劉廣路 范少輝 郭寶華 杜滿義 李興軍

摘 要 以毛竹分布中心區(qū)的不同年齡毛竹為研究對象，比較不同年齡毛竹林碳、氮、磷含量及其比值，探討毛竹不同生長階段主要養(yǎng)分及計量比值的變化特征，揭示毛竹生長規(guī)律，同時為“生長速率理論”提供證據。結果表明：毛竹同一器官碳、氮、磷含量和碳氮比、碳磷比、氮磷比隨著毛竹年齡的增大差異達到顯著水平（P<0.01），1～3年生竹葉、竹枝和竹根碳磷比和氮磷比呈降低的趨勢，其后氮磷比升高，5年生氮磷比最高；1～3年生竹稈碳氮比、碳磷比和氮磷比與竹葉變化趨勢相反，4～6 a竹稈碳磷比和氮磷比與竹葉變化趨勢相同，反映了毛竹在不同的生長階段碳、氮和磷含量和計量比值發(fā)生了變化，1～3年生毛竹具有較快的生長速度，竹根和竹葉氮磷比降低，隨著毛竹生長速率的降低，氮磷比升高，符合“生長速率理論”。1～6 a竹葉N ∶ P分別為13.03、9.81、7.47、15.17、21.01、15.52，平均值為13.67，N ∶ P<14反映了研究區(qū)毛竹生長主要受到N元素的限制。其中，2、3年生N ∶ P低于10，對2、3年生竹施用N肥可以促進竹子的更好生長；5年生毛竹根和葉的氮磷比值最高，5 a時采伐可以降低土壤P素缺失風險。

關鍵詞 毛竹；碳、氮、磷含量；計量比值

中圖分類號 S718.55 文獻標識碼 A

The Carbon， Nitrogen and Phosphorus Contents of

Phyllostachys edulis with Different Ages

LIU Guanglu1， FAN Shaohui1 *， GUO Baohua1， DU Manyi2， LI Xingjun1

1 International Centre for Bamboo and Rattan / Key Laboratory of Science and Technology

of Bamboo and Rattan， State Forestry Administration， Beijing 100102， China

2 North China Foresty Experiment Center， CAF， Beijing 102300， China

Abstract Phyllostachys edulis with different ages was taken as the research objective to compare the content change of carbon， nitrogen and phosphorus of moso bamboo with different ages， to reveal the growth law， while providing an evidence for the“Growth Rate Hypothesis”（GRH）. The results showed that C， N， P content and C ∶ N， C ∶ P， N ∶ P of the same organ showed significant difference with the increase of age. C ∶ N and N ∶ P of leaves， branches and roots decreased with the age increased from 1 year to 3 years， then the N ∶ P increased with the age of moso bamboo form 4 years to 6 years. Conversely， C ∶ N and N ∶ P of stems increased with the age increased from 1 year to 3 years. Meanwhile， the C ∶ P and N ∶ P trend of stems just as same as the trend of leaves， branches and roots from the 4 years to 6 years. The carbon， nitrogen and phosphorus content and its ratio change was observed for moso bamboo with different growth stages. Because the moso bamboo of the 1-3 years grew faster than that of the 4-6 years， the N ∶ P in roots and leaves of moso bamboo with 1-3 years was lower than that of the 4-6 years. The results were consistent to“GRH”. The N ∶ P of from the 1 to 6 years old was 13.03， 9.81， 7.47， 15.17， 21.01， 15.52， respectively. Its average was 13.67 and was lower than the threshold value of 14. It reflected the growth of moso bamboo in the area to be limited primarily by N element quantities.The lowest N ∶ P of roots and leaves appeared on the 2 and 3 years moso bamboo. It indicated the metabolism of the 2， 3-year old moso bamboo was stronger， its rhizome expanded activity， and its potential productivity was higher. N should be supplied adequately for the 2， 3-year old moso bamboo. The highest N ∶ P of roots and leaves appeared in the 5 years moso bamboo. It indicated the moso bamboo of the 5-year old moso bamboo had highest holding efficiency of N. The soil should lose less phosphorus element if the moso bamboo with the 5 years was cut.

