蔣陽陽　何吉祥　李海洋　吳明林

摘要：【目的】研究不同蛋糖比對草魚幼魚生長性能、體組成和腸道消化酶活性的影響，為草魚營養(yǎng)需求研究及餌料配制提供參考依據(jù)?！痉椒ā坎捎脝我蛩卦O(shè)計(jì)，以餌料蛋糖比為影響因素，共配制6組等脂等能餌料，對應(yīng)的蛋糖比值分別為2.00、1.50、1.14、0.88、0.67和0.50。草魚幼魚飼養(yǎng)于室內(nèi)循環(huán)養(yǎng)殖系統(tǒng)中，日投餌3次，試驗(yàn)周期8周?！窘Y(jié)果】蛋糖比對草魚幼魚存活率無顯著影響（P>0.05，下同）；末體重、增重率和特定生長率受餌料蛋糖比影響顯著（P<0.05，下同），均隨蛋糖比降低呈先升高后降低的變化趨勢，在蛋糖比為0.88時達(dá)最高值；餌料系數(shù)同樣受蛋糖比影響顯著，且在蛋糖比為0.88時最低（1.72）。隨著餌料蛋糖比的降低，草魚幼魚蛋白效率比、氮保留率、臟體比、肝體比和腹脂率均顯著升高，但對全魚、胴體的蛋白和灰分含量無顯著影響。全魚水分含量隨餌料蛋糖比的降低顯著降低，而脂肪含量顯著升高；胴體水分和脂肪含量及肝臟脂肪含量的變化趨勢與全魚一致。腸道蛋白酶和淀粉酶活性隨著餌料蛋糖比降低呈先升高后降低的變化趨勢，脂肪酶活性則顯著升高?！窘Y(jié)論】草魚幼魚餌料中添加適量糖可節(jié)約蛋白質(zhì)，且適宜蛋白質(zhì)和糖水平分別為30.61%和29.54%，最適蛋糖比為1.04；過高的餌料糖水平能顯著增加草魚幼魚內(nèi)臟器官的相對重量，促進(jìn)體脂過度沉積和糖原合成。

關(guān)鍵詞： 草魚；餌料；蛋糖比；生長性能；體組成；消化酶活性

中圖分類號： S963.16 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：2095-1191（2016）05-0753-06

Abstract：【Objective】The present experiment was conducted to investigate effects of dietary protein to carbohydrate （P/CHO） ratio on growth performance， body composition and digestive enzymes activities of juvenile grass carp（Ctenopharyngodon idella）， in order to provide reference basis for nutritional requirement of grass carp and its feed preparation.【Method】According to single-factor design， the dietary P/CHO ratio was used as influencing factor. Six isolipidic and isoenergetic feed were formulated， with various dietary P/CHO ratios（2.00， 1.50， 1.14， 0.88， 0.67 and 0.50）. Fish were raised in several indoor aquarium tanks， and fed 3 times daily for 8 weeks. 【Result】The results showed that， the dietary P/CHO ratio had no significant effect on survival rate（P>0.05， the same below）. However， the dietary P/CHO ratio had significant effect on final body weight， weight gain（WG） and specific growth rate（SGR）（P<0.05， the same below）， and those indexes were first increased and then decreased with decreases of P/CHO ratio， and up to the highest values at P/CHO ratio of 0.88， respectively. Likewise， the feed conversion rate（FCR） was affected significantly by P/CHO ratio， and the lowest FCR（1.72） was found at dietary P/CHO ratio of 0.88. The protein efficiency ratio（PER）， nitrogen retention efficiency（NRE）， viscerosomatic index（VSI）， hepatosomatic index（HIS） and intraperitoneal fat ratio（IPF） all were increased significantly with decreasing dietary P/CHO ratios. However， P/CHO ratio had no significant effect on whole-body and carcass protein and ash content. With decreasing dietary P/CHO ratios， whole-body moisture decreased significantly， while lipid content icreased significantly. The similar variation trends were also found in carcass moisture and lipid contents as well as liver lipid content. In addition， intestine protease and amylase activities increased first and then decreased with decreasing dietary P/CHO ratios， but lipase activities increased significantly. 【Conclusion】An increase in dietary carbohydrate has a protein-sparing effect， and the optimal dietary protein and carbohydrate contents for juvenile grass carp are 30.61% and 29.54%， respectively， with optimum dietary P/CHO ratio of 1.04. However， the excessive carbohydrate can increase weight of internal organs， and promote fatty deposits and glycogen synthesis.

