楊榮仲　周會　王倫旺　梁強(qiáng)　唐仕云　賢武　桂意云

摘要：【目的】了解甘蔗親本農(nóng)藝性狀的遺傳特點(diǎn)，為甘蔗親本選擇和雜交組合配制提供參考和指導(dǎo)?！痉椒ā繉?008～2014年17組甘蔗家系試驗的參試親本及組合主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行調(diào)查，并采用3種不同方差分解方法對其農(nóng)藝性狀的遺傳方差比率和遺傳力進(jìn)行分析?！窘Y(jié)果】甘蔗不同農(nóng)藝性狀的遺傳方差比率、加性遺傳方差比率和遺傳力在不同試驗間表現(xiàn)不同。莖徑和錘度是遺傳方差比率、加性遺傳方差比率和遺傳力較高的性狀；蔗莖產(chǎn)量和蔗糖產(chǎn)量是遺傳方差比率、加性遺傳方差比率和遺傳力較低的性狀；有效莖數(shù)的遺傳方差比率、加性遺傳方差比率和遺傳力屬中等；株高是遺傳力中等、加性遺傳方差比率最低的性狀。對于不同分析方法，在分別計算時采用固定模型計算的參數(shù)值最高，隨機(jī)模型最低，隨機(jī)+家系比隨機(jī)模型略高；在聯(lián)合計算時，采用隨機(jī)+家系計算的參數(shù)值最高，固定模型最低，而隨機(jī)模型的參數(shù)值高于固定模型?！窘Y(jié)論】數(shù)據(jù)進(jìn)行聯(lián)合分析時宜選用隨機(jī)+家系分析方法，通過增加家系信息，可明顯提高分析精度；甘蔗主要農(nóng)藝性狀遺傳方差比率、加性遺傳方差比率和遺傳力均受性狀及試驗的影響；在親本及后代按不同原則和標(biāo)準(zhǔn)對蔗莖產(chǎn)量和蔗糖產(chǎn)量、莖徑和錘度、株高、有效莖數(shù)等性狀進(jìn)行選擇，可提高選擇效率。

關(guān)鍵詞： 甘蔗；農(nóng)藝性狀；遺傳力；性狀選擇；分析方法

中圖分類號： S566.1 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：2095-1191（2016）03-0337-06

0 引言

【研究意義】甘蔗品種選育是促進(jìn)甘蔗糖業(yè)發(fā)展的基礎(chǔ)，常規(guī)雜交育種是獲得優(yōu)良品種的主要途徑。研究甘蔗性狀遺傳規(guī)律，掌握和了解甘蔗親本的性狀遺傳特點(diǎn)，有利于選擇甘蔗親本和配制雜交組合，對提高育種效率和提升甘蔗品種水平具有重要意義。【前人研究進(jìn)展】甘蔗栽培品種是甘蔗屬及其近緣屬的雜交后代，為異源多倍非整倍體，遺傳背景復(fù)雜（彭紹光，1990）。為提高甘蔗育種選擇與親本評價效率，澳大利亞原BSES對甘蔗家系選擇法進(jìn)行了研究，并將其應(yīng)用于育種（Kimbeng and Cox，2003； Stringer et al.， 2011）。國內(nèi)外育種機(jī)構(gòu)研究表明，家系選擇不僅有利于提高F1選擇效率，還能對參與試驗的親本進(jìn)行育種值估計和有效評價；同時發(fā)現(xiàn)父母本與組合對雜交后代的貢獻(xiàn)不同，莖徑、有效莖數(shù)和錘度屬遺傳力較高的性狀，而蔗莖產(chǎn)量和蔗糖產(chǎn)量的遺傳力相對較低（吳才文等，2009；賢武等，2010；劉少謀等，2011；Oliveira et al.， 2013；安汝東等，2014）?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】甘蔗主要農(nóng)藝性狀如產(chǎn)量、蔗糖分等均屬于數(shù)量性狀，既受微效多基因控制，又受環(huán)境因素的影響，需進(jìn)行多年多點(diǎn)試驗，并結(jié)合合理試驗設(shè)計與數(shù)據(jù)分析方法才能進(jìn)行有效評價。目前，大部分試驗結(jié)果多為一年的數(shù)據(jù)資料，不能充分體現(xiàn)甘蔗主要農(nóng)藝性狀遺傳特點(diǎn)?！緮M解決的關(guān)鍵問題】通過對2008～2014年開展的17組家系試驗相關(guān)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析，分析參試組合性狀遺傳力，以了解目前國內(nèi)甘蔗親本性狀的遺傳特點(diǎn)，為親本評價和有效利用提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

