沈建凱 謝振宇 賀治洲 林秋云 尹明 易俊良

摘 要 為研究在不同種植方式下水稻穗穎花量的變化特征，設(shè)置4種不同田間種植方式，研究水稻稻穗穎花特征。試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)：（1）稻穗穎花由穗基部向穗頂方向在稻穗呈拋物線型分布，穗中部穎花量最大；（2）隨著單株水稻稻田生態(tài)空間增加，稻穗穎花總量及穗上、中、下部穎花量分別增加；稻穗一次枝梗數(shù)及其穎花量無明顯增加；稻穗二次枝梗數(shù)及其穎花量和稻穗中、下部二次枝梗數(shù)增加及稻穗上、中、下部二次枝梗穎花量顯著增加，其中雜交稻表現(xiàn)穗中、下部二次枝梗數(shù)增加，常規(guī)稻僅為穗中部二次枝梗數(shù)增加；（3）單株水稻穎花量與其籽粒重顯著正相關(guān)（R2=0.804）。研究結(jié)果表明不同種植方式對(duì)水稻穎花穗部分布影響主要表現(xiàn)在二次枝梗數(shù)總數(shù)及分布在穗中、下部位的二次枝梗數(shù)，和二次枝梗的穎花量及其在穗的下、中、上部位的分布數(shù)量。

關(guān)鍵詞 栽培生態(tài)；寬窄行；穗庫容量；一次枝梗；二次枝梗

中圖分類號(hào) S314 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

The Effect of Different Rice Planting Patterns on

Spikelet of Rice Panicle

SHEN Jiankai1*， XIE Zhenyu1， HE Zhizhou1， LIN Qiuyun1， YIN Ming1， YI Junliang2

1 Tropical Crops Genetic Resources Institute， Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences， Danzhou， Hainan 571737， China.

2 Agricultural Committee of Yongzhou， Yongzhou， Hunan 425000， China

Abstract Four different rice planting patters were carried out in paddy field of Rice Experiment Base in Danzhou City of Hainan to reveal the changing characteristics of rice spikelets in different planting patters. The results showed that： （1）The quantity of rice spikelets was a parabola on rice panicle from rice panicle basal part to rice panicle top part. （2）With the field ecological space of individual rice plants increasing， the total spikelets， top spikelets， middle spikelets and basal part spikelets of rice panicle were increased， and the number of primary branches and their spikelets were not increased significantly， and the number of secondary branches and their spikelets were increased. The number of secondary branches of hybrid rice was increased by middle and basal part secondary branches， and the number of secondary branches of inbred rice was increased by middle part secondary branches only. （3）The quantity of rice spikelets per palnt was significantly positive correlated with grain weight （R2=0.804）. Based on the study results， the distribution of the spikelets of rice panicle in different planting patterns mainly showed that the total number of secondary branches and their distribution in the middle and basal part of rice panicle， and the number of spikelets of secondary branches and their distribution in different parts of the rice panicle.

Key words Planting ecology； Wide-narrow row； Sink capacity； Rice primary branches； Rice secondary branches

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2016.02.010

中國是人口大國，也是水稻生產(chǎn)和消費(fèi)大國，提高水稻產(chǎn)量是水稻科研的永恒主題，這也是中國人多地少的國情決定的必然選擇[1]。水稻產(chǎn)量可分解為庫容量及庫充實(shí)度，庫容量受穎花量和粒重決定。高的庫容是水稻高產(chǎn)的基礎(chǔ)[2-3]，為了提高水稻產(chǎn)量，育種工作者提出了大穗模式[4-6]、重穗模式[7]、 功能葉長[8]模式和后期功能型[9]模式等；栽培方面以擴(kuò)大水稻庫容、強(qiáng)源和庫源協(xié)調(diào)已是栽培研究者的共識(shí)[10-11]。由此可見，增加水稻庫容量成為提高水稻產(chǎn)量重要途徑之一。

