余景　陳丕茂　馮雪

摘要：【目的】分析珠江口淺海重要經(jīng)濟(jì)蝦類攝食習(xí)性的基本特征及營(yíng)養(yǎng)級(jí)變化的基本規(guī)律，為珠江口及其鄰近海域生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、能量流動(dòng)和海洋生物食物網(wǎng)研究及增殖放流提供科學(xué)依據(jù)，也為開展南海近海生物資源養(yǎng)護(hù)工作提供技術(shù)支撐?！痉椒ā繉?duì)2011～2012年在珠江口淺海拖網(wǎng)捕獲的中國(guó)對(duì)蝦（Fenneropenaeus chinensis）、長(zhǎng)毛對(duì)蝦（Penaeus penicillatus）、近緣新對(duì)蝦（Metapenaeus affinis）和刀額新對(duì)蝦（Metapenaeus ensis）4種經(jīng)濟(jì)蝦類樣品的胃含物進(jìn)行鑒定和生物學(xué)測(cè)定，并根據(jù)胃含物中餌料生物的重量組成和出現(xiàn)頻率，分析這4種經(jīng)濟(jì)蝦類餌料生物的生態(tài)類群及食物組成的季節(jié)變化和營(yíng)養(yǎng)級(jí)?！窘Y(jié)果】珠江口淺海4種經(jīng)濟(jì)蝦類均以底棲生物和浮游生物為主要營(yíng)養(yǎng)餌料，兼食小型游泳動(dòng)物（包括幼魚），餌料生物種類在春末夏初期間比秋末冬初更廣泛。4種經(jīng)濟(jì)蝦類的平均營(yíng)養(yǎng)級(jí)為2.43，按食性可劃歸為第三營(yíng)養(yǎng)級(jí)，屬低級(jí)肉食性動(dòng)物?！窘Y(jié)論】珠江口淺海的中國(guó)對(duì)蝦、長(zhǎng)毛對(duì)蝦、近緣新對(duì)蝦和刀額新對(duì)蝦的營(yíng)養(yǎng)級(jí)與經(jīng)濟(jì)魚類在同一層次，是對(duì)該海域魚類資源的重要補(bǔ)充，其中以浮游生物為主要餌料的長(zhǎng)毛對(duì)蝦可作為珠江口淺海兼具生物凈水功能的主要增殖放流品種。

關(guān)鍵詞： 經(jīng)濟(jì)蝦類；食性；營(yíng)養(yǎng)級(jí)；珠江口淺海

中圖分類號(hào)： S932.51 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：2095-1191（2016）05-0736-06

Abstract：【Objective】The present experiment was conducted to analyze basic characters of food habits and fundamental laws of trophic level for major economical shrimps in the Pearl River estuary shallow waters， in order to provide scientific basis for studying structure and energy flow of ecosystem， food webs of marine organism， enhancement and releasing in the Pearl River estuary shallow waters， and provide support for conservation of marine organism in the coastal waters of South China Sea. 【Method】Four species of economical shrimps， including Fenneropenaeus chinensis， Penaeus penicillatus， Metapenaeus affinis and Metapenaeus ensis， were obtained from trawl surveys in the Pearl River estuary shallow waters during 2011-2012， their stomach contents were analyzed and identified. Ecological groups of food organism， seasonal variation of food composition， and trophic levels for four species of economical shrimps were analyzed based on stomach content analysis of bait biological weight composition and appearance frequencies. 【Result】Four species of economical shrimps mainly fed on benthos， plankton and mini swimming animals（including fish larva）. Major prey species were more widespread in late spring and early summer compared with late autumn and early winter. The average trophic level for four species of economical shrimps was 2.43. Four species of shrimps were classified as the third trophic level and lower carnivorous animals. 【Conclusion】In the Pearl River estuary shallow waters， four species of economical shrimps viz.， F. chinensis， P. penicillatus， M. affinis and M. ensis and economical fishes are at a same trophic level. Therefore， the economical shrimps are important supplement to fish resources in the waters. Furthermore， P. penicillatus， mainly feeds on plankton， may be one of major species of enhancement and releasing owing to its function of biological water purification.