2008～2014年參試的17組試驗家系材料均來自當(dāng)年常規(guī)育種的部分雜交組合，總計1686個，具體信息見表1。

1. 2 試驗方法

試驗于2008～2014年在廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院甘蔗研究所本部試驗農(nóng)場和丁當(dāng)試驗農(nóng)場實施。試驗采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，重復(fù)3次，每重復(fù)為1行區(qū)，面積為7.00 m×1.26 m，種植實生苗22株；以ROC22為對照，試驗田間管理按常規(guī)育種進(jìn)行。

在甘蔗收獲前進(jìn)行農(nóng)藝性狀調(diào)查，每小區(qū)選擇15叢實生苗調(diào)查株高、莖徑、有效莖數(shù)和錘度。2008、2009和2014年試驗的甘蔗產(chǎn)量為實際收獲產(chǎn)量，其他年度試驗的蔗莖產(chǎn)量通過調(diào)查小區(qū)有效莖數(shù)，并利用下述公式計算：

蔗莖產(chǎn)量=0.7854×莖徑2×（株高-20）×小區(qū)有效莖數(shù)

蔗糖產(chǎn)量通過下述公式計算獲得：

蔗糖產(chǎn)量=蔗莖產(chǎn)量×0.73×甘蔗錘度/100

1. 3 統(tǒng)計分析

用小區(qū)平均數(shù)進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，錘度進(jìn)行反正弦轉(zhuǎn)換。用R軟件中的3種方法對參試家系相關(guān)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分解，以AOV函數(shù)進(jìn)行性狀固定模型方差分解，用lme4軟件包的LMER函數(shù)（Bates et al.，2014）進(jìn)行性狀隨機(jī)模型方差分解；用MCMCglmm軟件包的MCMCglmm函數(shù)（Hadfield， 2010）并結(jié)合試驗家系親緣關(guān)系（隨機(jī)+家系）進(jìn)行性狀遺傳方差和加性遺傳方差分解，其中，親緣關(guān)系回追10代（Atkin et al.，2009）；獲得家系性狀方差后，計算遺傳力（h2）（Aitken et al.， 2006）。

遺傳方差比率=遺傳方差/總方差

加性遺傳方差比率=加性方差/遺傳方差

廣義遺傳力=遺傳方差/（遺傳方差+試驗誤差/3）

加性遺傳力=加性方差/（加性方差+試驗誤差/3）

2 結(jié)果與分析

2. 1 方差分析

方差分析結(jié)果表明，除2008W的莖徑及2009ZA的錘度、蔗莖產(chǎn)量和蔗糖產(chǎn)量差異不顯著外（P>0.05），其他均達(dá)顯著（P<0.05，下同）或極顯著（P<0.01，下同）水平；此外，聯(lián)合方差分析均達(dá)極顯著水平，表明不同性狀在不同家系試驗間均存在顯著差異，可進(jìn)行方差分解。

2. 2 遺傳方差分解

用固定模型、隨機(jī)模型和隨機(jī)+家系3種方法對不同家系試驗的方差進(jìn)行分別與聯(lián)合分解，計算的遺傳方差比率表明，其值隨性狀、計算方法和方差類型不同而異（表2）。

