嚴(yán)珍 岳建軍 謝艷麗 彭正強(qiáng) 章程輝 唐雅文 呂寶乾 金啟安

摘 要 應(yīng)用掃描電鏡對(duì)斜紋夜蛾側(cè)溝繭蜂（Microplitis prodeniae）的觸角感受器進(jìn)行觀察。結(jié)果顯示：觸角為線形，鞭節(jié)有16亞節(jié)；觸角共有6類(lèi)感器，分別為毛形感器、刺形感器、錐形感器、腔錐形感器、板形感器和鐘形感覺(jué)器；毛形感器最多，分布整個(gè)觸角；刺形感器分布在柄節(jié)和梗節(jié)，數(shù)量較少；錐形感器、腔錐形感器、板形感器和鐘形感覺(jué)器分布在鞭節(jié)，其中鐘形感覺(jué)器僅著生于雄蜂鞭節(jié)；雌雄蜂觸角在形狀和結(jié)構(gòu)上相似，但雄蜂觸角的長(zhǎng)度和直徑顯著大于雌蜂；雄蜂板形感器的數(shù)量、大小和密度顯著高于雌蜂。

關(guān)鍵詞 斜紋夜蛾側(cè)溝繭蜂；觸角；感受器；超微結(jié)構(gòu)

中圖分類(lèi)號(hào) Q969.54 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

Antennal Sensilla of Microplitis prodeniae Observed

with Scanning Electron Microscope

YAN Zhen1，2， YUE Jianjun3， XIE Yanli1， PENG Zhengqiang2 *， ZHANG Chenghui1 *，

TANG Yawen1， Lü Baoqian2， JIN Qi'an2

1 College of Environment and Plant Protection， Hainan University， Haikou， Hainan 570228， China

2 Environment and Plant Protection Research Institute， CATAS， Haikou， Hainan 571101， China

3 Hainan Forestry Research Institute， Haikou， Hainan 571100， China

Abstract Microplitis prodeniae Rao and Chandry（Hymenoptera： Braconidae）is an important larval parasitoid of Spodoptera litura. In this study， the antennal sensory sensilla of M. prodeniae was observed with scanning electron microscopy. Observations determined that the antennae of M. prodeniae was threadlike and the flagella was composed of 16 sub-segments. Six distinct types of sense receptors were observed， including sensilla trichodea， sensilla chaetica， sensilla basiconica， sensilla coeloconica， elongated sensilla placodea and sensilla campaniformia. The s. trichodea was the most abundant sensilla and distributed over the entire antennae， while s. chaetica was found on the scape and pedicle in low numbers. S. basiconica， s. coeloconica， elongated sensilla placodea and s. campaniformia were limited to the flagellum， and s. campaniformia was only found on male antennae. The shape and structure of antennae between male and female adults were similar， but the length and diameter of the antennae on males were significantly greater than those of females. Also， the number， size and density of s. placodea of the male wasps were significantly greater than those of females.

Key words Microplitis prodeniae Rao and Chandry； Antenna； Sensilla； Ultrastructure

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2016.02.027

斜紋夜蛾側(cè)溝繭蜂（Microplitis prodeniae Rao and Chandry）屬膜翅目（Hymenoptera）繭蜂科（Braconidae），是一種容性寄生蜂[1]，筆者調(diào)查研究發(fā)現(xiàn)其為海南斜紋夜蛾種群的優(yōu)勢(shì)寄生蜂。Rao等[2]、Dang[3]和Zhou等[4]報(bào)道了該蜂的部分生物學(xué)特性及其與棉鈴蟲(chóng)齒唇姬蜂的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系；國(guó)內(nèi)已有關(guān)于該蜂功能反應(yīng)、寄生對(duì)寄主行為的影響及補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)對(duì)其影響等方面的報(bào)道[5-7]。