楊惠杰等[11]和艾治勇等[12]研究認(rèn)為，在穩(wěn)定穗數(shù)基礎(chǔ)上培育大穗，通過大穗實(shí)現(xiàn)增加水稻庫容量提高水稻產(chǎn)量，而吳文革等[13]研究認(rèn)為增加穗數(shù)并不能擴(kuò)增群體的穎花量，增加穗穎花量是增加水稻庫容的重要路徑。兩者研究結(jié)果雖然不同，但有一個(gè)共同點(diǎn)，就是注意到了提高水稻穗庫容的必要性。水稻寬窄行栽培可優(yōu)化單株水稻田間生態(tài)，水稻單穗的著粒數(shù)和籽粒的充實(shí)度增加，實(shí)現(xiàn)水稻高產(chǎn)[14-15]，但并沒有研究該栽培技術(shù)下對(duì)水稻是如何實(shí)現(xiàn)穗的庫容量的增加，即穎花量的增加。為此，研究不同種植方式下的水稻穗部穎花變化及其在穗部分布變化，旨在探索這種栽培方式水稻穗穎花量增加主要是由穗部那些性狀的變化而引起。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 試驗(yàn)地概況 試驗(yàn)地位于地屬熱帶氣候的海南省儋州市中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶作物品種資源研究所水稻綜合試驗(yàn)基地。試驗(yàn)地土壤有機(jī)質(zhì)含量30.34%，堿解氮91.17 mg/kg，速效磷44.72 mg/kg，速效鉀139.17 mg/kg，pH為5.75。

1.1.2 試驗(yàn)材料 水稻品種雜交水稻紅泰優(yōu)996和常規(guī)水稻熱香2號(hào)，均來自中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶作物品種資源研究所。紅泰優(yōu)996由紅蓮型不育系珞紅3A為母本與RT99配組而成的優(yōu)質(zhì)三系雜交水稻組合。株高94.8～121.9 cm，穗長20.4 cm，每穗粒數(shù)165粒左右，結(jié)實(shí)率82%，千粒重27.4 g。株型適中，中等穗，籽粒大，穗粒結(jié)構(gòu)協(xié)調(diào)，后期熟色好，產(chǎn)8 250～8 700 kg/hm2。熱香2號(hào)為常規(guī)稻品種，株高95～105 cm左右，穗長25.6 cm，每穗粒數(shù)138粒左右，結(jié)實(shí)率89%，千粒重22.1 g，株型緊湊，分蘗力較好，平均產(chǎn)6 000～7 200 kg/hm2。

復(fù)合肥為富島牌復(fù)合肥（26︰8︰19），GB21633-2008標(biāo)準(zhǔn)，海南富島復(fù)合肥股份有限公司生產(chǎn)。尿素含氮量46.0%，磷肥含磷量16.0%，鉀肥含鉀量50%。

1.2 方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 試驗(yàn)設(shè)置4個(gè)處理，3次重復(fù)，隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，小區(qū)面積6 m2，長方形小區(qū)。

處理1（T1）：水稻種植規(guī)格20 cm×20 cm，株行距均為20 cm，單株水稻占地面積400 cm2，密度24萬株/hm2。處理2（T2）：水稻種植規(guī)格15 cm×（40+30）cm，株距15 cm，寬窄行相鄰排列，寬行距40 cm，窄行距30 cm，單株水稻占地面積525 cm2，密度18萬株/hm2。處理3（T3）：水稻種植規(guī)格15 cm×（50+30）cm，株距15 cm，寬窄行相鄰排列，寬行距50 cm，窄行距30 cm，單株水稻占地面積600 cm2，密度16.5萬株/hm2。處理4（T4）水稻種植規(guī)格15 cm×（60+30）cm，株距15 cm，寬窄行相鄰排列，寬行距60 cm，窄行距30 cm，單株水稻占地面積675 cm2，密度14.8萬株/hm2。