在分別計算時，以固定模型分解的性狀遺傳方差比率最高，其平均值可達(dá)0.58，隨機(jī)模型最低，其平均值為0.40，而隨機(jī)+家系模式的遺傳方差比率平均值與隨機(jī)模型相近。雖然不同計算方法獲得的遺傳方差比率不同，但是其性狀排序一致，均表現(xiàn)為莖徑>錘度>株高>有效莖數(shù)>蔗莖產(chǎn)量>蔗糖產(chǎn)量。加性遺傳方差比率與遺傳方差比率略有不同，但其值均在0.50以上；同時，遺傳方差比率較高的性狀如莖徑和錘度，其加性遺傳方差比率相對較低，而遺傳方差比率較低的性狀如有效莖、蔗莖產(chǎn)量和蔗糖產(chǎn)量，其加性遺傳方差比率相對較高。

聯(lián)合計算結(jié)果與分別計算結(jié)果剛好相反，以隨機(jī)+家系計算獲得的遺傳方差比率平均值最高，為0.45，以固定模型最低，平均值為0.32，而隨機(jī)模型比固定模型增加0.08。此外，聯(lián)合計算的遺傳方差比率性狀排序也與分別計算有所不同；其中，隨機(jī)+家系的計算結(jié)果與分別計算一致，而隨機(jī)模型中有效莖數(shù)的遺傳方差比率高于錘度；固定模型則相差較大，不過仍以莖徑最高、蔗糖產(chǎn)量最低。同樣，聯(lián)合計算的加性遺傳方差比率也與分別計算的結(jié)果相差較大，不僅其值相差較大，性狀排序也不相同。聯(lián)合計算時，僅有莖徑和錘度的加性遺傳方差比率高于0.50，其他均在0.45以下，以株高的加性遺傳方差比率最低。表明在甘蔗農(nóng)藝性狀中，甘蔗莖徑和錘度主要受加性遺傳控制，而株高主要受非加性遺傳控制。

比較聯(lián)合計算與分別計算的遺傳方差比率結(jié)果發(fā)現(xiàn)，采用固定模型分解方差時，聯(lián)合計算的遺傳方差比率均低于分別計算，平均低0.26；采用隨機(jī)+家系分解方差時，聯(lián)合計算的遺傳方差比率均高于分別計算，平均高0.05；采用隨機(jī)模型分解時，除莖徑外，其他性狀均以聯(lián)合計算較低，比分別計算平均低0.07。聯(lián)合計算與分別計算的加性遺傳方差比率因性狀不同而異，遺傳方差比率較高的莖徑和錘度，其聯(lián)合計算的加性方差比率明顯升高；對于遺傳方差比率較低的其他4個性狀，則下降較明顯。

2. 3 性狀遺傳力分析

2. 3. 1 固定模型廣義遺傳力 以固定模型計算的廣義遺傳力結(jié)果（表3）表明，其值因試驗和性狀不同而異。不同試驗間甘蔗株高廣義遺傳力在0.68～0.92，平均為0.82；莖徑在0.77～0.92，平均為0.85；有效莖數(shù)0.70～0.86，平均為0.80；錘度在0.64～0.92，平均為0.82；蔗莖產(chǎn)量在0.71～0.90，平均為0.80；蔗糖產(chǎn)量在0.71～0.90，平均為0.78。對不同試驗間方差分析顯著的性狀進(jìn)行廣義遺傳力值比較，其排序為莖徑>錘度>株高>有效莖>蔗產(chǎn)量>糖產(chǎn)量。

然而，方差分析不顯著的2008W莖徑及2009ZA錘度、蔗莖產(chǎn)量和蔗糖產(chǎn)量，其廣義遺傳力值也較高，最低也在0.55以上，高的可達(dá)0.60，說明采用固定模型計算性狀廣義遺傳力存在偏高的現(xiàn)象。