觸角在寄生蜂尋找寄主和生境定位的過(guò)程中發(fā)揮著關(guān)鍵作用。寄生蜂主要是利用觸角上的感受器進(jìn)行寄主定位。利用掃描電鏡觀察寄生蜂的觸角感受器，對(duì)了解寄生蜂化學(xué)感受系統(tǒng)，揭示其感受器與行為之間的關(guān)系，以及植物、害蟲(chóng)、寄生蜂之間的化學(xué)聯(lián)系具有重要意義。關(guān)于繭蜂的掃描電鏡觀察已有相關(guān)報(bào)道，如小菜蛾絨繭蜂（Cotesia plutellae）[8]、中紅側(cè)溝繭蜂（Microplitis mediator）[9]和煙蚜繭蜂（Aphidius gifuensis）[10]等，但斜紋夜蛾側(cè)溝繭蜂觸角感器超微結(jié)構(gòu)的研究目前未見(jiàn)報(bào)道。本文對(duì)該蜂進(jìn)行掃描電鏡觀察，研究其觸角上感受器的種類(lèi)、形態(tài)、分布及功能，為后續(xù)研究寄主植物——斜紋夜蛾——斜紋夜蛾側(cè)溝繭蜂三者化學(xué)通訊奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 供試?yán)ハx(chóng) 斜紋夜蛾側(cè)溝繭蜂采于2013年1月，采自海南省三亞市和儋州市，在室內(nèi)（28 ℃±1 ℃，75%±5% RH，L ∶ D=14 ∶ 10）用斜紋夜蛾為寄主飼養(yǎng)。待斜紋夜蛾側(cè)溝繭蜂蛹羽化后，選擇24 h內(nèi)羽化觸角完整的成蟲(chóng)（健壯且活躍）進(jìn)行電鏡掃描，每頭觀察2根觸角。

1.1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)備 超聲清洗機(jī)（寧波海曙科生超聲設(shè)備有限公司，KS-120EI型臺(tái)式），掃描電子顯微鏡（HITACHI，S-3000N型），離子濺射儀（HITACHI，E-1010型）。

1.2 方法

1.2.1 樣品的制備與觀察 取新羽化的雌、雄成蟲(chóng)各10頭，剪下頭部，在解剖鏡下用鑷子和手術(shù)刀將觸角與頭部分開(kāi)。將取下的觸角單個(gè)浸入70%的乙醇溶液中，用超聲波清洗儀清洗5 s，除去表面粘附物。然后依次用80%、90%、95%、100%的乙醇溶液梯度脫水，取出后在室內(nèi)自然干燥10 h。將干燥好的觸角樣品按不同觀察角度用導(dǎo)電膠粘于樣品臺(tái)上，在離子濺射儀內(nèi)噴金。噴金后，應(yīng)用掃描電子顯微鏡在不同放大倍數(shù)下觀察拍照，電鏡工作電壓為12 kV。

1.2.2 觸角感器的鑒定與命名 觸角感器的形態(tài)學(xué)術(shù)語(yǔ)主要參照Schneider[11]、Chinta等[12]和Keil[13]。該感受器的超微結(jié)構(gòu)命名是基于Navasero等[14]和Ochieng等[15]。在掃描電鏡圖片上測(cè)量每段觸角的長(zhǎng)度和直徑，感受器的長(zhǎng)度和直徑。使用Photoshop 7.0軟件標(biāo)注圖像中的感覺(jué)器名稱。

1.2.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析 應(yīng)用SAS 9.1軟件統(tǒng)計(jì)分析，雌蜂與雄蜂觸角之間的形態(tài)差異采用T-test進(jìn)行比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 斜紋夜蛾側(cè)溝繭蜂觸角形態(tài)

斜紋夜蛾側(cè)溝繭蜂雌雄蜂的觸角形狀和結(jié)構(gòu)大致相同，均呈線狀，由柄節(jié)、梗節(jié)和鞭節(jié)3個(gè)部分組成。其中，鞭節(jié)由16個(gè)亞節(jié)組成（圖1）。觸角的柄節(jié)與梗節(jié)表面光滑，無(wú)明顯褶皺（圖2）。雌蜂觸角的長(zhǎng)度和直徑、鞭節(jié)及鞭節(jié)每小節(jié)長(zhǎng)度均顯著小于雄蜂，而柄節(jié)、梗節(jié)長(zhǎng)度兩性之間差異不顯著（表1）。