Key words： Ctenopharyngodon idella； dietary； protein to carbohydrate ratio（P/CHO ratio）； growth performance； body composition； digestive enzymes activity

0 引言

【研究意義】蛋白質(zhì)和脂肪是水產(chǎn)動物生長發(fā)育過程中的必需營養(yǎng)物質(zhì)，也是其餌料中成本較高的部分。糖類作為能源物質(zhì)來源更廣泛，價(jià)格也更低廉（Wilson，1994）。已有研究表明，在魚類餌料中添加適量糖類物質(zhì)能有效降低蛋白質(zhì)和脂肪的用量，既可節(jié)約餌料成本，又能降低蛋白質(zhì)分解供能，減少水產(chǎn)動物的氨氮排放量，減輕對養(yǎng)殖水體的污染（羅毅平和謝小軍，2010）。但魚類餌料中糖類添加量過高不僅對魚類的生長性能造成負(fù)面影響，還會導(dǎo)致其代謝功能障礙、免疫機(jī)能受損，對其健康產(chǎn)生不利影響（Vielma et al.，2003）。因此，研究魚類餌料中適宜蛋糖比對指導(dǎo)科學(xué)養(yǎng)魚及研制理想餌料具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】草魚（Ctenopharyngodon idellus）屬鯉形目、鯉科、雅羅魚亞科、草魚屬，是我國大宗淡水養(yǎng)殖的重要品種之一，2013年全國草魚養(yǎng)殖總產(chǎn)量達(dá)506萬t，為淡水養(yǎng)殖品種產(chǎn)量之首（農(nóng)業(yè)部漁業(yè)局，2014）。目前，有關(guān)草魚三大營養(yǎng)素的研究已有報(bào)道。Du等（2005）采用1∶1的魚油和玉米油為脂肪源，發(fā)現(xiàn)當(dāng)餌料蛋白質(zhì)水平為40%時，草魚幼魚（6.52±0.07 g）最適脂肪需求量為4%；此后還指出在水溫較低的季節(jié)，草魚幼魚（3.30±0.03 g）最適蛋白質(zhì)需求量為45%、最適脂肪需求量為3%，最適能蛋比為5.93 kcal/g（Du et al.，2009）。Gao等（2010）通過對草魚幼魚（2.27 g）投喂等氮等能餌料，發(fā)現(xiàn)其最適糖脂比為4.7，對應(yīng)的糖和脂肪水平分別為27.5%和5.9%。Tian等（2012）研究表明，蛋白質(zhì)水平為23%時草魚幼魚（6.9±0.1 g）攝食20%～

30%淀粉含量的餌料生長較優(yōu)，攝食超過33%淀粉含量的餌料其生長性能明顯降低。李彬等（2014）研究發(fā)現(xiàn)，大規(guī)格草魚（209±10 g）的最適蛋白需求為26.5%～27.2%?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】通過前人的相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，草魚三大營養(yǎng)素研究多集中在單營養(yǎng)素、能蛋比和糖脂比等方面，而針對蛋白質(zhì)與糖配比的研究鮮有報(bào)道。【擬解決的關(guān)鍵問題】通過研究不同蛋糖比對草魚幼魚生長性能、體組成和消化酶活性的影響，確定草魚餌料中適宜蛋糖比，為草魚營養(yǎng)需求研究及餌料配制提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)餌料