2. 3. 2 隨機(jī)模型廣義遺傳力 由表3可知，隨機(jī)模型計算的廣義遺傳力與固定模型有所不同。不同試驗間株高廣義遺傳力在0.35～0.88，平均為0.68；莖徑在0.56～0.87，平均為0.73；有效莖數(shù)在0.37～0.76，平均為0.63；錘度在0.18～0.87，平均為0.66；蔗莖產(chǎn)量在0.41～ 0.84，平均為0.62；蔗糖產(chǎn)量在0.42～0.83，平均為0.62。此外，不同性狀廣義遺傳力排序也與固定模型有所不同，隨機(jī)模型中株高的廣義遺傳力高于錘度。

與固定模型相比，隨機(jī)模型計算的廣義遺傳力值較低且變化范圍更大；不同性狀廣義遺傳力降低0.12～0.18、變化范圍增加0.16～41，其中以錘度表現(xiàn)較明顯，廣義遺傳力降低0.16、變化范圍增加0.41。將兩者差值與性狀廣義遺傳力進(jìn)行比較，發(fā)現(xiàn)差值的高低與性狀遺傳力高低有關(guān)，廣義遺傳力高的性狀，其差值相對較小，如莖徑；廣義遺傳力相對較低的性狀，其差值相對較大，如蔗莖產(chǎn)量和蔗糖產(chǎn)量。

此外，對于方差分析不顯著的性狀，隨機(jī)模型計算的廣義遺傳力在0～0.08，接近或等于0，表明隨機(jī)模型計算的結(jié)果更接近于實際。

2. 3. 3 隨機(jī)+家系遺傳力 利用MCMCglmm軟件包、結(jié)合試驗親本系譜計算性狀遺傳方差和加性方差，從而計算出性狀的廣義遺傳力和加性遺傳力。

由表3可知，采用隨機(jī)+家系計算方法，不同試驗間株高的廣義遺傳力值在0.39～0.90，平均為0.66；莖徑在0.58～0.84，平均為0.72；有效莖數(shù)在0.44～0.75，平均為0.63；錘度在0.33～0.84，平均為0.67；蔗莖產(chǎn)量在0.45～0.85，平均為0.62；蔗糖產(chǎn)量在0.45～0.84，平均為0.61。隨機(jī)+家系計算的廣義遺傳力性狀大小排序與隨機(jī)模型不同，但與固定模型一致。

與隨機(jī)模型相比較，兩者極為相似，其差值平均值接近于0，且變化范圍較隨機(jī)模型更??；其中，以錘度的變化范圍降幅最高，表明通過提供試驗親本家系信息，能提高試驗的分析精度。

由表3可知，不同試驗間株高加性遺傳力在0.25～0.80，平均為0.53；莖徑在0.46～0.77，平均為0.58；有效莖數(shù)在0.34～0.65，平均為0.50；錘度在0.23～0.79，平均為0.52；蔗莖產(chǎn)量在0.35～0.72，平均為0.49；蔗糖產(chǎn)量在0.35～0.69，平均為0.48。不同性狀加性遺傳力大小排序與隨機(jī)模型廣義遺傳力表現(xiàn)一致。

在方差分析中不顯著的性狀，其廣義遺傳力在0.25～0.30，加性遺傳力在0.17～0.23，均高于隨機(jī)模型，但低于固定模型。通過分布抽樣統(tǒng)計發(fā)現(xiàn)，其95%置信線低端值為負(fù)值或接近于0。

2. 3. 4 聯(lián)合分析 由表4可知，采用不同計算方法進(jìn)行聯(lián)合計算和分別計算，不同性狀的（平均）廣義遺傳力和加性遺傳力均因計算方法、遺傳力類型不同而異。