Key words Phyllostachys edulis； Carbon， nitrogen and phosphorus content；Metering ratio

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2016.02.011

通過研究植物體主要化學元素（C、N、P等）的計量關系來揭示有機體的特性及行為與生態(tài)系統(tǒng)間的相互關系是生態(tài)化學計量學的重要研究內容，是聯系分子、有機體水平和生態(tài)系統(tǒng)等不同水平的橋梁[1]。生長速率理論假說（Growth Rate Hypothesis，GRH）是生態(tài)計量學的基本理論之一，認為生長速率的改變必然造成元素組成及其比率的變化[2]。徐勁草和許新宜[3]在研究中國羊草生長率與全磷含量關系時發(fā)現生長速率與全磷含量存在正相關關系，而與N/P比負相關，符合生長速率假說的預測，但也有研究發(fā)現一些物種的生長不符合生長速率假說，如養(yǎng)分充足的植物[4]、在CO2濃度升高的情況下C3植物[5]、C4植物等[6]。C、N和P元素對生物的生長、發(fā)育及行為起著非常重要的作用，N/P比在決定植物群落結構與功能上是關鍵性指標[7]。通過研究植物C、N、P含量及其比值的關系，可以揭示植被生長速率與養(yǎng)分分配的關系，也可以為植被生長的限制性養(yǎng)分元素的確定提供參考依據。閆幫國等[8]通過對金沙江干熱河谷地區(qū)植物C、N、P含量及其比值研究發(fā)現該區(qū)域植物生長受到N、P的雙重限制，我國東部主要優(yōu)勢物種N含量和N/P比率明顯偏低，而P含量和C/P比差異不顯著，可能主要受到N的限制[9]，我國陸地生態(tài)系統(tǒng)陸地植物C/P比和N/P比值均高于全球陸地生態(tài)系統(tǒng)的平均水平，系統(tǒng)更加缺磷[10]。竹子是我國一種特殊森林類型，有關竹類植物C、N、P含量及其比值的研究較少，竹種上主要集中在四季竹[11-12][Sinobambusa tootsik（sieb.）Makino]和雷竹[13-14]（Phyllostachys praecox C. D. Chu et C. S. Chao cv. Prevernalis）上，通過對四季竹葉片和土壤N、P含量及計量比值的研究發(fā)現土壤N是影響四季竹生長的限制元素；通過對林地覆蓋雷竹林土壤和葉片N、P化學計量特征的研究，表明雷竹林地的覆蓋會顯著改變雷竹林地土壤和立竹葉片的N、P化學計量特征，引起N、P養(yǎng)分的失衡，增強了P的限制性作用，導致竹林的退化。我國現有毛竹（Phyllostachys edulis）林面積443萬hm2，是我國面積最大、分布最廣的竹種，占我國竹林面積的74%，但有關毛竹C、N、P養(yǎng)分元素及計量特征的研究較少，多集中在養(yǎng)分含量變化[15]以及施肥[16]對竹子葉片或凋落物主要養(yǎng)分計量比值等方面。為此，開展了不同年齡毛竹C、N、P計量特征研究，一方面驗證毛竹生長是否符合生長速率假說，為生長速率理論提供支撐；另一方面，為毛竹生長限制性元素診斷提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于福建永安市天寶巖國家級自然保護區(qū)（117°31′～117°33.5′E，25°55′～25°58′N），地處戴云山余脈，屬中低山地貌，海拔580～1 604.8 m。研究區(qū)屬于亞熱帶東南季風氣候型，平均氣溫23 ℃，最低氣溫-11 ℃，最高氣溫40 ℃，全年無霜期290 d左右，平均降水量2 000 mm，≥10 ℃年積溫4 520～5 800 ℃，持續(xù)225～250 d，空氣相對濕度月均為80%左右。竹林主要分布在海拔800 m以下的紅壤土上。研究區(qū)內森林覆蓋率96.8%，主要為毛竹林，其間混生江南油杉（Keteleeria cyclolepis）、杉木（Cunninghamia lanceolata）、楊梅（Myrica rubra）、南酸棗（Choerospondias axillaris）、鵝掌楸（Liriodendron chinense）、木荷（Schima superba）等喬木樹種[17-18]。

1.2 實驗設計與樣品采集分析

1.2.1 樣地設置與調查 在對福建省天寶巖國家級自然保護區(qū)毛竹資源進行踏查的基礎上，在天寶巖國家級自然保護區(qū)西洋管理所設置了不同生產力水平的毛竹林實驗樣地，共設置了5個生產力梯度[Ⅰ：30 000 kg/（hm2·a）、Ⅱ：34 000 kg/（hm2·a）、Ⅲ：37 000 kg/（hm2·a）、Ⅳ：42 000 kg/（hm2·a）、Ⅴ：47 000 kg/（hm2·a）]，每個生產力梯度設置3塊樣地，共設置樣地15塊，樣地規(guī)格為20 m×20 m。樣地土壤為山地紅黃壤，母巖為花崗巖，團粒狀結構，質地較疏松，土層厚度65～75 cm之間，腐殖質厚度4～5 cm。對樣地海拔、坡度、坡向進行記錄，并調查毛竹的胸徑、樹高等因子[17]（表1）。