共設(shè)6組等脂等能飼料，其脂肪水平固定為6%，蛋糖比分別為2.00、1.50、1.14、0.88、0.67和0.50（對應(yīng)蛋白質(zhì)水平為40%、36%、32%、28%、24%和20%，糖水平為20%、24%、28%、32%、36%和40%）。試驗(yàn)餌料以魚粉、豆粕、菜粕和棉粕為蛋白源，以豆油和魚油等比例添加為脂肪源，以糊精調(diào)節(jié)糖水平，以纖維素為填充物（表1）。餌料制作流程：將各種原料粉碎后按比例混合，然后加入一定量的混合油和水，待充分混勻后制粒，餌料制成后自然晾干，-20 ℃保存?zhèn)溆谩?/p>

1. 2 試驗(yàn)用魚及飼養(yǎng)管理

養(yǎng)殖試驗(yàn)在安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水產(chǎn)研究所崗集實(shí)驗(yàn)基地的循環(huán)養(yǎng)殖系統(tǒng)中進(jìn)行，草魚幼魚由崗集實(shí)驗(yàn)基地培育提供。馴化1周后，將432尾體格健壯、規(guī)格整齊的幼魚（平均體重7.02±0.02 g）隨機(jī)分入18個圓柱形玻璃纖維缸（直徑0.8 m）中，每缸24尾，即6組3個重復(fù)。試驗(yàn)期間每天定時投餌3次（7：30、12：00和16：30），每次投喂持續(xù)30 min，投餌后1 h清除殘餌。日投餌量為魚體重的3%～6%，具體投餌量視攝食情況而定。根據(jù)草魚的生長和攝食情況每周調(diào)整一次投餌量，試驗(yàn)周期8周。每天給循環(huán)桶更換1/3的新鮮水，要求水溫24～30 ℃，溶氧>5.0 mg/L，pH 7.0～7.5，氨氮含量<0.2 mg/L，亞硝酸鹽<0.05 mg/L。

1. 3 樣品采集及測定分析

養(yǎng)殖試驗(yàn)開始前將30尾魚置于-20 ℃冰箱保存，作為初樣；試驗(yàn)結(jié)束時禁食24 h。統(tǒng)計(jì)各水缸中的魚尾數(shù)并稱重，計(jì)算存活率、增重率、特定生長率和餌料系數(shù)。同時，每缸隨機(jī)選取18尾魚用100 mg/L的MS-222進(jìn)行麻醉，稱量體重，測量體長，并計(jì)算肥滿度。其中10尾-20 ℃冰凍保存，用于全魚及胴體組成測定（各測定5尾）；剩余8尾在冰盤上解剖，迅速分離出肝胰臟和腸道，剔除脂肪組織，用4 ℃預(yù)冷生理鹽水沖洗干凈，濾紙輕輕吸干水分后分別稱內(nèi)臟重量、肝臟重量、腹脂重量和空殼重量，計(jì)算臟體比、肝體比、腹脂率和胴體率（去除頭部和內(nèi)臟），并將肝胰臟、腸道組織樣本置于-20 ℃冰箱保存、待測。

餌料、全魚及胴體的概略養(yǎng)分含量測定：將餌料和魚體樣品在（105±2）℃的烘箱中烘至恒重得到水分含量；粗蛋白含量（N×6.25）采用全自動凱氏定氮儀測定；粗脂肪含量采用索氏抽提法測定；將樣品置于電爐上碳化后，在馬福爐中于（550±20）℃下灼燒5 h后可測得樣品粗灰分含量；餌料樣品粗纖維含量采用纖維分析儀測定；樣品總能采用氧彈測熱儀測定。肝糖原含量采用蒽銅試劑法測定，肝臟粗脂肪含量采用甲醇—氯仿抽提法測定。腸道消化酶活性測定方法：總蛋白酶活性采用福林—酚法測定；淀粉酶和脂肪酶活性采用試劑盒測定；組織蛋白含量采用考馬斯亮藍(lán)法測定。

1. 4 評定指標(biāo)