2.2 斜紋夜蛾側(cè)溝繭蜂觸角感覺(jué)器種類(lèi)

通過(guò)掃描電鏡觀察，在斜紋夜蛾側(cè)溝繭蜂的觸角上共發(fā)現(xiàn)了6類(lèi)感器，分別為毛形感器、刺形感器、錐形感器、腔錐形感器、板形感器和鐘形感覺(jué)器。毛形感器是整個(gè)觸角最豐富的感受器；刺形感受器只少量存在于柄節(jié)和梗節(jié)；錐形感器、腔錐形感器、板形感器和鐘形感覺(jué)器均只存在于鞭節(jié)，其中鐘形感覺(jué)器僅著生于雄蜂鞭節(jié)。

2.2.1 毛形感器 毛形感器呈毛狀，是雌、雄斜紋夜蛾側(cè)溝繭蜂觸角上分布最廣、數(shù)量最多的感器。毛形感器頂端朝向觸角端部，略微彎曲成弧，其基部插入表皮角質(zhì)層略微隆起的彈性基座（圖3、4）。雌雄蜂觸角毛形感器形態(tài)相似，長(zhǎng)度約7～33.7 μm，基部直徑約1～2 μm。依據(jù)長(zhǎng)度可分為毛形感器Ⅰ和毛形感器Ⅱ兩類(lèi)。毛形感器Ⅰ著生于表皮特化隆起的窩中，頂端尖細(xì)，整體細(xì)長(zhǎng)，略有彎曲，前傾25°～75°不等，表面具縱向溝槽，長(zhǎng)度為22～33.7 μm，基部直徑為1.8～2.2 μm，各鞭節(jié)均有分布且很有規(guī)律。毛形感器Ⅱ外形似類(lèi)型Ⅰ，較類(lèi)型Ⅰ短，前傾弧度較小，幾乎匍匐在觸角表面，長(zhǎng)度在7～17 μm，基部直徑為0.9～1.8 μm，觸角鞭節(jié)頂端較多。

2.2.2 刺形感器 斜紋夜蛾側(cè)溝繭蜂觸角刺形感器呈刺狀，直立或稍有彎曲，頂端細(xì)且尖，端部圓鈍，具有光滑的表面。僅在雌蜂和雄蜂的柄節(jié)和梗節(jié)發(fā)現(xiàn)，這些呈剛毛狀的刺形感器在形狀上與毛形感器相似，較毛形感覺(jué)器稍粗大，但在長(zhǎng)度上差異較大，梗節(jié)上的刺形感器長(zhǎng)度為6.7～19.6 μm，基部直徑為1.4～2.8 μm，著生角度約70°～90°（圖2）。柄節(jié)上的刺形感器粗短，基部略大，呈又短又尖的剛毛狀，垂直或匍匐于觸角表面，長(zhǎng)度為2.5～5.7 μm，基部直徑為1.3～2.0 μm。側(cè)面和腹面分布較多，背面較少（圖5）。雌雄蜂刺形感器形狀類(lèi)似，刺形感器基部著生在觸角凹陷的角質(zhì)層，相比其他觸角感器類(lèi)型，在數(shù)量上要少得多。