1.2.2 樣品采集 毛竹生物量測定采用收獲法，根據樣地調查資料，分別計算出不同林分類型樣地中1～6年生毛竹的平均胸徑，每個林分類型不同年齡的毛竹各選取2株作為標準竹砍伐，標準竹的胸徑等于林分的平均胸徑，每個林分類型采伐毛竹12根，共采伐毛竹60根。毛竹伐倒后，按稈、枝、葉、根、分別稱取鮮重，然后各取一部分帶回實驗室，在60～70 ℃下烘干，以供營養(yǎng)元素分析。

1.2.3 樣品分析 植物樣品用H2SO4-H2O2消煮后，用半微量凱氏定氮法測定植物氮含量，采用鉬銻抗比色法測定磷含量，堿熔火焰光度法測定鉀含量[19]。

1.3 數據處理與分析

方差分析處理程序使用SPSS統(tǒng)計分析軟件中的one way anova程序進行分析，多重比較采用LSD法進行分析；相對極差、文中圖表及標準誤差值為Excel所得。

2 結果與分析

2.1 毛竹碳氮磷含量及比值

2.1.1 毛竹碳氮磷平均含量變化特征 毛竹不同器官碳、氮、磷含量存在著顯著差異，毛竹葉的氮、磷含量最高，竹稈的碳含量最高，不同器官之間碳、氮、磷含量差異達到極顯著水平（p<0.01）（表2）。其中，碳平均含量排列順序為竹稈>竹枝>竹葉>竹根，為431.88～528.08 g/kg，相對極差為0.20；氮平均含量排列順序為竹葉>竹枝>竹稈>竹根，為1.49～14.18 g/kg，相對極差為0.81；磷平均含量排列順序為竹葉>竹枝>竹稈>竹根，為1.04～0.16 g/kg，相對極差為0.73。竹稈碳平均含量最高，竹葉的氮、磷平均含量最高，竹根碳、氮、磷平均含量最低。碳、氮、磷元素平均含量在不同年齡毛竹中的變化幅度也不同，其中氮平均含量變化幅度最大，磷次之，碳變化幅度最小。

2.1.2 毛竹碳氮比、碳磷比和氮磷比變化特征

毛竹不同器官碳氮比、碳磷比和氮磷比存在著顯著差異，竹葉碳氮比、碳磷比最低，竹根碳氮比最高，竹稈碳磷比最高，竹枝的氮磷比最高，不同器官的碳氮比、碳磷比、氮磷比值差異達到極顯著水平（p<0.01）（表3）。其中，碳氮比的排列順序為竹根>竹稈>竹枝>竹葉，變化范圍為41.23～487.07，相對極差為1.69；碳氮比的排列順序為竹稈>竹根>竹枝>竹葉，變化范圍為488.05～3 515.30，相對極差為1.95；氮磷比的排列順序為竹枝>竹稈>竹葉>竹根，變化范圍為10.16～16.73，相對極差為0.49。竹葉氮和磷含量最高，所以碳氮比和碳磷比最低。這種結果與竹葉的生理活性最強有關，竹葉是竹子進行光合作用的場所，負責制造有機物質，而竹根和竹稈是有機物質主要的貯存器官。

2.2 不同年齡毛竹碳氮磷含量的變化特征

竹稈和竹根碳含量隨著毛竹年齡的增加呈先上升后下降的趨勢（圖1-A）。4年生竹稈碳含量最高，平均為564.81 g/kg，4年生竹枝碳含量552.11 g/kg，4年生毛竹發(fā)育基本成熟，竹稈和竹枝的碳含量較高。竹葉的碳含量的變化趨勢為1年生>2年生、3年生>4年生、5年生>6年生，這和毛竹葉片的生長周期相符合，1、3、5年生毛竹葉片均為新更新的葉片，而2、4、6年生竹葉已經生長到了第2年，其光合效率可能發(fā)生了較大變化，進而導致碳含量發(fā)了變化。竹根的變化趨勢和竹葉相同，竹葉通過吸收空氣中的二氧化碳和根部提供的水分和養(yǎng)分，在光的作用下，合成有機物質；而竹根負責提供植物生長所必須的養(yǎng)分和水分，竹根和竹葉碳含量具有很強的耦合作用，因而碳含量表現出相似的變化規(guī)律。