增重率（WG，%）=（Wt-W0）/W0×100

特定生長率（SGR，%/d）=（lnWt-lnW0）/T×100

攝食率（RFI，%/d）=F/[（W0+Wt）×T/2]×100

餌料系數(shù)（FCR）=F/（Wt-W0）

蛋白效率比（PER）=（Wt-W0）/（F×CP）

存活率（SR，%）=Nt /N0×100

肥滿度（CF，%）=Wt /L3×100

胴體率（DP，%）=Wd /Wt×100

臟體比（VSI，%）=Wv /Wt×100

肝體比（HIS，%）=Wh /Wt×100

腹脂率（IPF，%）=Wi /Wt×100

氮保留率（NRE，%）=（Wt × CPt-W0 × CP0）/（F×CP）×

100

式中，W0為魚初體重量（g），Wt為魚末體重量（g），Wd為試驗(yàn)結(jié)束時魚空殼重量（g），Wv為試驗(yàn)結(jié)束時魚內(nèi)臟重量（g），Wh為試驗(yàn)結(jié)束時魚肝臟重量（g），Wi為試驗(yàn)結(jié)束時魚腹脂重量（g），L為試驗(yàn)結(jié)束時魚體長（cm）；T為飼養(yǎng)天數(shù)（d），F(xiàn)為攝食量（g）；CP0為試驗(yàn)開始時魚體粗蛋白含量（%），CPt為試驗(yàn)結(jié)束時魚體粗蛋白含量（%），CP為餌料中粗蛋白含量（%）；Nt為試驗(yàn)結(jié)束時網(wǎng)箱中魚尾數(shù)，N0為試驗(yàn)初放養(yǎng)魚尾數(shù)。

1. 5 統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)經(jīng)Excel 2010整理后，以SPSS 17.0進(jìn)行單因素方差分析（One-way ANOVA），用Duncans多重比較分析組間的差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2. 1 餌料蛋糖比對草魚幼魚生長性能的影響

由表2可知，各試驗(yàn)組草魚的存活率無顯著差異（P>0.05，下同）。增重率和特定生長率隨著餌料蛋糖比下降呈先升高后降低的變化趨勢，均在蛋糖比為0.88時達(dá)最高值，顯著高于除蛋糖比為1.14外的其他試驗(yàn)組（P<0.05，下同）。餌料系數(shù)的變化趨勢與增重率和特定生長率相反，在蛋糖比為0.88時最低，顯著低于蛋糖比為0.67和0.50的試驗(yàn)組，與其他試驗(yàn)組間差異不顯著。當(dāng)餌料蛋糖比由2.00下降至0.50時，草魚幼魚的蛋白效率比顯著升高。增重率為縱坐標(biāo)（y）、餌料的蛋白質(zhì)和糖水平為橫坐標(biāo)（x），分別進(jìn)行回歸分析，得到兩個一元二次方程式：y=-0.2869x2+17.566x- 102.9（R2=0.8214）和y=-0.3294x2+19.458x-120.5（R2=

0.8561），具體結(jié)果如圖1所示。對方程進(jìn)行求解，得出草魚幼魚最適蛋白質(zhì)和糖水平分別為30.61%和29.54%，最適蛋糖比為1.04。

由表3可知，餌料蛋糖比對草魚幼魚肥滿度和胴體率均無顯著影響。隨著餌料蛋糖比的降低，草魚幼魚氮保留率呈升高趨勢，蛋糖比為0.50的試驗(yàn)組顯著高于蛋糖比為2.00和1.50的試驗(yàn)組，與其他3個試驗(yàn)組間無顯著差異。隨著蛋糖比的降低，草魚幼魚的臟體比、肝體比和腹脂率整體上呈升高趨勢，其中蛋糖比為0.67和0.50的試驗(yàn)組的臟體比、肝體比顯著高于蛋糖比為2.00和1.50的試驗(yàn)組，蛋糖比為0.50的試驗(yàn)組腹脂率顯著高于其他試驗(yàn)組。

