趙利娟　霍俊偉　秦棟　劉朋　馬旿晛　劉煜池

摘要：【目的】探討藍果忍冬果實不同發(fā)育時期內(nèi)源激素含量的變化規(guī)律，為藍果忍冬果實生長發(fā)育生理機制研究及調(diào)控提供參考依據(jù)。【方法】采用液相色譜法測定蓓蕾和長白山1號兩個藍果忍冬品種（系）果實發(fā)育過程中的玉米素（ZT）、赤霉素（GA3）、生長素（IAA）和脫落酸（ABA）含量?！窘Y(jié)果】蓓蕾和長白山1號果實生長曲線均呈不明顯雙S型。盛花后6 d果實內(nèi)GA3、IAA和ABA含量均處于峰值，此后隨著果實的發(fā)育逐漸下降；第Ⅱ快速生長期前期和中期果實內(nèi)GA3、IAA和ZT含量均出現(xiàn)一個小峰值，第Ⅱ快速生長期后期ABA含量出現(xiàn)高峰（蓓蕾為4.88 μg/gFW，長白山1號為3.32 μg/gFW）。兩個品種（系）果實中GA3和IAA與單果重、橫徑的相關(guān)系數(shù)絕對值大于0.500?！窘Y(jié)論】藍果忍冬果實發(fā)育初期ABA含量出現(xiàn)小高峰可促進落花，且高含量的GA3、IAA和小高峰含量的ABA及第Ⅱ快速生長期前期高含量的GA3、IAA和ZT有利于果實快速生長，采收前高含量的ABA有利于果實成熟，可作為藍果忍冬生產(chǎn)上應(yīng)用生長調(diào)節(jié)劑調(diào)控果實生長發(fā)育、成熟的理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞： 藍果忍冬；果實發(fā)育；內(nèi)源激素

中圖分類號： S663.9 文獻標志碼：A 文章編號：2095-1191（2016）03-0436-06

0 引言

【研究意義】藍果忍冬（Lonicwea caerulea L.）屬忍冬科（Caprifoliaceae）、忍冬屬（Lonicera Linn.）落葉灌木，其變種在我國廣泛分布（中國植物志編輯委員會，1988），其果實富含酚類、維生素、花青苷及多種氨基酸等物質(zhì)，可預(yù)防糖尿病、心血管疾病、癌癥等（Jin et al.，2006）。藍果忍冬是繼越橘、黑穗醋栗、醋栗、樹莓及沙棘等小漿果之后在我國發(fā)展的又一新興樹種，已在多地進行示范種植，但缺乏對其果實生長發(fā)育及成熟生理機理方面的研究。因此，探討藍果忍冬果實生長發(fā)育過程中內(nèi)源激素的變化規(guī)律，對藍果忍冬果實生長發(fā)育的生理機制研究及調(diào)控具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】已有研究證實，內(nèi)源激素在葡萄（陳發(fā)河等，2002）、草莓（鐘曉紅等，2004）、荔枝（Wang et al.，2007）和梨（廖明安等，2009）等果實生長發(fā)育過程中起重要作用。劉丙花等（2007）研究發(fā)現(xiàn)，甜櫻桃在生長發(fā)育過程中其脫落酸（ABA）含量呈下降—上升—下降—上升變化趨勢，赤霉素（GA3）含量的變化動態(tài)與生長素（IAA）相似，在第Ⅰ、Ⅱ速長期各出現(xiàn)一次高峰，共同調(diào)控果實的生長發(fā)育。Zaharah等（2012）研究發(fā)現(xiàn)，芒果果實軟化期的第4 d ABA含量出現(xiàn)高峰，IAA含量則一直呈下降趨勢，共同促進果實軟化。在藍果忍冬研究方面，已開展了種質(zhì)資源多樣性（霍俊偉，2004）、生理活性物質(zhì)及揮發(fā)性成分（王藝菲，2014）、組織快繁（于婷喬等，2014）等的評價工作?！颈狙芯壳腥朦c】目前，關(guān)于藍果忍冬果實發(fā)育過程中內(nèi)源激素含量變化動態(tài)及其與果實生長發(fā)育、成熟關(guān)系的研究鮮見報道。【擬解決的關(guān)鍵問題】測定不同品種（系）藍果忍冬果實不同發(fā)育時期的內(nèi)源激素含量，分析其與果實生長發(fā)育的相關(guān)性，為藍果忍冬果實生長發(fā)育生理機制研究及調(diào)控提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