1.2.2 田間管理 大田肥料N、P2O5、K2O用量按2︰1︰2計(jì)算氮肥、磷肥、鉀肥的用量，其中純氮（N）用量每畝12.0 kg。按此肥料用量紅泰優(yōu)996和熱香2號(hào)均可以發(fā)揮出高產(chǎn)潛力。肥料總用量按比例5︰3︰2分為基肥、穗肥和粒肥施用。施肥時(shí)先按照復(fù)合肥的含氮量計(jì)算出每次施肥的復(fù)合肥量，磷和鉀不足使用單質(zhì)磷肥和鉀肥補(bǔ)足量。除底肥采用機(jī)械混施外，其它均為人工撒施方式施肥。

水稻分蘗末期沒有曬田，雜草人工拔除，其它田間管理同水稻常規(guī)生產(chǎn)管理。

1.3 數(shù)據(jù)采集方法及分析

水稻成熟期田間調(diào)查株高、有效穗；品字形3點(diǎn)取樣，每點(diǎn)5株收割15株（穴）人工脫粒曬干后稱重，作為株（穴）產(chǎn)量。每個(gè)處理5點(diǎn)取樣選取長勢良好，沒有受到病蟲草害危害的水稻5株（穴）進(jìn)行室內(nèi)考種，并進(jìn)行穗部性狀數(shù)據(jù)采集。考種時(shí)從近稻穗基部開始，依次按照一次枝梗在稻穗由穗基部向穗頂?shù)呐帕?，記錄稻穗一次枝梗?shù)及其穎花數(shù)、二次枝梗數(shù)及其穎花數(shù)。

按稻穗一次枝梗由穗基部到穗頂?shù)呐帕?，把靠近穗基部的一次枝梗定義為稻穗下部枝梗，其穎花為穗下部穎花，對(duì)應(yīng)的二次枝梗及其穎花為穗下部二次枝梗和穎花；以此類推，上部枝梗和穎花量為靠近稻穗頂部的一次枝梗和及其穎花；中部枝梗和穎花即為處在稻穗中部的一次枝梗及其穎花。同理，一次枝梗上部和下部對(duì)應(yīng)的二次枝梗及其穎花為穗下部和上部二次枝梗及其穎花。

數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和繪圖使用Excel 2007，方差分析使用DPS v7.05，多重比較采用LSD法。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理水稻穎花穗部分布

2.1.1 穎花穗部依次分布曲線 依據(jù)水稻稻穗一次枝梗稻穗上依次分布，由穗基部向穗頂依次統(tǒng)計(jì)一次枝梗穎花量和其對(duì)應(yīng)的二次枝梗穎花量并作圖（圖1）發(fā)現(xiàn)，不論在上述哪種試驗(yàn)條件下，穎花在稻穗分布擬合曲線均呈現(xiàn)拋物線型，稻穗中部穎花量最大，穗下部穎花量和穗上部穎花量處于拋物線峰的兩側(cè)，穗下部和穗上部穎花量相對(duì)高低沒有明顯規(guī)律。雜交稻和常規(guī)稻相比，穎花穗部分布曲線趨勢有差異。

2.1.2 穎花穗不同部位分布比較 進(jìn)一步對(duì)不同種植方式下的稻穗穎花量及其在稻穗下、中、上部的分布（圖2）統(tǒng)計(jì)分析發(fā)現(xiàn)，不同處理對(duì)穗穎花量有較大的影響，隨著單株水稻所占稻田生態(tài)空間增加，穗總穎花量以及下、中、上部位穎花分布量均呈增加趨勢。雜交稻品種AT4穗總穎花量以及穗下、上部位穎花量顯著高于AT1、AT2和AT3，穗中部穎花AT4顯著大于AT1和AT2，與AT3差異不顯著。常規(guī)稻品種BT4和BT3穗總穎花量以及中部位穎花量顯著大于BT1和BT2，BT4和BT3差異不顯著；BT4、BT3穗下、上部穎花量顯著高于BT1，但與BT2差異不顯著。說明改變稻田微生態(tài)環(huán)境，會(huì)引起水稻稻穗穎花總量及下、中、上部穎花量發(fā)生顯著變化，不同類型品種間也存在差異。