Key words： economical shrimps； food habit； trophic level； Pearl River estuary shallow waters

0 引言

【研究意義】經(jīng)濟(jì)蝦類是海洋生態(tài)系統(tǒng)中十分重要的組成部分，在物質(zhì)轉(zhuǎn)換和能量流動(dòng)中起著承上啟下的作用。在近海魚類資源嚴(yán)重衰退的情況下，經(jīng)濟(jì)蝦類的地位日益突出。因此，如何合理增殖和利用經(jīng)濟(jì)蝦類資源，促進(jìn)生態(tài)效益、經(jīng)濟(jì)效益和社會(huì)效益的共同提高，是振興近海漁業(yè)資源的重要途徑?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】關(guān)于蝦類食性和營(yíng)養(yǎng)級(jí)的研究，Vinagre等（2012，2015）從食物網(wǎng)的角度分析了葡萄牙蝦類生態(tài)位的時(shí)空變化；Cartes等（2014）則對(duì)深海擬須蝦的營(yíng)養(yǎng)級(jí)和生態(tài)位進(jìn)行了研究。在國(guó)內(nèi)，基于胃含物分析的蝦類營(yíng)養(yǎng)級(jí)研究主要有黃海5種蝦類（程濟(jì)生和朱金聲，1997）、渤海9種蝦類（楊紀(jì)明，2001）、臺(tái)灣海峽及其鄰近海域6種對(duì)蝦（黃美珍，2004）的食性特征和營(yíng)養(yǎng)級(jí)。此外，基于穩(wěn)定同位素技術(shù)的蝦類營(yíng)養(yǎng)級(jí)研究主要有東海哈氏仿對(duì)蝦、脊腹褐蝦（紀(jì)煒煒，2011），以及太湖日本沼蝦和秀麗白蝦（張歡等，2013）。這些研究揭示了不同海域蝦類的餌料生物群落結(jié)構(gòu)和蝦類在海洋食物網(wǎng)中的地位?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】中國(guó)對(duì)蝦（Fenneropenaeus chinensis）、長(zhǎng)毛對(duì)蝦（Penaeus penicillatus）、近緣新對(duì)蝦（Metapenaeus affinis）和刀額新對(duì)蝦（Metapenaeus ensis）是珠江口淺海常見的優(yōu)質(zhì)經(jīng)濟(jì)甲殼類動(dòng)物，在該海域生態(tài)系統(tǒng)中具有重要的經(jīng)濟(jì)和生態(tài)地位（陳再超和劉繼興，1982；伍漢霖等，1999），但有關(guān)珠江口淺海海域經(jīng)濟(jì)蝦類食性和營(yíng)養(yǎng)級(jí)的研究至今仍是空白?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】基于2011～2012年珠江口淺海的調(diào)查資料，對(duì)上述4種經(jīng)濟(jì)蝦類樣品的食物組成、食性類型、餌料生物季節(jié)變化和營(yíng)養(yǎng)級(jí)進(jìn)行對(duì)比分析，以期了解珠江口淺海重要經(jīng)濟(jì)蝦類攝食習(xí)性的基本特征及營(yíng)養(yǎng)級(jí)變化的基本規(guī)律，為珠江口及其鄰近海域生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、能量流動(dòng)和海洋生物食物網(wǎng)研究及增殖放流提供科學(xué)依據(jù)，也為開展南海近海生物資源養(yǎng)護(hù)工作提供技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1. 1 樣品采集與分析

樣品取自2011～2012年在珠江口淺海調(diào)查中捕獲的497尾經(jīng)濟(jì)蝦類（表1）的胃含物，取樣個(gè)體經(jīng)種類鑒定和生物學(xué)測(cè)定后，將其消化道取出編號(hào)并速凍保存。進(jìn)行食性分析時(shí)，將消化道解凍并用吸水紙吸干水分，于雙筒解剖鏡和顯微鏡下進(jìn)行鑒定和計(jì)數(shù)；電子天平稱重，餌料生物的重量精確到0.001 g，并盡量鑒定到最低分類單元。餌料生物殘?bào)w鑒定以不易被消化的器官、肢體或外殼作為依據(jù)。

1. 2 數(shù)據(jù)分析

蝦類營(yíng)養(yǎng)級(jí)的計(jì)算參考張其永等（1981）的方法，營(yíng)養(yǎng)級(jí)=1+∑（各種餌料生物類群的營(yíng)養(yǎng)級(jí)×其出現(xiàn)頻率百分比）。珠江口淺海蝦類的平均營(yíng)養(yǎng)級(jí)（TLk）根據(jù)下列公式計(jì)算（張波等，2011）：