供試品種（系）為8年生蓓蕾和長白山1號，是本課題組選育的優(yōu)良品種（系）。長白山1號果實成熟期約比蓓蕾早2 d。試驗所用果實采自東北農(nóng)業(yè)大學(xué)藍果忍冬種質(zhì)資源圃。試驗地立地條件一致，常規(guī)管理。

1. 2 試驗方法

1. 2. 1 樣品采集 選取生長健壯、整齊一致的植株掛牌，于盛花后6 d開始每隔6 d采樣1次，直至果實完全成熟。采集的果實一部分直接測定果實橫徑、縱徑和單果重，另一部分用液氮速凍并置于-80 ℃冰箱保存，用于內(nèi)源激素含量測定。

1. 2. 2 果實橫徑、縱徑和單果重測定 隨機選取30個果實，用0.01%游標卡尺測定其橫徑和縱徑。再隨機選取30個果實，用千分之一天平測定單果重。

1. 2. 3 果實內(nèi)源激素含量測定 GA3、IAA和ABA的提取及含量測定參照馬海燕（2007）的方法并略有改動；玉米素（ZT）的提取及含量測定：在石油醚萃取后加入2.0 g PVPP，振蕩1 h后置于超低溫冰箱中直至完全結(jié)冰后取出，室溫溶解，10000×g離心10 min，上清液pH調(diào)至8.0，再用乙酸乙酯萃取，其余操作過程與GA3、IAA和ABA的提取過程完全相同。另外，測定的色譜條件中僅流速變?yōu)?.9 mL/min，其余條件相同。

1. 3 統(tǒng)計分析

試驗數(shù)據(jù)采用Excel 2003進行統(tǒng)計、制圖，采用SPSS 17.0軟件進行相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2. 1 藍果忍冬果實形態(tài)指標的變化情況

2. 1. 1 單果重的變化 從圖1-A可以看出，藍果忍冬果實單果重在發(fā)育過程中呈快—慢—快的不明顯雙S型變化趨勢。其中，在第Ⅰ快速生長期（蓓蕾為盛花后6～24 d，長白山1號為盛花后6～18 d）藍果忍冬果實快速膨大，兩個品種（系）果實的凈增長量分別占成熟時單果重的40.71%和33.00%；在緩慢生長期（蓓蕾為盛花后24～30 d，長白山1號為盛花后18～24 d），藍果忍冬果實生長緩慢，外觀上幾乎無明顯變化，但重量凈增長64.00和71.00 g；在第Ⅱ快速生長期（蓓蕾為盛花后30～42 d，長白山1號為盛花后24～42 d），果實重量快速增加，凈增長量分別占成熟時單果重的38.44%和47.32%。說明蓓蕾果實果重增長的主要時期在果實第Ⅰ快速生長期，長白山1號果實果重增長的主要時期在果實第Ⅱ快速生長期。另外，從坐果至果實成熟，果實各生長發(fā)育期長白山1號的果實單果重均略重于蓓蕾。

2. 1. 2 橫徑和縱徑的變化 從圖1-B、圖1-C可以看出，藍果忍冬果實橫徑、縱徑均呈快—慢—快的不明顯雙S型變化趨勢。其中，第Ⅰ快速生長期兩個品種（系）果實的橫徑增加迅速，凈增長量分別占成熟時的33.27%和24.62%；緩慢生長期橫徑凈增長量僅增加0.24和0.80 mm，增長非常緩慢；第Ⅱ快速生長期兩個品種（系）橫徑變化非常明顯，凈增長量分別占成熟時的33.63%和40.00%。蓓蕾和長白山1號果實的縱徑在第Ⅰ快速生長期凈增長量分別占成熟時的25.90%和22.32%；緩慢生長期果實縱徑僅增加0.40和1.40 mm；第Ⅱ快速生長期，兩個品種（系）的果實縱徑凈增長量分別占成熟時的18.11%和31.25%。