2.2 不同處理稻穗一次枝梗穎花量

2.2.1 一次枝梗數(shù) 圖3可以看出，雜交稻品種和常規(guī)稻品種稻穗一次枝梗數(shù)AT4、BT4最大，處理間差異不顯著。說明不同種植方式不會(huì)影響水稻一次枝梗數(shù)發(fā)生顯著變化。

2.2.2 一次枝梗穎花數(shù) 圖4表明，雜交稻一次枝?？偡f花量及穗下、中、上部穎花量均隨著單株擁有稻田空間增加而增加，除穗下部穎花量AT4顯著高于AT1外，其它處理間均差異均不顯著。常規(guī)稻一次枝?？偡f花量及穗下、中、上部穎花量均隨著單株稻田生態(tài)空間增加而略有減少，但差異不明顯。說明水稻一次枝梗穎花量各處理間變化較小，差異不顯著，即不同種植方式對(duì)一次枝梗穎花量影響較小或沒有影響。

2.3 不同處理稻穗二次枝梗穎花量

2.3.1 二次枝梗數(shù) 圖5可以看出，水稻二次枝?？倲?shù)及穗下、中、上二次枝梗數(shù)均表現(xiàn)隨著單株生態(tài)空間增加而增加，二次枝梗數(shù)的增加主要表現(xiàn)穗中或下部二次枝梗數(shù)的增加；穗上部二次枝梗數(shù)不同處理間沒有顯著差異。就雜交稻品種而言，二次枝梗數(shù)增加主要來自穗下部和中部枝梗數(shù)的增加。就常規(guī)稻品種而言，二次枝梗數(shù)的增加主要來自穗中部二次枝梗數(shù)的增加。

2.3.2 二次枝梗穎花量 圖6可以看出，水稻穗二次枝梗穎花總量和穗下部、中部、上部穎花量均隨著單株所占空間的增大而增加。雜交稻二次枝梗穎花總數(shù)和穗上部穎花總數(shù)AT4顯著大于AT1、AT2和AT3；穗下部穎花量AT4顯著高于AT3并高于AT1和AT2；穗中部穎花量AT4顯著大于AT1和AT2，與AT3差異不明顯。常規(guī)稻二次枝梗穎花總量、穗下部穎花量和穗中部穎花量均表現(xiàn)BT4顯著大于BT1和BT2，與BT3差異不顯著，穗上部穎花量BT4、BT3和BT2間差異不顯著，但顯著大于BT1。說明單株水稻稻田生態(tài)空間增加導(dǎo)致水稻二次枝梗穎花總量及其穗上、中、下部穎花量顯著增加。