2. 2 餌料蛋糖比對草魚幼魚體組成的影響

由表4可知，餌料蛋糖比對草魚幼魚全魚和胴體粗蛋白、粗灰分含量均無顯著影響。隨著餌料蛋糖比的降低草魚全魚和胴體水分含量呈下降趨勢，其中蛋糖比為0.50的試驗(yàn)組全魚水分含量顯著低于除蛋糖比為0.88和0.67的試驗(yàn)組外的其他試驗(yàn)組，蛋糖比為2.00和1.50的試驗(yàn)組的胴體水分含量顯著高于蛋糖比為0.67和0.50的試驗(yàn)組，但與另外兩個試驗(yàn)組間無顯著差異。草魚全魚和胴體粗脂肪含量均隨餌料蛋糖比的降低而升高，其中蛋糖比為0.50的試驗(yàn)組全魚和胴體粗脂肪含量顯著高于其他試驗(yàn)組。此外，蛋糖比為0.67和0.50的試驗(yàn)組草魚幼魚的肝糖原含量顯著高于其他試驗(yàn)組。

2. 3 餌料蛋糖比對草魚幼魚消化酶活性的影響

由表5可知，隨著餌料蛋糖比的降低草魚幼魚腸道蛋白酶活性呈先升高后降低的變化趨勢，蛋糖比為1.14和0.88的試驗(yàn)組顯著高于蛋糖比為0.67和0.50的試驗(yàn)組，與另外兩個試驗(yàn)組間無顯著差異。蛋糖比為0.67和0.50的試驗(yàn)組的腸道脂肪酶活性（14.72和15.07 U/g）顯著高于除蛋糖比為0.88的試驗(yàn)組外的其他試驗(yàn)組。蛋糖比為0.88的試驗(yàn)組的腸道淀粉酶活性最高（157.69 U/g），顯著高于蛋糖比為2.00和1.50的試驗(yàn)組。

3 討論

蛋白質(zhì)是影響魚類生長的關(guān)鍵因素，增加餌料蛋白可促進(jìn)魚類生長，但過量會造成部分蛋白通過脫氨基作用轉(zhuǎn)化為能量被消耗，既增加對水體氨氮排放而污染水質(zhì)，又極大提高了餌料成本（蔣陽陽等，2012）。雖然魚類對糖的利用能力非常有限，但在餌料中添加的糖類適量，即會改善魚類對糖的利用能力（羅毅平和謝小軍，2010）。本研究結(jié)果表明，在等脂等能的條件下，餌料蛋糖比對草魚幼魚的生長和餌料利用率均有顯著影響。較高和較低蛋糖比的增重率和特定生長率均較低，根據(jù)一元二次回歸分析得知，草魚幼魚最適餌料蛋糖比為1.04。說明只有蛋白質(zhì)和糖維持在一定比例，才能充分發(fā)揮蛋白質(zhì)與糖的協(xié)同效應(yīng)。當(dāng)餌料蛋糖比從2.00降低至0.88時，草魚幼魚增重率和特定生長率顯著升高，餌料系數(shù)顯著降低，一方面是由于餌料過高的蛋白質(zhì)水平并未完全用于生長，多余的蛋白質(zhì)可能在代謝過程中被分解，同時氨氮代謝產(chǎn)物致使魚體代謝負(fù)擔(dān)加重，最終導(dǎo)致其生長速度降低（Jauncey，1982）；另一方面由于餌料糖水平升高，部分替代蛋白質(zhì)用于能源消耗，促使蛋白質(zhì)更多地用于生長（劉襄河等，2013）。當(dāng)餌料蛋糖比從0.88降低至0.50時，草魚幼魚增重率和特定生長率顯著降低，餌料系數(shù)顯著升高，一方面可能是蛋白質(zhì)水平的下降致使草魚某些必需氨基酸缺乏，導(dǎo)致死亡率升高、食欲下降、生長速度降低和餌料系數(shù)升高等（張璐等，2007）；另一方面可能是餌料中較高的糖水平會在魚體內(nèi)轉(zhuǎn)化為脂肪蓄積，對肝細(xì)胞產(chǎn)生應(yīng)激，影響肝臟細(xì)胞功能，抑制魚體生長（繆凌鴻等，2011）。本研究結(jié)果表明，餌料蛋糖比由2.00降低至0.50時，草魚幼魚蛋白效率比和氮保留率均顯著升高，說明草魚可利用糖而節(jié)約蛋白質(zhì)。