兩品種（系）果實橫徑、縱徑的變化趨勢與單果重的變化趨勢相對應(yīng)，但蓓蕾果實的第Ⅰ快速生長期比長白山1號長6 d，第Ⅱ快速生長期則短6 d，總的生長發(fā)育時間相同。由此可見，兩品種（系）果實生長曲線相似，僅果實發(fā)育時期存在一定差異。

2. 2 藍果忍冬果實內(nèi)源激素含量的變化情況

2. 2. 1 GA3含量的變化 從圖2-A可以看出，蓓蕾和長白山1號果實發(fā)育過程中GA3含量均呈下降—上升—下降的變化趨勢。其中長白山1號果實整個生長發(fā)育期的GA3含量均高于蓓蕾；蓓蕾和長白山1號果實中GA3含量在盛花后6 d均較高，隨后逐漸下降，在進入緩慢生長期時降至最（蓓蕾為0.13 μg/gFW，長白山1號為0.27 μg/gFW）；GA3含量分別在盛花后30和24 d出現(xiàn)小高峰，分別為0.23和0.33 μg/gFW，分別是盛花后6 d時的61.02%和65.88%；GA3含量從小高峰期開始下降后直至果實成熟均維持在較低水平。

藍果忍冬果實發(fā)育過程中GA3含量的兩個高峰均出現(xiàn)在快速生長期，說明GA3可促進果實細胞體積膨大，有利于果實生長。

2. 2. 2 IAA含量的變化 從圖2-B可以看出，蓓蕾和長白山1號果實的IAA含量變化趨勢與GA3含量變化趨勢相似。其中，除果實完全轉(zhuǎn)色至果實成熟采收期外，長白山1號果實內(nèi)IAA含量均高于蓓蕾；第Ⅰ快速生長期，兩個品種（系）果實的IAA含量逐漸下降，可能是由于果實體積迅速增長的稀釋作用所致；兩個品種（系）果實內(nèi)IAA含量分別在盛花后36和30 d時出現(xiàn)小高峰，分別為0.43和0.48 μg/gFW；隨后IAA含量開始下降直至果實成熟均維持在較低水平。

蓓蕾和長白山1號果實的IAA含量出現(xiàn)高峰時果實正處于快速生長期，說明高含量的IAA可能是促進果實快速生長的因素之一。

2. 2. 3 ZT含量的變化 從圖3-A可以看出，蓓蕾果實的ZT含量變化與長白山1號基本相同。其中，果實第Ⅰ快速生長期和緩慢生長期內(nèi)ZT含量無明顯變化，均維持在3.5 μg/gFW水平；第Ⅱ快速生長期，兩個品種（系）果實ZT含量出現(xiàn)峰值（分別為3.83和3.91 μg/gFW）的時間與IAA含量出現(xiàn)第二次峰值的時間一致，分別為盛花后36和30 d，含量分別為盛花后6 d時的135.71%和122.20%；隨后ZT含量開始下降，約在3.00 μg/gFW水平上維持穩(wěn)定，直至果實完全成熟采收。

蓓蕾和長白山1號果實的ZT含量均在第Ⅱ快速生長期出現(xiàn)峰值，說明ZT可能是促進果實第Ⅱ快速期生長的因素之一。

2. 2. 4 ABA含量的變化 從圖3-B可以看出，在藍果忍冬果實的整個發(fā)育過程中，ABA含量均出現(xiàn)兩次高峰，其中蓓蕾果實的ABA含量高于長白山1號；盛花后6 d時出現(xiàn)第一次高峰，分別為4.55（蓓蕾）和2.82 μg/gFW（長白山1號），此時果實處于落花期和第Ⅰ快速生長初期，說明高含量ABA可能導(dǎo)致落花；隨著果實的生長發(fā)育，ABA含量逐漸下降，盛花后30 d時降至最低水平（蓓蕾為2.36 μg/gFW，長白山1號為1.76 μg/gFW）；ABA含量的第二次高峰均出現(xiàn)在盛花后42 d，分別為盛花后6 d時的1.07（蓓蕾）和1.18倍（長白山1號），此時果實已進入成熟期，說明ABA可能起促進果實快速成熟作用。