從聯(lián)合計算結(jié)果來看，不同性狀的廣義遺傳力表現(xiàn)為：固定模型>隨機(jī)+家系>隨機(jī)模型，而分別計算結(jié)果表現(xiàn)為：固定模型>隨機(jī)模型>隨機(jī)+家系；從性狀排序看，不同計算方法存在一定差異，但莖徑均為遺傳力最高的性狀，而蔗莖產(chǎn)量和蔗糖產(chǎn)量均是遺傳力較低的性狀。

比較聯(lián)合計算與分別計算的結(jié)果，發(fā)現(xiàn)以固定模型進(jìn)行聯(lián)合計算時，不同性狀的遺傳力均低于分別計算；以隨機(jī)+家系進(jìn)行聯(lián)合計算的不同性狀遺傳力均高于分別計算；而隨機(jī)模型因性狀不同而異，其中株高和莖徑聯(lián)合計算的遺傳力均低于分別計算，其他性狀則表現(xiàn)相反。

對于性狀加性遺傳力，聯(lián)合計算結(jié)果表明，莖徑和錘度屬遺傳力較高的性狀，均在0.63以上，而株高、蔗莖產(chǎn)量和蔗糖產(chǎn)量屬遺傳力相對較低的性狀，均在0.44以下。與分別計算結(jié)果相比，聯(lián)合計算的加性遺傳力的變化因性狀而異；其中廣義遺傳力偏高的性狀如莖徑和錘度等的加性遺傳力以聯(lián)合計算較高，廣義遺傳力偏低的性狀如蔗莖產(chǎn)量和蔗糖產(chǎn)量則以分別計算較高。

3 討論

3. 1 甘蔗農(nóng)藝性狀遺傳與選擇

本研究結(jié)果表明，甘蔗主要農(nóng)藝性狀遺傳方差比率、加性遺傳方差比率和遺傳力因性狀、試驗不同而異。7年試驗結(jié)果表明，在調(diào)查分析的6個性狀中，莖徑和錘度是遺傳方差比率、加性遺傳方差比率和遺傳力較高的性狀，蔗莖產(chǎn)量和蔗糖產(chǎn)量則是遺傳力較低的性狀，因此親本選擇需適度，后代早期選擇需降低選擇強(qiáng)度；有效莖屬中等，其結(jié)果與國內(nèi)其他學(xué)者的研究結(jié)果不一致；株高則是廣義遺傳力居中、加性遺傳方差比率和加性遺傳力最低的性狀，因此親本選擇不宜要求過高，后代選擇則因廣西秋旱頻發(fā)，需求的品種應(yīng)具有早生快發(fā)的特點(diǎn)，株高以稍高為佳。甘蔗莖徑和錘度屬遺傳力較高的性狀，且聯(lián)合分析時其加性遺傳力較高；無性世代重演與預(yù)測分析證實這兩個性狀的重演性較好，受到環(huán)境影響相對較?。ㄗT芳等，2012）。因此，親本選擇須符合育種目標(biāo)要求，進(jìn)行后代選擇時，要提高選擇強(qiáng)度，并明確選擇范圍。大群體抽樣也證實莖徑和錘度是性狀均值穩(wěn)定性極好的性狀，95%置信線內(nèi)所需單株分別為42和14株。因此，如果預(yù)期通過降低實生苗選擇強(qiáng)度，以提高無性世代的選擇強(qiáng)度來實現(xiàn)育種目標(biāo)，則會降低育種效率。

進(jìn)行聯(lián)合分析時增加家系信息，可明顯提高隨機(jī)模型聯(lián)合分析的精度。在性狀選擇時，蔗莖產(chǎn)量和蔗糖產(chǎn)量是親本選擇需有適度要求、后代選擇需降低選擇強(qiáng)度的性狀；莖徑和錘度則是親本和后代選擇要求嚴(yán)格的性狀；株高是親本選擇需適度降低、后代選擇要有適當(dāng)強(qiáng)度的性狀；有效莖數(shù)則是親本和后代選擇要求較嚴(yán)、實生苗培育急需解決分蘗少的性狀。