在本研究中，餌料蛋糖比的變化對全魚和胴體的粗蛋白和灰分含量影響較小，但對全魚、胴體和肝臟脂肪含量影響較明顯。隨著餌料蛋糖比下降，全魚、胴體和肝臟脂肪含量顯著上升，說明餌料糖水平過高會造成魚體過多的脂肪蓄積，可能是由于糖水平升高而提高了肝臟內(nèi)源酶活性，磷酸戊糖途徑加強(qiáng)，脂肪酸合成增多，導(dǎo)致體脂蓄積增強(qiáng)（Brauge et al.，1994）。餌料糖水平會影響魚體的內(nèi)臟器官，最直觀表現(xiàn)是內(nèi)臟器官的相對質(zhì)量發(fā)生變化（劉襄河等，2013）。在本研究中，隨著餌料蛋糖比的降低，臟體比、肝體比和腹脂率均顯著升高，進(jìn)一步驗(yàn)證了攝食高糖水平餌料會導(dǎo)致魚體內(nèi)臟團(tuán)重量增加、肝臟體積變大，其原因是隨著餌料糖水平的升高魚體肝臟和腹腔內(nèi)體脂蓄積過多、肝糖原合成增加（蔣利和等，2013）。糖原合成是動物體內(nèi)血糖代謝的另一條重要途徑，此過程有利于調(diào)節(jié)攝食高糖日糧后的過高血糖水平，但肝糖原、肝脂肪的過量蓄積，會對肝臟生理功能造成損害（B■verfjord，1992）。本研究中，草魚幼魚的肝糖原含量隨餌料蛋糖比的降低而顯著升高，高糖水平組表現(xiàn)出的幼魚生長受抑制，很有可能是肝臟組織受損所造成。

消化酶是指由消化系統(tǒng)和消化腺所分泌、起營養(yǎng)消化作用的酶類，其活性與食物組成比例有一定關(guān)系（許明珠等，2013）。本研究中，當(dāng)餌料蛋糖比為0.88時，草魚幼魚腸道蛋白酶活性最高（77.75 U/g），表明適宜的蛋白質(zhì)和糖水平可增強(qiáng)其腸道的同化能力，刺激蛋白酶的合成與分泌，進(jìn)而提高其對餌料蛋白的消化吸收能力（Ali and Jauncey，2004）。一般而言，當(dāng)魚類的生長速度較快時，其機(jī)體的新陳代謝較活躍，體內(nèi)的蛋白酶活性也相對較高（Ali and Jauncey，2004）。本研究結(jié)果與這一觀點(diǎn)基本吻合，當(dāng)餌料蛋糖比為0.88時，草魚幼魚的增重率和特定生長率均達(dá)最高值（174.11%和1.80%/d）；當(dāng)餌料蛋糖比由2.00下降至0.88時，脂肪酶活性無顯著差異，繼續(xù)下降至0.50時，脂肪酶活性顯著升高，可能與蛋糖比從0.88下降至0.50導(dǎo)致較高的體內(nèi)脂肪蓄積有關(guān)（Tian et al.，2012）。此外，本研究發(fā)現(xiàn)當(dāng)餌料蛋糖比由2.00下降至0.88時，草魚幼魚腸道淀粉酶活性顯著增強(qiáng)，表明適宜的糖水平可促進(jìn)其腸道淀粉酶的合成與分泌；但蛋糖比進(jìn)一步降低時，淀粉酶活性并未隨之升高，反而表現(xiàn)出一定程度的降低趨勢，說明餌料蛋糖比為0.88時草魚幼魚腸道淀粉酶已達(dá)到飽和狀態(tài)，此時的糖水平已接近其最適糖需求量。