TLk=TLiYik/Yk

式中，TLi表示第i種類的營(yíng)養(yǎng)級(jí)，Yik表示第i種類在k年的生物量，Yk表示k年m個(gè)種類的總生物量。

2 結(jié)果與分析

2. 1 珠江口淺海經(jīng)濟(jì)蝦類餌料生物的生態(tài)類群

珠江口淺海常見4種經(jīng)濟(jì)蝦類的餌料廣泛而復(fù)雜，根據(jù)餌料生物的生態(tài)類群出現(xiàn)頻率（圖1）可以看出，4種經(jīng)濟(jì)蝦類均以浮游生物和底棲生物為主要營(yíng)養(yǎng)餌料，兼食小型游泳動(dòng)物（包括幼魚）。其中，長(zhǎng)毛對(duì)蝦以浮游生物為最主要營(yíng)養(yǎng)餌料，中國(guó)對(duì)蝦、近緣新對(duì)蝦和刀額新對(duì)蝦以底棲生物為最主要營(yíng)養(yǎng)餌料。

珠江口淺海4種經(jīng)濟(jì)蝦類發(fā)育階段的體長(zhǎng)和主要食物組成見表2。中國(guó)對(duì)蝦、長(zhǎng)毛對(duì)蝦、近緣新對(duì)蝦和刀額新對(duì)蝦4種經(jīng)濟(jì)蝦類的餌料生物種類均隨體長(zhǎng)增加呈增多趨勢(shì)，攝食的餌料生物個(gè)體也逐漸增大，食物生態(tài)位寬度更大。此外，不同發(fā)育階段主要餌料生物種類未發(fā)現(xiàn)明顯的食性轉(zhuǎn)化現(xiàn)象。

2. 2 珠江口淺海長(zhǎng)毛對(duì)蝦和近緣新對(duì)蝦食物組成的季節(jié)變化

本研究以長(zhǎng)毛對(duì)蝦和近緣新對(duì)蝦食物組成的季節(jié)變化為代表，分析珠江口淺海經(jīng)濟(jì)蝦類的食物組成隨季節(jié)發(fā)生變化的情況（圖2和圖3）。春末夏初期間，長(zhǎng)毛對(duì)蝦以蛇尾類、磷蝦類、橈足類、雙殼類、毛顎類、幼魚和糠蝦類為主要食物，出現(xiàn)頻率依次為50.00%、50.00%、50.00%、33.33%、25.00%、16.70%和13.20%，出現(xiàn)頻率在10.00%以下的生物有硅藻類、有孔蟲類、多毛類和長(zhǎng)尾類等；近緣新對(duì)蝦以多毛類、甲殼類、幼魚、雙殼類、腔腸動(dòng)物、蛇尾類和有孔蟲類為主要食物，出現(xiàn)頻率依次為24.38%、23.26%、17.31%、16.06%、6.40%、7.52%和4.07%，橈足類、糠蝦類、磷蝦類、棘皮動(dòng)物和被囊類在胃含物中所占比例極少，屬于偶然出現(xiàn)的類群。秋末冬初期間，長(zhǎng)毛對(duì)蝦的主要食物有磷蝦類、蛇尾類、雙殼類和糠蝦類，出現(xiàn)頻率分別為36.63%、27.27%、15.15%和12.12%，出現(xiàn)頻率在10.00%以下的還有多毛類、甲殼類幼體、毛顎類、橈足類、腔腸動(dòng)物和歪尾類；近緣新對(duì)蝦以甲殼類、雙殼類、多毛類、蛇尾類為主要食物，在胃含物中的出現(xiàn)頻率依次為20.55%、14.03%、12.50%和6.02%。長(zhǎng)毛對(duì)蝦和近緣新對(duì)蝦在珠江口淺海經(jīng)濟(jì)蝦類中具有一定的代表性，其他經(jīng)濟(jì)蝦類食物組成的季節(jié)變化情況與這兩種經(jīng)濟(jì)蝦類相似。在春末夏初和秋末冬初這兩個(gè)季節(jié)中，蝦類所攝食的生物類群大致相同，但各生物類群出現(xiàn)的頻率有一定差異。總體上，蝦類攝食的生物種類在春末夏初期間比秋末冬初期間更廣泛。

2. 3 珠江口淺海經(jīng)濟(jì)蝦類的營(yíng)養(yǎng)級(jí)