2.2.3 錐形感器 錐形感器分2種，分別為錐形感器Ⅰ和錐形感器Ⅱ。

斜紋夜蛾側(cè)溝繭蜂的觸角錐形感器Ⅰ呈錐狀，近圓柱形，從基部到端部逐漸變細(xì)，中下部逐漸彎曲成弧，末端鈍圓，很易從別的感器中區(qū)分出來(lái)。重要特征是表面具縱槽，相比毛形感器和錐形感器Ⅱ，錐形感器Ⅰ更加垂直于觸角的軸線（圖3）。因?yàn)樗鼈兊拈L(zhǎng)度和方向，錐形感器Ⅰ遠(yuǎn)高于其他感器的水平面。錐形感器Ⅰ分布于雌雄蜂鞭節(jié)所有亞節(jié)，多著生在端部，這種情況在最后一鞭節(jié)的亞節(jié)上特別明顯。錐形感器Ⅰ長(zhǎng)度約 10.7～19 μm，基部直徑約 2.2～4 μm。

斜紋夜蛾側(cè)溝繭蜂的觸角錐形感器Ⅱ呈錐狀，近圓柱形，外形與錐形感器Ⅰ相似，從基部到端部逐漸變細(xì)，垂直于觸角軸，具有光滑的表面（圖3）。主要分布于觸角鞭節(jié)各亞節(jié)端部。錐形感器Ⅱ基部略粗，插入表皮角質(zhì)層凹陷的窩內(nèi)，長(zhǎng)度約5.8～20 μm，基部直徑約 2.4～4.5 μm。

2.2.4 腔錐形感器 斜紋夜蛾側(cè)溝繭蜂觸角腔錐形感器著生于直徑約為2.3 μm的圓形凹陷內(nèi)，呈乳頭狀突起，端部鈍圓，表面光滑（圖3）。腔錐形感器長(zhǎng)度約2.0～2.8 μm，基部直徑約1.2～1.6 μm，與觸角縱軸成80°～90°，分布于雌雄蜂觸角鞭節(jié)第6～15亞節(jié)，著生在觸角亞節(jié)中部偏上的位置，每一亞節(jié)只有一個(gè)腔錐形感器。

2.2.5 板形感器 斜紋夜蛾側(cè)溝繭蜂觸角板形感器呈脊?fàn)盥∑?，略高于觸角表面，兩端稍寬略圓，中間略彎曲并且窄，板形感器基部插入隆起的縱長(zhǎng)形槽中，方向平行于觸角縱軸（圖6、7）。板形感器分布于雌蜂、雄蜂觸角鞭節(jié)四周并大致對(duì)齊，中端或近端段比遠(yuǎn)端段具有更多板形感器，柄節(jié)和梗節(jié)未見(jiàn)分布。毛狀感覺(jué)器以及其它感覺(jué)器分布在板狀感覺(jué)器之間。

斜紋夜蛾側(cè)溝繭蜂板形感器的數(shù)量，大小和密度在兩性之間有很大的差別。雄蜂觸角上的板形感器數(shù)量顯著大于雌蜂，約為雌蜂觸角上的兩倍，雄蜂鞭節(jié)各亞節(jié)上的感器數(shù)量有28～34個(gè)，排列有規(guī)律，呈2 輪排列，每隔1或2列毛形感器就有1個(gè)板形感器，該感器長(zhǎng)度約96.1 μm，寬約5 μm，槽狀間距為5.7 μm；而雌蜂鞭節(jié)上各亞節(jié)的感器數(shù)量有16～22個(gè)，也呈2輪排列，每隔2～4列毛形感器就有1個(gè)板形感器，該感器長(zhǎng)度約44 μm，寬約2.1 μm，槽狀間距較雄蜂寬，為13.9 μm。雄性觸角的板形感器的長(zhǎng)度，寬度和密度也明顯高于雌性。

2.2.6 鐘形感覺(jué)器 鐘形感覺(jué)器呈乳頭狀，著生在直徑為 2.0～3.0 μm的錐形盤(pán)中央，中心處有一突起，似紐扣，結(jié)構(gòu)清晰，周?chē)砥す饣衣∑?。著生在雄蜂鞭?jié)（圖8），雌蜂鞭節(jié)上未觀察到。