甘蔗有效莖數(shù)的分析結(jié)果與國內(nèi)其他學(xué)者（吳才文等，2009；劉少謀等，2011；安汝東等，2014）的研究結(jié)果存在較大差異，不但其遺傳方差比率和遺傳力較低，而且大群體抽樣也證實性狀均值95%置信線內(nèi)所需群體數(shù)量非常大，分別是錘度的25倍、莖徑的9倍和株高的6倍；顯然，低遺傳力的有效莖數(shù)制約了實生苗選擇效率的提高。然而，利用家系試驗進(jìn)行親本評價時，發(fā)現(xiàn)在廣西甘蔗育種中，表現(xiàn)為優(yōu)良親本所需的兩個最基本條件是錘度和有效莖，表明有效莖數(shù)是親本評價中非常關(guān)鍵的性狀。而無性世代重演分析結(jié)果證實有效莖數(shù)是重演性較好、遺傳力相對較高的性狀（譚芳等，2012；趙培方，2015）。出現(xiàn)這樣的矛盾可能與下述因素有關(guān)：一是廣西的氣候條件，廣西甘蔗分蘗期多為陰雨寡照天氣，不利甘蔗分蘗，造成甘蔗有效莖數(shù)不足；二是甘蔗實生苗培育過程管理不當(dāng)，如播期偏遲造成實生苗適于分蘗的時期縮短，假植時間偏長，定植到大田后造成分蘗少或不分蘗。隨機(jī)抽樣調(diào)查結(jié)果也證實了上述現(xiàn)象，在2014年調(diào)查的277個組合16844單株中，無分蘗莖高達(dá)10.9%，僅1個分蘗莖占8.0%，而帶4個分蘗莖以上的單株僅占28.7%，其表現(xiàn)均不如在云南種植的甘蔗（趙培方等，2015）。因此，提高廣西甘蔗實生苗選擇效率，急需解決實生苗單株分蘗莖少的問題。

3. 2 不同分析方法的差異

本研究選擇固定模型、隨機(jī)模型和隨機(jī)+家系3種方法進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，發(fā)現(xiàn)固定模型計算的結(jié)果明顯偏高，與實際情況不符，因此不宜選用。對于隨機(jī)模型（隨機(jī)模型和隨機(jī)+家系）兩種方法，在分別計算時兩者差異極小，雖然通過增加家系信息，性狀的遺傳方差比率和遺傳力略有提高，試驗間的變化范圍略有縮小，但效果并不明顯。選用lmer進(jìn)行方差分解時，與隨機(jī)+家系中親緣關(guān)系矩陣類似的方差—協(xié)方差矩陣是根據(jù)試驗誤差信息確定固定值。因此，在聯(lián)合分析時，通過增加家系信息，性狀的遺傳方差比率和遺傳力均可明顯提高，且以選用隨機(jī)+家系計算方法獲得的結(jié)果更好。對于多年試驗，聯(lián)合分析的結(jié)果明顯優(yōu)于分別計算，尤其是在計算加性遺傳方差比率時，發(fā)現(xiàn)不同性狀聯(lián)合計算的結(jié)果與育種實際更吻合。

4 結(jié)論

本研究結(jié)果表明，數(shù)據(jù)聯(lián)合分析時宜選用隨機(jī)+家系分析方法，通過增加家系信息，可明顯提高分析精度；甘蔗主要農(nóng)藝性狀遺傳方差比率、加性遺傳方差比率和遺傳力均受性狀及試驗的影響；在親本及后代按不同原則和標(biāo)準(zhǔn)對蔗莖產(chǎn)量和蔗糖產(chǎn)量、莖徑和錘度、株高、有效莖數(shù)等性狀進(jìn)行選擇，可提高選擇效率。

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（責(zé)任編輯 韋莉萍）