根據(jù)各種餌料生物類群出現(xiàn)頻率（圖4）和餌料生物的營(yíng)養(yǎng)級(jí)（張?jiān)缕降龋?005，2006），對(duì)珠江口淺海4種經(jīng)濟(jì)蝦類的營(yíng)養(yǎng)級(jí)進(jìn)行估算，結(jié)果列于表3。中國(guó)對(duì)蝦、近緣新對(duì)蝦、刀額新對(duì)蝦和長(zhǎng)毛對(duì)蝦4種經(jīng)濟(jì)蝦類的營(yíng)養(yǎng)級(jí)范圍在2.33～2.54，平均營(yíng)養(yǎng)級(jí)為2.43。與其他海域的相關(guān)研究對(duì)比，發(fā)現(xiàn)珠江口淺海這4種經(jīng)濟(jì)蝦類的平均營(yíng)養(yǎng)級(jí)與黃海蝦類的平均營(yíng)養(yǎng)級(jí)（程濟(jì)生和朱金聲，1997）相當(dāng)，比臺(tái)灣海峽蝦類的平均營(yíng)養(yǎng)級(jí)（1.92）（黃美珍，2004）高0.51，比渤海蝦類的平均營(yíng)養(yǎng)級(jí)（楊紀(jì)明，2001）低1.05（圖5）。

3 討論

3. 1 珠江口淺海經(jīng)濟(jì)蝦類的攝食生態(tài)

珠江口淺海的中國(guó)對(duì)蝦、長(zhǎng)毛對(duì)蝦、近緣新對(duì)蝦和刀額新對(duì)蝦的餌料生物以浮游生物和底棲生物為主要營(yíng)養(yǎng)餌料，兼食小型游泳動(dòng)物（包括幼魚）。其中，浮游動(dòng)物中的橈足類、磷蝦類、蛇尾類是長(zhǎng)毛對(duì)蝦等經(jīng)濟(jì)蝦類常見的餌料生物，尤其在春末夏初期間，這些餌料生物在珠江口淺海大量出現(xiàn)，是經(jīng)濟(jì)蝦類的主要攝食對(duì)象。因此，橈足類、磷蝦類和蛇尾類在珠江口淺海的食物鏈中起著重要作用。

蝦類攝食習(xí)性的演變規(guī)律是從攝食植物為主逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)閿z食動(dòng)物為主，由濾食性逐步變?yōu)椴妒承裕S美珍，2004）。本研究中的經(jīng)濟(jì)蝦類為成蝦，以捕食動(dòng)物為主，小型游泳動(dòng)物（包括幼魚）在餌料生物中出現(xiàn)頻率范圍為12.14%～33.33%，底棲生物中的雙殼類在餌料生物中出現(xiàn)頻率范圍為24.56%～79.71%。尤其在春末夏初期間，幼魚在珠江口淺海大量出現(xiàn)，成為長(zhǎng)毛對(duì)蝦等經(jīng)濟(jì)蝦類的主要攝食對(duì)象之一。硅藻在刀額新對(duì)蝦的胃含物中也有一定出現(xiàn)頻率，與蝦類在海底底層活動(dòng)時(shí)捕食硅藻泥類的食物有關(guān)，因?yàn)檫@些經(jīng)濟(jì)蝦類的胃含物中常出現(xiàn)有孔蟲等原生動(dòng)物。

3. 2 珠江口淺海經(jīng)濟(jì)蝦類營(yíng)養(yǎng)層次分析

參考張?jiān)缕降龋?005，2006）的營(yíng)養(yǎng)級(jí)分級(jí)方法，珠江口淺海4種經(jīng)濟(jì)蝦類按餌料生物的生態(tài)類群出現(xiàn)頻率和營(yíng)養(yǎng)級(jí)可劃歸為低級(jí)肉食性動(dòng)物，以草食性動(dòng)物和雜食性動(dòng)物為主要餌料，在南海北部漁場(chǎng)營(yíng)養(yǎng)級(jí)中處于第三營(yíng)養(yǎng)級(jí)（2.0～3.4級(jí)）。臺(tái)灣海峽、黃海和渤海蝦類的營(yíng)養(yǎng)級(jí)研究結(jié)果列于表4。臺(tái)灣海峽及鄰近海域6種蝦類的營(yíng)養(yǎng)級(jí)范圍為1.64～2.14（黃美珍，2004），黃海5種蝦類的營(yíng)養(yǎng)級(jí)范圍為2.30～2.37（程濟(jì)生和朱金聲，1997），渤海9種蝦類的營(yíng)養(yǎng)級(jí)范圍為3.20～3.80（楊紀(jì)明，2001）。蝦類平均營(yíng)養(yǎng)級(jí)的總體趨勢(shì)呈北高南低，其中渤海長(zhǎng)毛對(duì)蝦的營(yíng)養(yǎng)級(jí)比珠江口淺海高0.97，渤海鷹爪蝦的營(yíng)養(yǎng)級(jí)比臺(tái)灣海峽高1.42，渤海脊腹褐蝦和葛氏長(zhǎng)臂蝦的營(yíng)養(yǎng)級(jí)分別比黃海高0.90和1.28。