竹稈氮含量隨年齡的增加呈先上升后下降的趨勢（圖1-B）。5年生竹稈氮含量最高，為2.63 g/kg，6年生竹稈平均氮含量最低為1.54 g/kg，竹稈中氮元素可能因為其生理活性的變化而發(fā)生轉移，6年生較低的竹稈氮含量可能為合理的竹林擇伐期提供數據支撐，砍伐6 a及以上竹林，氮素損失較低。1～3年生竹葉和竹枝氮含量均隨著年齡的增加呈降低的趨勢，4～6年生竹葉和竹枝氮含量的變化趨勢則相反，5年生竹枝氮含量最高，竹葉的氮含量最低。氮元素是構成生物的最主要元素之一，在植物生命活動中起著重要作用，隨著毛竹年齡的增加，毛竹生理活性降低，氮元素降低。毛竹葉片為2年生，超過一定年限的毛竹枝和葉之間可能存在氮元素的轉移。除1年生竹根具有較高的氮含量外，竹根氮含量隨著年齡的增加呈上升趨勢，與竹稈氮含量的變化趨勢相反，竹根和竹稈氮含量可能存在某種互耦關系。

竹稈磷含量隨年齡的增加呈先上升后下降的趨勢（圖1-C）。2年生竹稈磷含量達到最高，為0.27 g/kg，其后逐步下降，表明竹稈進行的生理活動強度隨年齡的增長呈降低的趨勢。同時，竹稈中磷含量低于枝葉等器官的磷含量，枝葉的生理活性強度高于竹稈的生理強度。1年生竹枝和竹葉磷含量最高，反映了植物幼嫩組織具有較高的生理活性，各種生物化學反應劇烈。竹葉磷含量表現出2年生>3年生、4年生>5年生的規(guī)律，這與竹葉的生長周期相關，反映了新生竹葉具有較高的生理活性，磷含量較高。

2.3 不同年齡毛竹碳氮磷計量參數變化特征

碳氮比一方面反映了單位氮素固定碳的效率，另一方面反映了不同類型器官的分化和生長情況。1年生竹稈碳具有較高的碳氮比，竹葉、竹枝、竹根具有較低的碳氮比。毛竹在第1年的生長中快速完成從出土到稈形生長結束，在此過程中，毛竹分配更多的碳到竹稈中，而較少的碳分配到竹枝、竹根中。2～6年生竹稈碳氮比的變化趨勢為先降低后上升的趨勢，反映了6年生毛竹較大的固碳效率，竹枝、竹葉和竹根碳氮比的變化趨勢為先升高后降低的趨勢，但是其達到最高點的年齡不同，4年生竹枝的碳氮比最高，而竹葉和竹根在3年生時達到碳氮比的最高值，反映了竹根和竹葉的碳氮比具有較強的耦合性（圖2-A）。

碳磷比主要反映了磷素含量與碳素之間的關系，與植物光合作用密切相關，較高的碳磷比反映了單位磷素較高的固碳效率。5年生竹稈、竹葉、竹枝、竹根的碳磷比較高，反映了5年生毛竹單位磷素的固碳效率最高，對超過5年生的毛竹進行擇伐，可以降低磷素損失。竹葉和竹根的碳磷比也存在著很大的關聯性，均隨著年齡的增加呈先升高后降低的趨勢（圖2-B）。

氮磷比表示植物體同時消耗氮和磷，使氮和磷以同樣的方式變化，在穩(wěn)定的系統(tǒng)中氮磷比值保持恒定，但是在個體發(fā)育過程中，氮磷比值可能表現出某種規(guī)律性變化。5年生竹稈、竹枝、竹葉、竹根的氮磷比均為最高，分別為29.69、31.21、21.01、18.93；竹稈氮磷比隨著年齡的增長呈先升高后降低的趨勢，竹枝、竹葉和竹稈的氮磷比呈波浪型變化，但是不同器官的變化趨勢不同，竹枝為升-降-升-降，竹葉為降-升-降，竹根為降-升-降，反映了竹根和竹葉變化趨勢具有很高的同步性，而竹枝（尤其是1～4年生）氮磷比具有較大的互補性，竹稈氮磷比高，竹枝氮磷比低（圖2-C）。