2. 3 藍果忍冬果實中內(nèi)源激素間的平衡關(guān)系及其與果實形態(tài)指標的相關(guān)性

由表1可知，蓓蕾和長白山1號果實的ZT含量與IAA/ABA呈顯著正相關(guān)（P<0.05，下同）；GA3含量與GA3/ABA和（GA3+IAA）/ABA呈極顯著正相關(guān)（P<0.01，下同），與IAA/ABA呈顯著正相關(guān)；（GA3+IAA）/ABA與IAA/ABA呈極顯著正相關(guān)；ABA含量與（GA3+IAA+ ZT）/ABA呈極顯著負相關(guān)。同時，長白山1號和蓓蕾果實的GA3/ABA與（GA3+IAA）/ABA分別呈極顯著和顯著相關(guān)；長白山1號果實的ZT含量與ABA含量和（GA3+IAA+ZT）/ABA顯著相關(guān)，IAA含量與GA3/ABA呈顯著相關(guān)，IAA/ABA與（GA3+IAA+ZT）/ABA呈顯著相關(guān)，相關(guān)性均高于蓓蕾。說明藍果忍冬果實內(nèi)各激素間存在平衡關(guān)系，通過相互影響、共同調(diào)控果實生長發(fā)育，且不同品種（系）果實中激素間相關(guān)性存在差異。

蓓蕾和長白山1號果實的ZT含量與果實的單果重、橫徑及縱徑間呈低度相關(guān)[相關(guān)系數(shù)的絕對值為0.300～0.500，相關(guān)不顯著（P>0.05）]，ABA含量與單果重、橫徑及縱徑的相關(guān)度更弱（相關(guān)系數(shù)的絕對值小于0.300）；GA3/ABA、IAA/ABA及（GA3+IAA）/ABA分別與果實的單果重、橫徑及縱徑呈顯著或極顯著相關(guān)。長白山1號果實中GA3含量和IAA含量與單果重、橫徑及縱徑呈極顯著或顯著相關(guān)，蓓蕾果實中IAA含量與單果重、橫徑及縱徑間相關(guān)系數(shù)絕對值均大于0.800，且相關(guān)極顯著。說明藍果忍冬果實生長過程中，不同激素起著不同程度的調(diào)控作用，相對來說，GA3和IAA作用較強，且GA3對長白山1號果實的調(diào)控作用強于蓓蕾，IAA對蓓蕾果實的調(diào)控作用強于長白山1號。

3 討論

本研究結(jié)果表明，蓓蕾和長白山1號藍果忍冬果實的生長曲線均呈不明顯的雙S型，與霍俊偉（2004）對藍果忍冬的研究結(jié)果基本一致，但蓓蕾果實的第Ⅰ快速生長期長于長白山1號，而長白山1號的第Ⅱ快速生長期長于蓓蕾。蓓蕾果實的凈增長量在第Ⅰ快速生長期占比例較大，長白山1號果實的凈增長量在第Ⅱ快速生長期占比例較大，可作為確定兩個品種（系）最佳施肥期的理論依據(jù)。