3 討論與結(jié)論

斜紋夜蛾側(cè)溝繭蜂觸角感器有6種類(lèi)型，分別為毛形感器、刺形感器、錐形感器、腔錐形感器、板形感器和鐘形感器。這些類(lèi)型的觸角感器類(lèi)似于其它繭蜂科昆蟲(chóng)觸角的感器[9，15-17]，但并不完全相同。陳新芳等[16]所報(bào)道的5種側(cè)溝繭蜂（Microplitis sp.）觸角感器分別為：毛狀感覺(jué)器A型、B型、C型，槽狀感覺(jué)器，錐形乳頭狀感覺(jué)器，刺形感覺(jué)器和鐘形感覺(jué)器。紅足側(cè)溝繭蜂（Microplitis croceipes）[15]、淡足側(cè)溝繭蜂（Microplitis pallidipes）[17]和中紅側(cè)溝繭蜂[9]有相同的觸角感器類(lèi)型，分別為毛形感器、刺形感器、錐形感器I、錐形感器II、腔錐形感器和板形感器共6種。這種差異一方面可能是因?yàn)榉涞姆N類(lèi)不同，另一方面可能由于感器分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)或感器定義過(guò)程中描述和采用術(shù)語(yǔ)不同。如陳新芳等[16]所報(bào)道的錐形乳頭狀感覺(jué)器應(yīng)為腔錐形感器，槽狀感覺(jué)器應(yīng)為板形感器。即使同為中紅側(cè)溝繭蜂，董文霞等[18]與李科明等[9]報(bào)道的感器種類(lèi)有差異。

相關(guān)寄生蜂的觸角感器功能已有報(bào)道，不同類(lèi)型感器的功能有所不同。毛形感器是機(jī)械感受器，是斜紋夜蛾側(cè)溝繭蜂雌雄蜂所有觸角感器中數(shù)量最多的感器。這與報(bào)道的其它寄生蜂，如中紅側(cè)溝繭蜂[9]、淡足側(cè)溝繭蜂[17]、紅足側(cè)溝繭蜂[15]、二化螟盤(pán)絨繭蜂（Cotesia chilonis）[19]、腰帶長(zhǎng)體繭蜂（Macrocentrus cingulum）[20]的觸角上毛形感器相似。利用透射電鏡觀察淡足側(cè)溝繭蜂和紅足側(cè)溝繭蜂的毛形感器，沒(méi)有發(fā)現(xiàn)任何孔隙系統(tǒng)和感覺(jué)神經(jīng)元，推測(cè)該感器沒(méi)有嗅覺(jué)功能[15，17]；有報(bào)道認(rèn)為感器的功能可以從孔的數(shù)目來(lái)推斷[13，21]，也有報(bào)道從該感器的空間排列推測(cè)其可能為機(jī)械感受器[13]。

筆者研究發(fā)現(xiàn)該蜂刺形感器分布于柄節(jié)和梗節(jié)，不分布在鞭節(jié)，結(jié)果與前人報(bào)道一致[14-15，17，22]?；诖绦胃衅鞯奈恢煤徒Y(jié)構(gòu)，該感器在其他寄生蜂通常被認(rèn)為是一種機(jī)械感受器，其功能為感受觸角位置[11，15，23]，對(duì)機(jī)械震動(dòng)有反應(yīng)，利于寄生蜂選擇適宜場(chǎng)所求偶等[24]。通過(guò)透射電鏡觀察發(fā)現(xiàn)此感器角質(zhì)層壁無(wú)小孔，認(rèn)為該感器沒(méi)有嗅覺(jué)功能，推測(cè)其具有感受機(jī)械刺激的功能[9]。有報(bào)道將刺形感器根據(jù)大小差異分為不同類(lèi)型[25]，斜紋夜蛾側(cè)溝繭蜂的刺形感器的大小有差異，是否表明可能為不同類(lèi)型的刺形感器，還需要進(jìn)一步研究。