4 結(jié)論

草魚幼魚餌料中添加適量糖可節(jié)約蛋白質(zhì)，且適宜蛋白質(zhì)和糖水平分別為30.61%和29.54%，最適蛋糖比為1.04；過高的餌料糖水平能顯著增加草魚幼魚內(nèi)臟器官的相對重量，促進(jìn)體脂過度沉積和糖原合成。

參考文獻(xiàn)：

蔣利和，吳宏玉，黃凱，麻艷群，楊淇齡，余德光，鐘靈香. 2013.飼料糖水平對吉富羅非魚幼魚生長和肝代謝功能的影響[J]. 水產(chǎn)學(xué)報(bào)，37（2）：245-255.

Jiang L H，Wu H Y，Huang K，Ma Y Q，Yang Q L，Yu D G，Zhong L X. 2013. Effects of dietary carbohydrate levels on growth performance andliver metabolism functions of juvenile tilapia（Oreochromis niloticus）[J]. Journal of Fisheries of China，37（2）：245-255.

蔣陽陽，李向飛，劉文斌，吳陽，李貴鋒，朱浩. 2012. 不同蛋白質(zhì)和脂肪水平對1齡團(tuán)頭魴生長性能和體組成的影響[J]. 水生生物學(xué)報(bào)，36（5）：826-836.

Jiang Y Y，Li X F，Liu W B，Wu Y，Li G F，Zhu H. 2012. Effects of different protein and lipid levels on the growthperformance and body composition of blunt snout bream（Megalobrama amblycephala） yearlings[J]. Acta Hydrobiologica Sinica，36（5）：826-836.

李彬，梁旭方，劉立維，袁小琛，朱文歡，李杰. 2014. 飼料蛋白水平對大規(guī)格草魚生長、飼料利用和氮代謝相關(guān)酶活性的影響[J]. 水生生物學(xué)報(bào)，38（2）：233-240.

Li B，Liang X F，Liu L W，Yuan X C，Zhu W H，Li J. 2014. Effects of dietary protein levels on growth，feed utilization and the enzymes activity on nitrogen metabolism of grass carp（Ctenopharyngodon idellus）[J]. Acta Hydrobiologica Sinica，38（2）：233-240.

劉襄河，葉超霞，鄭麗勉，歐成成，王安利. 2013. 飼料糊精水平對暗紋東方鲀幼魚生長、消化酶活性和血液生化指標(biāo)的影響[J]. 水產(chǎn)學(xué)報(bào)，37（9）：1359-1368.

Liu X H，Ye C X，Zheng L M，Ou C C，Wang A L. 2013. Effect of dietary dextrin levels on growth，activities of digestive enzyme and blood biochemical indices of juvenile obscure puffer（Takifugu obscurus）[J]. Journal of Fisheries of China，37（9）：1359-1368.

羅毅平，謝小軍. 2010. 魚類利用碳水化合物的研究進(jìn)展[J]. 中國水產(chǎn)科學(xué)，17（2）：381-390.

Luo Y P，Xie X J. 2010. Progress of carbohydrate utilization in fish[J]. Journal of Fishery Sciences of China，17（2）：381-390.

繆凌鴻，劉波，戈賢平，謝駿，周傳鵬，潘良坤，陳汝麗，周群蘭. 2011. 高碳水化合物水平日糧對異育銀鯽生長、生理、免疫和肝臟超微結(jié)構(gòu)的影響[J]. 水產(chǎn)學(xué)報(bào)，35（2）：221-230.

Miao L H，Liu B，Ge X P，Xie J，Zhou C P，Pan L K，Chen R L，Zhou Q L. 2011. Effcet of high carbohydrate levels in the dietary on growth performance，immunity and transmission electron microscopy（TEM） on hepatic cell of all ogynogenetic crucian carp（Carassius auratus gibelio）[J]. Journal of Fisheries of China，35（2）：221-230.