阮曉等（2000）和陳善波（2008）研究認為，果實發(fā)育初期高含量的GA3和IAA有利于幼果坐果和促進果實細胞分裂。本研究也獲得了類似結(jié)果，高含量的GA3和IAA可促進藍果忍冬果實在第Ⅰ快速生長期快速生長。第Ⅱ快速生長期前期，果實內(nèi)GA3和IAA含量均出現(xiàn)一次增長高峰，可能是促進果實第二次快速生長的原因。兩個品種（系）果實內(nèi)產(chǎn)生GA3的高峰均早于IAA產(chǎn)生高峰6 d，進一步證實了GA3對IAA的合成具有促進作用（李宗霆和周燮，1996；徐臣善，2013），且二者呈互為消長關(guān)系，使GA3+IAA總量維持在較高水平，對果實的生長發(fā)育起積極促進作用。劉小陽等（2006）研究發(fā)現(xiàn)，碭山酥梨果實發(fā)育期間高含量的ZT對果實細胞膨大起重要作用。本研究中蓓蕾和長白山1號果實中的ZT含量均在第Ⅱ快速生長期出現(xiàn)峰值，由此推斷ZT含量峰值的出現(xiàn)可能是促進果實快速生長的另一個主要因素。

在葡萄（Wheeler et al.，2009；Sun et al.，2010）、甜櫻桃（劉丙花等，2008；Hao et al.，2014）、草莓（Jia et al.，2011，2013）等果實發(fā)育初期其ABA含量較高，可能與落花落果（劉丙花等，2007）及果實發(fā)育初期的快速生長（Hao et al.，2014）有關(guān)。本研究中兩個品種（系）藍果忍冬果實落花期（第Ⅰ快速生長期初期）ABA含量出現(xiàn)第一次小高峰（盛花后6 d），說明ABA可能促進落花，同時促進果實快速生長（ABA與果實單果重、橫徑、縱徑相關(guān)系數(shù)絕對值較大，為0.820～0.938）。Hao等（2014）研究認為，甜櫻桃果實內(nèi)高含量的ABA與其物質(zhì)的轉(zhuǎn)化、積累及果實成熟過程的啟動相關(guān)。本研究中兩個品種（系）藍果忍冬第二次出現(xiàn)ABA含量高峰均在采收前6 d，初步認為高含量的ABA可促進果實成熟。

果實生長、發(fā)育及成熟的整個過程不是由單一的內(nèi)源激素調(diào)控，而是多種內(nèi)源激素相互作用的結(jié)果（陳善波，2008），且各激素間存在相互平衡關(guān)系。本研究的相關(guān)性分析結(jié)果表明，藍果忍冬果實中ZT含量與IAA/ABA呈顯著正相關(guān)；GA3含量與GA3/ABA和（GA3+IAA）/ABA呈極顯著正相關(guān)，與IAA/ABA呈顯著正相關(guān)；（GA3+IAA）/ABA與IAA/ABA呈極顯著正相關(guān)；ABA含量與（GA3+IAA+ZT）/ABA高度相關(guān)，說明各激素間存在著相互促進、制約作用，進一步證實了各激素間存在著平衡關(guān)系。ZT含量與果實的單果重、橫徑及縱徑低度相關(guān)；GA3、IAA含量和激素比值與果實的單果重、橫徑及縱徑低度或中度相關(guān)（相關(guān)系數(shù)絕對值大于0.500），說明各內(nèi)源激素共同促進果實生長發(fā)育。由于各激素的合成途徑及作用方式較復(fù)雜，對藍果忍冬果實中各內(nèi)源激素間的相互協(xié)同作用等需進一步探究。

4 結(jié)論

藍果忍冬果實發(fā)育初期ABA含量出現(xiàn)小高峰可促進落花，且高含量的GA3、IAA和小高峰含量的ABA及第Ⅱ快速生長期前期和中期高含量的GA3、IAA和ZT有利于果實快速生長，采收前高含量的ABA有利于果實成熟，可作為藍果忍冬生產(chǎn)上應(yīng)用生長調(diào)節(jié)劑調(diào)控果實生長發(fā)育、成熟的理論依據(jù)。

參考文獻：

陳發(fā)河，蔡慧農(nóng)，馮作山，張維一，廖康. 2002. 葡萄漿果發(fā)育過程中激素水平的變化[J]. 植物生理與分子生物學(xué)報，28（5）：391-395.

Chen F H，Cai H N，F(xiàn)eng Z S，Zhang W Y，Liao K. 2002. Changes in hormone levels in grape berries during development[J]. Journal of Plant Physiology and Molecular Biology，28（5）：391-395.

