦瓜耐低溫生理的研究。也有很多利用外源物質(zhì)緩解苦瓜低溫脅迫的報(bào)道[17]，但是未見(jiàn)采用相對(duì)更簡(jiǎn)便有效的嫁接技術(shù)提高苦瓜抗冷性，同時(shí)還可以避免苦瓜連作障礙的研究報(bào)道。因此本研究通過(guò)比較不同砧木嫁接對(duì)苦瓜幼苗抗冷性及生長(zhǎng)的影響，篩選出耐低溫的苦瓜嫁接砧木，培育出抗冷性較好的嫁接苗，對(duì)提高苦瓜的耐低溫性具有重要的實(shí)踐意義，還可以為嫁接在蔬菜作物抗逆栽培上的推廣應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

供試接穗為翠柳二號(hào)苦瓜，種子由海南大學(xué)園藝園林學(xué)院苦瓜課題組提供，該品種豐產(chǎn)性好，品質(zhì)優(yōu)，但不耐冷。供試砧木品種為苦砧1號(hào)（普通無(wú)棱絲瓜）、苦砧2號(hào)（黃籽南瓜）、中原共榮（白籽南瓜）、根無(wú)敵（白籽南瓜）、南瓜1號(hào)（黑籽南瓜），種子購(gòu)于?？谑薪鹩袢A種子公司。

1.2 方法

本試驗(yàn)于 2015年11月在海南大學(xué)農(nóng)科實(shí)踐教學(xué)基地大棚和海南大學(xué)設(shè)施系實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。種子經(jīng)溫湯浸種催芽后，一穴一粒播于育苗穴盤(pán)。采用無(wú)土基質(zhì)進(jìn)行培育，基質(zhì)配方為：草炭 ∶ 珍珠巖 ∶ 蛭石 ∶ 椰糠=2 ∶ 1 ∶ 1 ∶ 1，多菌靈消毒。砧木長(zhǎng)至子葉展開(kāi)，真葉顯露，接穗第一真葉始露時(shí)采用靠接法進(jìn)行嫁接。自根苗是翠柳二號(hào)苦瓜自然生長(zhǎng)的苦瓜苗。自嫁苗是以翠柳二號(hào)苦瓜苗為砧木，采用靠接法將砧木和接穗嫁接在一起。采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，試材包括作對(duì)照的自根苗、自嫁苗和5個(gè)砧木品種的嫁接苗，待2葉1心時(shí)選取整齊一致的幼苗放入光照培養(yǎng)箱中預(yù)培養(yǎng)2 d，晝夜溫度為28 ℃/20 ℃，光期14 h，暗期10 h，光照強(qiáng)度2 000 lx。預(yù)處理結(jié)束后，低溫處理組控制晝/夜溫度為8 ℃（經(jīng)過(guò)預(yù)實(shí)驗(yàn)，將低溫脅迫溫度設(shè)定在8 ℃），光期14 h，暗期10 h，光照強(qiáng)度2 000 lx。常溫處理組培養(yǎng)箱條件設(shè)置與預(yù)處理相同。一共14個(gè)處理（常溫+自根苗、低溫+自根苗、常溫+自嫁苗、低溫+自嫁苗、常溫+苦砧1號(hào)、低溫+苦砧1號(hào)、常溫+苦砧2號(hào)、低溫+苦砧2號(hào)、常溫+中原共榮、低溫+中原共榮、常溫+根無(wú)敵、低溫+根無(wú)敵、常溫+南瓜1號(hào)、低溫+南瓜1號(hào)），每處理30株，重復(fù)3次，低溫脅迫5 d。

嫁接10 d后統(tǒng)計(jì)各砧木品種的嫁接成活率，測(cè)量各處理的株高和莖粗。接穗株高是用電子游標(biāo)卡尺測(cè)量嫁接苗從嫁接切口以上部位的高度，莖粗是測(cè)量嫁接切口部位的直徑。低溫脅迫結(jié)束后，將14個(gè)處理的每個(gè)重復(fù)各30株完整植株用清水洗凈，將根部附著的基質(zhì)土壤等去除。每重復(fù)隨機(jī)抽取10棵長(zhǎng)勢(shì)一致的單株，測(cè)量各處理組株高、莖粗、鮮重、干重、葉片數(shù)、葉面積、根體積、根鮮重、根干重。葉面積是每株選取充分展開(kāi)的真葉2片，用YMJ-C活體葉面積測(cè)定儀進(jìn)行測(cè)定；根體積使用EPSON EXPERSSION 1680臺(tái)式掃描儀及圖象分析軟件WinRHIZO測(cè)量，以上指標(biāo)均取平均值。用電子天平稱(chēng)量鮮重，105 ℃“殺青”15 min，85 ℃烘至恒重后稱(chēng)量干重。壯苗指數(shù)=（莖粗/株高）×地上部干重。