2.4 不同處理水稻穎花與產(chǎn)量的相關(guān)性

由圖7可以看出，水稻單株穎花量與單株產(chǎn)量呈正相關(guān)，說明水稻單株穎花量的增加是其產(chǎn)量的增加主要原因。

3 討論與結(jié)論

穗是水稻的最重要器官，承載著水稻產(chǎn)量的最終表現(xiàn)形式，穗部性狀的變化也最能反映出水稻受到外部生態(tài)環(huán)境變化影響的程度。稻穗枝梗數(shù)和穎花量受到品種基因型、生態(tài)環(huán)境條件和栽培技術(shù)等多方面因素的影響，有明顯基因型和環(huán)境效應(yīng)[16-17]。包達(dá)[18]研究發(fā)現(xiàn)在不同地點(diǎn)、不同年份超級(jí)稻產(chǎn)量及產(chǎn)量結(jié)構(gòu)表現(xiàn)多樣性變化，產(chǎn)量越高，產(chǎn)量構(gòu)成要素協(xié)調(diào)性越好；張衛(wèi)星等[19]研究發(fā)現(xiàn)水稻干旱脅迫下稻穗二次枝梗數(shù)顯著減少，穗穎花量明顯下降；鄭華斌等[20]研究發(fā)現(xiàn)水稻壟栽有效穗和穗粒數(shù)都顯著增加。筆者發(fā)現(xiàn)不同株行配置條件下水稻單株穎花量差異顯著，單株水稻稻田生態(tài)空間增加，稻穗穎花量顯著增加，分布在稻穗下、中、上部的穎花量均表現(xiàn)顯著增加。研究也發(fā)現(xiàn)，單株水稻穎花量與其籽粒重表現(xiàn)正相關(guān)（R2=0.804），說明水稻穎花量增加是水稻產(chǎn)量增加的主要因素，這和吳文革等[13]和董桂春等[23]研究結(jié)果一致。

吳文革等[13]研究認(rèn)為增加水稻一次枝梗及其穎花量是提高水稻穎花量的次要途徑。筆者將稻穗按其一次枝梗在稻穗上分布，分為下、中、上三部分分別分析枝梗數(shù)及其穎花量特征發(fā)現(xiàn)，不同處理間稻穗一次枝梗數(shù)、一次枝?？偡f花量和一次枝梗下、中、上部穎花量并沒有明顯變化，說明稻穗一次枝梗及其穎花量不是導(dǎo)致不同處理水稻稻穗穎花變化的原因。分析稻穗二次枝梗及其穎花在稻穗上分布發(fā)現(xiàn)，稻穗二次枝?？倲?shù)、穗中或下部二次枝梗數(shù)出現(xiàn)顯著變化，二次枝梗穎花總量及穗上、中、下部穎花量也發(fā)生明顯變化，說明稻穗中或下部二次枝梗數(shù)增加和穗上、中、下部穎花量增加是水稻穗部穎花量增加的共同原因。吳文革等[13]和董桂春等[23]認(rèn)為水稻穗粒數(shù)增加主要途徑是增加二次枝梗數(shù)及其穎花量，與本研究結(jié)果相似。但研究也發(fā)現(xiàn)，隨著單株水稻稻田生態(tài)空間的增加，雜交稻表現(xiàn)為穗中、下部二次枝梗數(shù)均增加，常規(guī)稻僅穗中部二次枝梗數(shù)增加，說明常規(guī)稻和雜交稻二次枝梗穎花量增加路徑存在差異，但試驗(yàn)材料僅含1個(gè)雜交稻和1個(gè)常規(guī)稻，具有一定的局限性，需要進(jìn)一步研究驗(yàn)證。

關(guān)于穗穎花（穗粒數(shù)）與產(chǎn)量研究發(fā)現(xiàn)產(chǎn)量與二次枝梗數(shù)、穗穎花數(shù)顯著正相關(guān)[24-25]，與一次枝梗數(shù)顯著[25]或不顯著[24]正相關(guān)。董桂春等[23]認(rèn)為在保持適宜一次枝梗數(shù)的基礎(chǔ)上，增加二次枝梗數(shù)，一次枝梗數(shù)和二次枝梗數(shù)保持合適的比例，實(shí)現(xiàn)每穗粒數(shù)的增加，進(jìn)而提高庫水稻容量[23]。沈建凱等[26]研究直播稻也發(fā)現(xiàn)，水稻高產(chǎn)二次枝梗數(shù)增加是主因之一。由此說明，二次枝梗數(shù)及其穎花量增加在提高產(chǎn)量方面的重要性。二次枝梗數(shù)和二次枝梗籽粒數(shù)增加是水稻大穗的生物學(xué)基礎(chǔ)[21]。因此，水稻栽培和育種上加以對(duì)這些穗部性狀的調(diào)控和選擇與培育有可能實(shí)現(xiàn)穗大粒多，水稻庫容量增加，實(shí)現(xiàn)水稻品種產(chǎn)量潛力提高。

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