陳善波. 2008. 早蜜梨果實發(fā)育期間內(nèi)源激素與細胞壁酶活性變化的研究[D]. 雅安：四川農(nóng)業(yè)大學(xué).

Chen S B. 2008. Studies on the changes of cell wall enzymes activity and endogenous hormones content during fruit development in zaomi pear[D]. Yaan：Sichuan Agricultural University.

霍俊偉. 2004. 藍靛果忍冬（Lonicera L. subsect. Caeruleae）生物學(xué)特性及種質(zhì)資源的RAPD研究[D]. 哈爾濱：東北農(nóng)業(yè)大學(xué).

Huo J W. 2004. Study on biological characters and RAPD of germplasm resources of blue honeysuckle（Lonicera L. subsect. Caeruleae）[D]. Harbin：Northeast Agricultural University.

李宗霆，周燮. 1996. 植物激素及其免疫檢測技術(shù)[M]. 南京：江蘇科學(xué)技術(shù)出版社.

Li Z T，Zhou X. 1996. Plant Hormones and Their Immunoassays[M]. Nanjing：Jiangsu Science and Technology Press.

廖明安，劉旭，鄧國濤，陳善波，任雅君，劉衛(wèi)國. 2009. 梨2個品種果實發(fā)育期間內(nèi)源激素含量的變化[J]. 果樹學(xué)報，26（1）：25-31.

Liao M A，Liu X，Deng G T，Chen S B，Ren Y J，Liu W G. 2009.Studies on the changes of endogenous hormones during fruit growth and development of two pear cultivars[J]. Journal of Fruit Science，26（1）：25-31.

劉丙花，姜遠茂，彭福田，隋靜，趙鳳霞，王海云. 2007. 甜櫻桃果實發(fā)育過程中激素含量的變化[J]. 園藝學(xué)報，34（6）：1535-1538.

Liu B H，Jiang Y M，Peng F T，Sui J，Zhao F X，Wang H Y.2007. The dynamic changes of endogenous hormones in sweet cherry（Prunus avium L.） pulp[J]. Acta Horticulturae Sinica，34（6）：1535-1538.

劉丙花，姜遠茂，彭福田，趙鳳霞，王海云，趙林. 2008. 甜櫻桃紅燈果實發(fā)育過程中果肉及種子內(nèi)源激素含量變化動態(tài)[J]. 果樹學(xué)報，25（4）：593-596.

Liu B H，Jiang Y M，Peng F T，Zhao F X，Wang H Y，Zhao L.2008. Dynamic changes of endogenous hormone contents in the pulp and seeds of sweet cherry fruit during growth and development[J]. Journal of Fruit Science，25（4）：593-596.

劉小陽，李玲，蔡永萍. 2006. 光強對碭山酥梨石細胞形成的影響及其與內(nèi)源IAA、ZR和ABA含量的關(guān)系[J]. 激光生物學(xué)報，15（2）：161-166.

Liu X Y，Li L，Cai Y P. 2006. Effect of light intensity for formation of stone cell and correlation between activity of endogenous IAA，ZR and ABA and formation of stone cell in Pyrus spp.[J]. Acta Laser Biology Sinica，15（2）：161-166.

馬海燕. 2007. 葡萄生長過程中內(nèi)源激素含量變化的研究[D]. 楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué).

Ma H Y. 2007. Changes of endogenous hormone in grapevine during its development[D]. Yangling：Northwest Agriculture and Forestry University.

阮曉，王強，周疆明，鄭春霞. 2000. 香梨果實成熟衰老過程中4種內(nèi)源激素的變化[J]. 植物生理學(xué)報，26（5）：402-406.

Ruan X，Wang Q，Zhou J M，Zheng C X. 2000. Changes in content or release rate of 4 kinds of plant hormones in relation to the development，ripening and senescence of fragrant pear fruit[J]. Acta Phytophysiologica Sinica，26（5）：402-406.

王藝菲. 2014. 藍果忍冬（Lonicera caerulea L.）主要生理活性物質(zhì)和揮發(fā)性化合物成分鑒定及遺傳多樣性研究[D]. 哈爾濱：東北農(nóng)業(yè)大學(xué).