低溫脅迫處理的每天記錄7個(gè)低溫處理組的冷害指數(shù)。冷害指數(shù)參照王孝宣等[18]的標(biāo)準(zhǔn)對(duì)每一幼苗冷害癥狀進(jìn)行分級(jí)，0級(jí)：生長(zhǎng)正常，未受冷害；1級(jí)：僅少數(shù)葉片邊緣有輕度的皺縮萎蔫；2級(jí)：半數(shù)以下的葉片萎蔫死亡；3級(jí)：半數(shù)以上的葉片萎蔫死亡；4級(jí)：植株全部死亡。冷害指數(shù)=（1×S1+2×S2+3×S3+4×S4+0×S0）/（低溫脅迫總株數(shù)×4）×100%，式中S為相應(yīng)冷害級(jí)的苗數(shù)，每處理取20株進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。

參考李合生[19]的方法測(cè)定常溫處理和低溫處理的0，1，2，3，5 d共14個(gè)處理的根系活力指數(shù)，四氮唑還原強(qiáng)度=四氮唑還原量/（根重×?xí)r間）[根重以鮮重（FW）計(jì)]，mg/（g·h）。

生長(zhǎng)速率=株高增加量/時(shí)間，cm/d。

變化率=[（低溫脅迫下幼苗的某指標(biāo)值-常溫下同一品種幼苗的某指標(biāo)值）/常溫下同一品種幼苗的某指標(biāo)值]×100%，正值即為增幅，負(fù)值即為降幅。

參考李合生[19]的方法在處理第5天測(cè)定常溫、低溫處理組的細(xì)胞膜滲透率。細(xì)胞膜滲透率=處理電導(dǎo)率/煮沸電導(dǎo)率×100%。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)及分析

數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，處理后的結(jié)果用SPSS（17.0）軟件按照Duncan新復(fù)極差法分析差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同砧木的嫁接成活率

由表1可知，5種砧木品種的嫁接成活率相差較大，其中苦砧2號(hào)的嫁接成活率最高，達(dá)96.02%，其次是根無(wú)敵和中原共榮，苦砧1號(hào)砧木嫁接成活率最低。說(shuō)明供試砧木品種苦砧2號(hào)、根無(wú)敵、中原共榮與苦瓜嫁接的親合性較好，苦砧1號(hào)嫁接親合性最差。

2.2 低溫脅迫對(duì)不同砧木嫁接幼苗冷害指數(shù)的影響

由表2可知，5個(gè)砧木品種嫁接苗的冷害指數(shù)在低溫脅迫1，2，3，4，5 d均低于或顯著低于自根苗、自嫁苗雙對(duì)照。其中低溫脅迫1 d時(shí)苦砧2號(hào)、中原共榮、根無(wú)敵、苦砧1號(hào)的嫁接幼苗無(wú)明顯冷害，而自根苗冷害指數(shù)達(dá)21.01%。低溫脅迫2～5 d嫁接苗的冷害指數(shù)逐漸升高，自嫁苗的冷害指數(shù)達(dá)到最高，為53.2%；5個(gè)砧木嫁接幼苗的冷害指數(shù)均低于自根苗，第5天時(shí)冷害指數(shù)最小的是苦砧2號(hào)，僅為8.54%。

根據(jù)嫁接苗的冷害指數(shù)的差異，各幼苗抗冷性強(qiáng)弱的順序依次為：苦砧2號(hào)>中原共榮>根無(wú)敵>苦砧1號(hào)>南瓜1號(hào)>自根苗>自嫁苗。

2.3 低溫脅迫對(duì)不同砧木嫁接幼苗根系活力的影響

由表3可知，低溫處理第0，1，2，3，5天，根無(wú)敵、中原共榮、苦砧2號(hào)3個(gè)品種嫁接苗的根系活力均高于自根苗、自嫁苗，且有極顯著差異。在低溫處理的過(guò)程中，嫁接苗和對(duì)照的根系活力均有不同程度的降低。低溫脅迫1 d后，南瓜1號(hào)的根系活力顯著低于自根苗。在低溫脅迫第2天自根苗根系活力下降最多，比常溫下降了56.20%，中原共榮下降最少，僅29.95%。第5天時(shí)根系活力下降較少的分別是中原共榮、根無(wú)敵、苦砧2號(hào)，與常溫處理組相比分別下降39.91%、51.90%、53.64%。