斜紋夜蛾側(cè)溝繭蜂的觸角錐形感器分為錐形感器Ⅰ和錐形感器Ⅱ兩種類(lèi)型，研究結(jié)果與紅足側(cè)溝繭蜂和淡足側(cè)溝繭蜂的結(jié)果基本一致[15，17]。有報(bào)道將錐形感器Ⅰ稱為T(mén)P毛形感器[21]、A型錐形感器[14]和具槽錐形感器[26]，將錐形感器Ⅱ稱為WP毛形感器[21]和B型錐形感器[14]。一般認(rèn)為錐形感器Ⅰ是味覺(jué)感受器，錐形感器Ⅱ有嗅覺(jué)功能[15，17，25]。錐形感器數(shù)量少，散布于觸角上，垂直于觸角軸或略彎曲，一旦遇到機(jī)械刺激，能夠通過(guò)緩沖重力的作用力而控制觸角的下降速度[27]。也有報(bào)道認(rèn)為錐形感器能感受植物、寄主、天敵等信息化合物[28-29]。

腔錐形感器結(jié)構(gòu)獨(dú)特，很容易和其他感器區(qū)分，形狀與膜翅目金小蜂科（Pteromalus cerealellae）[30]的相似。該感器又稱為錐形乳頭狀感器、乳狀感器、壇形感器或錐形感器等，在繭蜂科如阿里山潛蠅繭蜂（Fopius arisanus）、布氏潛蠅繭蜂（Fopius vandenboschi）、長(zhǎng)尾潛蠅繭蜂（Diachasmimorpha longicaudata）等昆蟲(chóng)觸角上被稱為腔錐形感器[31-32]。該感器數(shù)量少，不易觀察到，一般認(rèn)為是一種嗅覺(jué)感器[13，15，17，22-33]，主要作用是定位寄主和判別寄主適宜性[34]。也有報(bào)道認(rèn)為該感器能夠感受植物氣味、CO2和濕度等的變化[35-36]。

板形感器是寄生蜂較常見(jiàn)的感器，寄生蜂種類(lèi)不同，其大小和形狀有所不同[15，21，33]。一般認(rèn)為板形感器具有嗅覺(jué)功能[37-39]，其對(duì)植物揮發(fā)物的反應(yīng)強(qiáng)弱與該揮發(fā)物濃度呈正相關(guān)[15]；還有報(bào)道認(rèn)為其具有感受紅外輻射的功能[40]。

筆者在斜紋夜蛾側(cè)溝繭蜂觸角上發(fā)現(xiàn)了鐘形感器，與紅足側(cè)溝繭蜂[14]相似，在絨繭蜂將其描述為腔錐形感器Ⅱ[21，33]。而淡足側(cè)溝繭蜂[17]和中紅側(cè)溝繭蜂[9]的觸角上沒(méi)有發(fā)現(xiàn)。鐘形感器一般被認(rèn)為是機(jī)械感器[41]，可能具有感受位置的功能；另一種觀點(diǎn)認(rèn)為是嗅覺(jué)感器，對(duì)氣味、二氧化碳和溫濕度敏感[42]，該感器在研究種的分類(lèi)上是重要的依據(jù)[41，43]。

雌雄蜂觸角感器的形狀、結(jié)構(gòu)和類(lèi)型相似，但雌雄蜂觸角和一些感器有細(xì)微差別，這與淡足側(cè)溝繭蜂和紅足側(cè)溝繭蜂[14-15，17]的研究結(jié)果一致。與雌蜂相比，雄蜂觸角較長(zhǎng)且粗，板形感器較大，數(shù)量多，密度也較大。一般膜翅目雄蜂比雌蜂有大量的板形感器[15，21]，這可能與行為的性別特異性相關(guān)。但也有研究報(bào)道，雄性板形感器比雌性更短[27]。筆者僅描述了斜紋夜蛾側(cè)溝繭蜂觸角感器的類(lèi)型和形態(tài)，其具體的功能還有待于通過(guò)透射電鏡、電生理和單細(xì)胞測(cè)定等技術(shù)進(jìn)一步的研究確定。

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