Wang Y F. 2014. Genetic diversity of main physiological active substances and volatile compounds of blue honeysuckle （Lonicera caerulea L.）[D]. Harbin：Northeast Agricultural University.

徐臣善. 2013. 不同授粉品種對蘋果果實生長及內(nèi)源激素含量的影響[J]. 植物生理學(xué)報，49（3）：277-284.

Xu C S. 2013. Effects of different pollination varieties on fruit growth and endogenous hormones content in Malus domestica borkh[J]. Plant Physiology Journal，49（3）：277-284.

于婷喬，秦棟，霍俊偉，韓偉，朱學(xué)文，王偉. 2014. 不同滅菌條件對藍果忍冬組培苗成活率的影響[J]. 南方農(nóng)業(yè)學(xué)報，45（2）：259-265.

Yu T Q，Qin D，Huo J W，Han W，Zhu X W，Wang W. 2014. Effects of different sterilization conditions on survival rate of blue honeysuckle[J]. Journal of Southern Agriculture，45（2）：259-265.

中國植物志編輯委員會. 1988. 中國植物志（第七十二卷）[M]. 北京：科學(xué)出版社.

Editorial Board of Flora of China. 1988. Flora of China（Vol.72）[M]. Beijing：Science Press.

鐘曉紅，馬定渭，黃遠飛. 2004. 草莓果實發(fā)育過程中內(nèi)源激素水平的變化[J]. 江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，26（1）：107-111.

Zhong X H，Ma D W，Huang Y F. 2004. Content variation of endogenous hormone during fruit developing period of strawberry[J]. Acta Agriculturae Universitatis Jiangxiensis，26（1）：107-111.

Hao L，Dai S J，Ren J，Zhang C X，Ding Y，Li Z，Sun Y F，Ji K，Wang Y P，Li Q，Chen P，Duan C R，Wang Y，Leng P. 2014. The role of ABA in the maturation and postharvest life of a nonclimacteric sweet cherry fruit[J]. Journal Plant Growth Regul，33：373-383.

Jia H F，Chai Y M，Li C L，Lu D，Luo J J，Qin L，Shen Y Y.2011. Abscisic acid plays an important role in the regulation of strawberry fruit ripening[J]. Plant Physiology，157：188-199.

Jia H F，Lu D，Sun J H，Li C L，Xing Y，Qin L，Shen Y Y. 2013.Type 2C protein phosphatase ABI1 is a negative regulator of strawberry fruit ripening[J]. Journal of Experimental Botany，64（6）：1677-1687.

Jin X H，Ohgami K，Shiratori K，Suzuki Y，Koyama Y，Yoshida K，Ilieva I，Tanaka T，Onoe K，Ohno S. 2006. Effects of blue honeysuckle（Lonicera caerulea L.） extract on lipopolysaccharide-induced inflammation in vitro and in vivo[J]. Experimental Eye Research，82（5）：860-867.

Sun L，Zhang M，Ren J，Qi J X，Zhang G J，Leng P. 2010. Reciprocity between abscisic acid and ethylene at the onset of berry ripening and after harvest[J]. BMC Plant Biology，10：257.

Wang H C，Huang H B，Huang X M. 2007. Differential effects of abscisic acid and ethylene on the fruit maturation of Litchi chinensis Sonn[J]. Plant Growth Regul，52：189-198.

Wheeler S，Loveys B，F(xiàn)ord C，Davies C. 2009. The relationship between the expression of abscisic acid biosynthesis genes，accumulation of abscisic acid and the promotion of Vitis vinifera L. berry ripening by abscisic acid[J]. Australian Journal of Grape and Wine Research，15：195-204.

Zaharah S S，Singh Z，Symons G M，Reid J B. 2012. Role of brassinosteroids，ethylene，abscisic acid，and indole-3-acetic acid in mango fruit ripening[J]. Journal Plant Growth Re-

gul，31（3）：363-372.

（責(zé)任編輯 思利華）