2.4 低溫脅迫對(duì)不同砧木嫁接幼苗生長(zhǎng)指標(biāo)的影響

2.4.1 低溫脅迫對(duì)不同砧木嫁接幼苗根部指標(biāo)的影響

由表4可知，低溫脅迫下嫁接苗的根體積、根鮮重、根干重均比常溫處理組有所下降。其中根體積下降最多的是自根苗，與常溫相比下降了27.54%，而中原共榮、苦砧2號(hào)的下降最少，僅8.7%、9.81%；自根苗的根鮮重下降19.93%，其次自嫁苗17.00%，中原共榮5.65%；根干重自根苗下降最大，達(dá)18.64%，下降較少的是中原共榮、苦砧2號(hào)、根無(wú)敵，分別下降6.87%、8.17%、12.85%。低溫脅迫下，僅南瓜1號(hào)的根體積和根鮮重均低于自根苗和自嫁苗，說(shuō)明南瓜1號(hào)砧木在低溫脅迫下表現(xiàn)最差。與常溫相比，中原共榮、苦砧2號(hào)、根無(wú)敵的根體積、根鮮重、根干重的變化率均比自根苗、自嫁苗低，且有顯著差異。說(shuō)明中原共榮、苦砧2號(hào)、根無(wú)敵嫁接苗具有較好的抗冷性。

2.4.2 低溫脅迫對(duì)不同砧木嫁接幼苗地上部分形態(tài)指標(biāo)的影響 由表5、表6可知，低溫脅迫下不同砧木嫁接苗的大葉片數(shù)和幼葉片數(shù)均無(wú)顯著差異，大葉片沒(méi)有增加，幼葉片數(shù)最少的是自根苗，僅2片/株?？嗾?號(hào)、中原共榮、根無(wú)敵與其他嫁接苗相比幼葉片數(shù)較多，均為2.33片/株，與常溫幼葉片數(shù)相差也較小。嫁接苗葉片數(shù)均比自根苗的多，說(shuō)明嫁接可以減小低溫脅迫對(duì)苦瓜葉片生長(zhǎng)的影響。

低溫脅迫下不同砧木嫁接苗的葉面積均大于自根苗、自嫁苗，其中中原共榮的葉面積最大，與自根苗相比有極顯著差異。中原共榮、苦砧2號(hào)、根無(wú)敵的葉面積較大，與常溫相比變化率較低。

低溫脅迫下，5種砧木嫁接苗的株高均顯著高于自根苗、自嫁苗，其中中原共榮、苦砧2號(hào)、根無(wú)敵嫁接苗株高均極顯著高于自嫁苗、自根苗。中原共榮的株高最高，與常溫相比下降9.24%，平均達(dá)到15.26 cm/株，比自根苗高出5.26 cm。其次為根無(wú)敵和中原共榮。自根苗的株高僅為10 cm/株，與常溫相比下降達(dá)24.87%。

低溫脅迫下中原共榮、苦砧2號(hào)、根無(wú)敵、苦砧1號(hào)的接穗莖粗均顯著高于自嫁苗、自根苗，其中中原共榮莖粗最大，達(dá)0.40 cm，中原共榮>苦砧2號(hào)>根無(wú)敵，且與常溫相比變化率顯著低于自根苗、自嫁苗。

低溫脅迫下5種砧木嫁接苗的單株干重均極顯著高于自嫁苗、自根苗，且與常溫相比下降顯著低于對(duì)照。說(shuō)明嫁接降低低溫脅迫對(duì)苦瓜幼苗生長(zhǎng)的影響。中原共榮、苦砧2號(hào)、根無(wú)敵的單株干重均顯著高于自嫁苗、自根苗，且中原共榮>苦砧2號(hào)>根無(wú)敵，說(shuō)明苦瓜嫁接幼苗生長(zhǎng)狀況與砧木品種密切相關(guān)。

從5個(gè)指標(biāo)的綜合分析，可以看出5個(gè)砧木品種的嫁接苗在嫁接成活后，其葉片數(shù)、葉面積、株高、接穗莖粗、單株干重均高于自根苗，與常溫相比下降也均小于自根苗。說(shuō)明在生長(zhǎng)勢(shì)方面嫁接苗比自根苗表現(xiàn)好。綜合上述性狀，中原共榮、根無(wú)敵、苦砧2號(hào)這3個(gè)砧木品種的嫁接苗生物學(xué)性狀最優(yōu)，抗冷性表現(xiàn)最好。

2.4.3 低溫脅迫對(duì)各砧木嫁接苗生長(zhǎng)速率的影響

由表7可知，低溫脅迫下嫁接苗的生長(zhǎng)速率均顯著高于自根苗、自嫁苗。與常溫相比嫁接苗的生長(zhǎng)速率均比自根苗、自嫁苗顯著降低，其中中原共榮、苦砧2號(hào)的生長(zhǎng)速率降低最少，僅17.70%、17.90%。說(shuō)明低溫脅迫對(duì)嫁接苗接穗生長(zhǎng)速率的影響要小于對(duì)自嫁苗對(duì)照的影響。