農(nóng)業(yè)部漁業(yè)局. 2014. 中國漁業(yè)統(tǒng)計(jì)年鑒[M]. 北京：中國農(nóng)業(yè)出版社.

Fisheries Bureau， Ministry of Agriculture. 2014. Chinese Fisheries Statistical Yearbook[M]. Beijing：Chinese Agricultural Press.

許明珠，張琴，童萬平，董蘭芳，董潼，程光平，黃國強(qiáng)，蔣艷. 2013. 飼料糖水平對方格星蟲稚蟲生長、體組成和消化酶活性的影響[J]. 動物營養(yǎng)學(xué)報(bào)，25（3）：534-542.

Xu M Z，Zhang Q，Tong W P，Dong L F，Dong T，Cheng G P，Huang G Q，Jiang Y. 2013. Effects of dietary carbohydrate level on growth，body composition and digestive enzyme activities of juvenile peanut worm，Siqunculu snudus[J]. Chinese Journal of Animal Nutrition，25（3）：534-542.

張璐，鄭石軒，馬學(xué)坤. 2007. 魚類賴氨酸營養(yǎng)研究進(jìn)展[J]. 廣東飼料，16（4）：17-18.

Zhang L，Zheng S X，Ma X K. 2007. Research advance on nutritional lysine in fish[J]. Guangdong Feed，16（4）：17-18.

Ali M Z，Jauncey K. 2004. Optimal dietary carbohydrate to lipid ratio in African catfish Clarias gariepinus（Burchell 1822）[J]. Aquaculture International，12（2）：169-180.

B■verfjord G. 1992. Digestible and Indigestible Carbohydrates in Rainbow Trout Diets： Effects on Growth， Digestibility， Pancreatic Hormones，Liver Glycogen Deposition and Liver Morphology[M]. Norway： Department of Pathology， Norwegian College of Veterinary Medicine：117.

Brauge C，Medale F，Corraze G. 1994. Effect of dietary carbohydrate levels on growth，body composition and glycaemia in rainbow trout，Oncorhynchus mykiss，reared in seawater[J]. Aquaculture，123（1-2）：109-120.

Du Z Y，Liu Y J，Tian L X，Wang J T，Wang Y，Liang G Y. 2005. Effect of dietary lipid level on growth，feed utilization and body composition by juvenile grass carp（Ctenopharyngo-

don idella）[J]. Aquaculture Nutrition，11（2）：139-146.

Du Z Y，Tian L X，Liang G Y，Liu Y J. 2009. Effect of dietary energy to protein ratios on growth performance and feed efficiency of juvenile grass carp（Ctenopharyngodon idella）[J]. The Open Fish Science Journal， 2（1）：25-31.

Gao W，Liu Y J，Tian L X，Mai K S，Liang G Y，Yang H J，Huai M Y，Luo W J. 2010. Effect of dietary carbohydrate-to-lipid ratios on growth performance，body composition，nutrient utilization and hepatic enzymes activities of herbivorous grass carp（Ctenopharyngodon idella）[J]. Aquaculture Nutrition，16（3）：327-333.

Jauncey K. 1982. The effects of varying dietary protein level on the growth，food conversion，protein utilization and body composition of juvenile tilapias（Sarotherodon mossambicus）[J]. Aquaculture，27（1）：43-54.

Tian L X，Liu Y J，Yang H J，Liang G Y，Niu J. 2012. Effects of different dietary wheat starch levels on growth，feed efficiency and digestibility in grass carp（Ctenopharyngodon idella）[J]. Cheminform，36（40）：1741-1749.

Vielma J，Koskela J，Ruohonen K，Jokinen l，Kettunen J. 2003. Optimal diet composition for European whitefish（Coregonu slavaretus）：carbohydrate stress and immune parameter responses[J]. Aquaculture，225（1-4）：3-16.

Wilson R P. 1994. Utilization of dietary carbohydrate by fish[J]. Aquaculture，124（1-4）：67-80.

（責(zé)任編輯 蘭宗寶）