3 討論與結論

毛竹葉的碳氮比、碳磷比、氮磷比分別為41.23、488.05、13.67， 與莊明浩等[20]在浙江測定的毛竹葉片碳氮比26.64、碳磷比406略高，比氮磷比15.26 略低，主要因為本研究竹葉具有較高的碳含量。竹葉碳、氮、磷含量的差異可能由區(qū)域環(huán)境的差異造成的。Reich和Oleksyn研究全球陸地植物發(fā)現，隨著溫度升高和年均溫的降低，葉片的N和P含量增加，而N/P比降低[21]，與本研究結果相符，但也有研究得出不同的結論，He等分別于2006年[22]和2008年[23]對中國草地213種優(yōu)勢植物的生態(tài)化學計量特征進行了研究，發(fā)現N、P含量及N/P比隨著溫度的變化未發(fā)生明顯變化。坡度、坡向、海拔等因子也會對不同物種葉片的性質造成影響，He等[24]對中國北方草地的429份植物葉片性質進行了變異來源分析，其中環(huán)境因素可以解釋變異的29%，潘復靜等[25]的研究表明凋落物C值表現為上坡位較高、下坡位較低，P含量的變化規(guī)律與之相反，而N無顯著變化規(guī)律，推測上坡位具有較高的N/P值；栗忠飛等[26]的研究表明處于高海拔的山地雨林幼樹中C含量、C/P以及N/P比率均高于低海拔的季節(jié)雨林。本研究中毛竹葉片碳氮比、碳磷比、氮磷比與四季竹[11-12]、雷竹[14]的葉片計量比也存在一定的差異，一方面是由于物種本身的特征存在差異，另一方面可能由不同研究地點的環(huán)境的差異造成。Jackson等[27]研究全球植被細根的C ∶ N ∶ P為1 158 ∶ 24 ∶ 1，與葉片的比值相近，本研究中毛竹根的C ∶ N ∶ P為2 671 ∶ 9 ∶ 1，葉片的C ∶ N ∶ P為448 ∶ 14 ∶ 1，C/N比高于全球平均水平，毛竹根和葉具有較大的C含量和較低的N含量；N/P比低于全球的平均水平，前期的研究結果表明，毛竹林土壤主要養(yǎng)分計量值對毛竹林養(yǎng)分的計量值的影響較小[17]，其差異可能源于固有的植被差異。

毛竹在不同的生長階段碳、氮和磷元素含量和計量比值都發(fā)生了變化，1～3年生毛竹具有較快的生長速度，氮磷比降低，4～6年生竹林生長速率降低，氮磷比升高，基本符合“生長速率理論”。植物體高速率生長使更多的P分配到RNA中，進而導致生物體氮、磷元素總量發(fā)生不同速率變化，從而改變生物體內N/P[28]，與本研究不同年齡氮磷含量和比值的變化趨勢相符。A°gren[29]對自養(yǎng)生物的研究中也發(fā)現，在生長速度較低時，植物的N/P比逐漸增大，直至最大值，而后隨著生長速率的增大，N/P比逐漸減小。竹根和竹葉碳氮比、碳磷比、氮磷比的變化趨勢具有很大的關聯性，可能反映了毛竹不同器官通過代謝進行傳遞的過程。植物N/P比可以反映一個地區(qū)N和P元素的相對供應水平，通過比較某個物種N/P比與區(qū)域平均N/P比的大小，可以推測植被生長所需營養(yǎng)元素的豐缺。Koerselman和Meuleman[30]根據在不同植物體上進行施肥實驗得出，當N/P>16表示P限制，N/P<14表示N限制，但這種限制在不同物種上表現不一致。我國內蒙古地區(qū)草原的施肥實驗表明，N/P>23表現為P限制，N/P<21表現為N限制[31]。本文中1～6年生竹葉N/P比分別為13.03、9.81、7.47、15.17、21.01、15.52，顯示了不同年齡毛竹對N和P元素的需求不同，其中2、3年生N/P比低于10，針對2、3年生毛竹施肥可以更好促地進竹子生長。1～6年生竹葉N/P比平均值為13.67，低于14，反映了實驗地所在區(qū)域毛竹的生長主要受到N的制約。植物細胞內貯藏性物質的比例隨著植物物候期的推遲逐漸增多，相同植物在不同物候期下，葉片C、N、P計量特征也可能會出現很大差異[32]，本研究采用在7月份一次性取樣分析C、N、P元素含量值，具有一定的局限性，今后應該開展全面的、跨越整個生長季的采樣，提高結論的科學性。

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