2.5 低溫脅迫對(duì)不同砧木嫁接幼苗細(xì)胞膜滲透率的影響

由表8可知，在低溫脅迫5 d時(shí)5個(gè)砧木品種嫁接苗的葉片細(xì)胞膜滲透率均低于自根苗、自嫁苗雙對(duì)照。其中苦砧2號(hào)、中原共榮極顯著低于對(duì)照和其他砧木嫁接苗，且變化率僅為32.74%、61.51%。說(shuō)明低溫脅迫對(duì)苦砧2號(hào)、中原共榮嫁接苗細(xì)胞膜透性的影響，要顯著小于對(duì)其他嫁接苗和雙對(duì)照的影響。

3 討論

苦瓜嫁接幼苗的健壯與否，直接關(guān)系到苦瓜幼苗能否抵御外界低溫逆境條件，同時(shí)也影響其整個(gè)生育期的生長(zhǎng)及發(fā)育狀況乃至最后的產(chǎn)量[20]，而健壯的幼苗需要強(qiáng)勁的地下部分作為基礎(chǔ)。嫁接后，砧木發(fā)達(dá)的根系取代了植物的自身根系，提高了幼苗根系吸收和運(yùn)輸水肥的能力[21]，植株長(zhǎng)勢(shì)健壯，因此抵御外界低溫逆境的能力增強(qiáng)，本研究結(jié)果與黃瓜的研究結(jié)果基本相同。根系活力直接影響地上部的營(yíng)養(yǎng)狀況，且與植物抗逆性有密切關(guān)系[22]。一般來(lái)講根系活力越高，植株的耐冷力越強(qiáng)。本研究也充分驗(yàn)證了上述結(jié)論。

冷害指數(shù)是一種方便快捷的鑒定方法，可以用于耐冷性鑒定[23]。劉慧英等[24]發(fā)現(xiàn)不同砧木西瓜嫁接苗的冷害指數(shù)均低于自根苗。本研究發(fā)現(xiàn)幾種砧木嫁接后，苦瓜的冷害指數(shù)都小于自嫁苗和自根苗，說(shuō)明嫁接提高了植株苗期的耐冷性。王克安等[25]發(fā)現(xiàn)，低溫對(duì)植株形態(tài)指標(biāo)的影響缺乏明確的數(shù)量概念，但有定量發(fā)展的趨勢(shì)。鄭陽(yáng)霞等[26]通過(guò)嫁接茄子的田間調(diào)查，認(rèn)為嫁接茄子較對(duì)照生長(zhǎng)健壯，株高、莖粗、葉片數(shù)、開(kāi)展度、根鮮重、冠鮮重都比對(duì)照有所增加，且大多數(shù)嫁接幼苗的各項(xiàng)指標(biāo)顯著高于對(duì)照。本試驗(yàn)也說(shuō)明了嫁接對(duì)苦瓜的生長(zhǎng)發(fā)育也發(fā)生了類(lèi)似影響。即使在低溫脅迫下，各項(xiàng)形態(tài)指標(biāo)的數(shù)值顯著高于對(duì)照。植物在遭受低溫脅迫后，通過(guò)測(cè)定細(xì)胞膜滲透率，即相對(duì)電導(dǎo)率可以推測(cè)細(xì)胞膜的受傷害程度和抗冷性的強(qiáng)弱[27]。Lyons J M[28]研究認(rèn)為，低溫脅迫后耐低溫性強(qiáng)的細(xì)胞或組織透性的增加較小，而且膜透性的變化較易恢復(fù)正常。本研究也驗(yàn)證了嫁接使接穗保持較穩(wěn)定的質(zhì)膜系統(tǒng)，從而提高了接穗的耐冷性。

本研究中發(fā)現(xiàn)自嫁苗的嫁接成活率較低，這可能有以下幾個(gè)原因，首先由于苦瓜下胚軸較細(xì)，砧木和接穗的形成層貼合部分面積小，接合不夠緊密，新生維管束發(fā)生較少，在斷根后容易死苗；其次可能因?yàn)樵撈贩N苦瓜下胚軸中空時(shí)間較早，愈傷組織形成較差；再次可能因?yàn)檎枘久绲纳L(zhǎng)勢(shì)弱，下胚軸水分含量高，嫁接時(shí)傷口濕度較大易感染病害，導(dǎo)致死苗。

綜合以上，本研究發(fā)現(xiàn)嫁接明顯提高了苦瓜幼苗的耐冷性，降低了低溫脅迫對(duì)苦瓜幼苗生長(zhǎng)的不利影響。5個(gè)砧木品種的嫁接苗的生長(zhǎng)勢(shì)和抗冷性均優(yōu)于自根苗、自嫁苗，其中中原共榮、苦砧2號(hào)、根無(wú)敵3個(gè)砧木品種綜合表現(xiàn)較優(yōu)異，在生產(chǎn)上可以作為苦瓜耐低溫砧木。

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