南海蝦類食性方面的研究較少，缺乏同一海域長(zhǎng)時(shí)間序列的基礎(chǔ)資料。本研究將珠江口淺海與國(guó)內(nèi)其他海域不同時(shí)期的蝦類營(yíng)養(yǎng)級(jí)進(jìn)行初步比較分析，發(fā)現(xiàn)珠江口淺海4種經(jīng)濟(jì)蝦類的營(yíng)養(yǎng)級(jí)研究結(jié)果與臺(tái)灣海峽、黃海和渤海蝦類有一定差異（圖5），可能與采樣時(shí)間、不同海域餌料生物群落結(jié)構(gòu)、營(yíng)養(yǎng)級(jí)的計(jì)算方法等因素有關(guān)。本研究中，珠江口淺海4種經(jīng)濟(jì)蝦類營(yíng)養(yǎng)級(jí)差異較小，主要原因可能是所取樣品均為成蝦，體長(zhǎng)范圍較接近。不同種類蝦營(yíng)養(yǎng)級(jí)的差異需持續(xù)進(jìn)行蝦類全體長(zhǎng)樣品胃含物的取樣研究，因此，珠江口淺海經(jīng)濟(jì)蝦類營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)的變化及其對(duì)近海漁業(yè)資源衰退的響應(yīng)，還需進(jìn)行長(zhǎng)期的調(diào)查研究。

3. 3 珠江口淺海經(jīng)濟(jì)蝦類食性和營(yíng)養(yǎng)級(jí)研究應(yīng)用

與本研究同時(shí)期（2011～2012年）的珠江口淺海經(jīng)濟(jì)魚類的平均營(yíng)養(yǎng)級(jí)為2.62，營(yíng)養(yǎng)級(jí)以高于全球變化的速度下降（余景等，2016）。本研究中經(jīng)濟(jì)蝦類資源營(yíng)養(yǎng)層次與經(jīng)濟(jì)魚類在同一營(yíng)養(yǎng)級(jí)，在魚類資源嚴(yán)重衰退的狀況下，經(jīng)濟(jì)蝦類資源由于生命周期短（1～2年）、繁殖力強(qiáng)、食物鏈短而有上升趨勢(shì)。因此，積極發(fā)展經(jīng)濟(jì)蝦類資源的增殖恢復(fù)和合理利用，是對(duì)漁業(yè)資源的重要補(bǔ)充。

本研究結(jié)果表明，珠江口淺海4種經(jīng)濟(jì)蝦類中，長(zhǎng)毛對(duì)蝦主要以浮游生物為餌料，而中國(guó)對(duì)蝦、近緣新對(duì)蝦和刀額新對(duì)蝦主要以底棲生物為餌料。目前，珠江口附近海域的漁業(yè)資源增殖放流種類以肉食性的經(jīng)濟(jì)魚蝦類為主，長(zhǎng)毛對(duì)蝦僅為偶爾增殖放流的品種（陳丕茂，2005）。以浮游生物為主要餌料的長(zhǎng)毛對(duì)蝦的增殖放流，既能有效恢復(fù)蝦類資源，又有助于生物凈水，可以作為珠江口淺海增殖放流的主要品種。

4 結(jié)論

珠江口淺海的中國(guó)對(duì)蝦、長(zhǎng)毛對(duì)蝦、近緣新對(duì)蝦和刀額新對(duì)蝦的營(yíng)養(yǎng)級(jí)與經(jīng)濟(jì)魚類在同一層次，是對(duì)該海域魚類資源的重要補(bǔ)充，其中以浮游生物為主要餌料的長(zhǎng)毛對(duì)蝦可作為珠江口淺海兼具生物凈水功能的主要增殖放流品種。

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（責(zé)任編輯 羅 麗）