袁夢(mèng)麒 潘永貴 張偉敏 李藝筱 何鳳平 李尚斌

摘 要 以海南主栽品種‘中白番木瓜為試材，采用15 mmol/L甜菜堿浸泡處理，隨后于冷害溫度6 ℃下貯藏，研究甜菜堿處理對(duì)番木瓜冷害及其抗氧化代謝的影響。結(jié)果表明，甜菜堿處理可有效地抑制番木瓜果實(shí)SOD、POD和CAT酶活性的下降，使超氧陰離子產(chǎn)生速率和過(guò)氧化氫濃度保持較低的水平，減少細(xì)胞膜透性的增加和膜脂過(guò)氧化產(chǎn)物MDA的積累，減緩了番木瓜果實(shí)采后冷害的發(fā)生。

關(guān)鍵詞 甜菜堿；番木瓜；冷害；抗氧化系統(tǒng)

中圖分類(lèi)號(hào) S667.9 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

Abstract The papayas variety‘Zhong Baifrom Cheng-mai was used in the study. After picking， the fruit was immersed in the 15 mmol/L betaine solution and then was stored under 6 ℃ for 40 days. The change of the chilling-injury degree and anti-oxidant system were determined per 10 days. The results suggested that the betaine treatment could efficiently inhibit the decrease of the activities of various enzymes， such as SOD， POD and CAT， keep the degree of super oxygen anion producing rate and hydrogen peroxide concentration low， reduce the increase of cell membrane permeability and the accumulatation of MDA products of membrane lipid peroxidation. It can be concluded that the betaine treatment could inhibit the chilling injury of papayas after picking。

Key words Betaine； Papaya； Chilling injury； Antioxidant system

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2016.08.022

番木瓜（Carica papaya L.）果實(shí)具有豐富的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和藥用價(jià)值，近年來(lái)市場(chǎng)對(duì)于番木瓜的需求量逐年上升。但番木瓜屬于呼吸躍變型水果，采后極易軟化腐爛[1]。低溫貯藏能夠保持果實(shí)的采后品質(zhì)，延長(zhǎng)其貨架期[2]。但是對(duì)于番木瓜這類(lèi)熱帶亞熱帶水果來(lái)說(shuō)，不恰當(dāng)?shù)牡蜏貢?huì)導(dǎo)致果實(shí)出現(xiàn)冷害[3]。近年來(lái)研究發(fā)現(xiàn)甜菜堿處理對(duì)于果蔬采后冷害有著顯著的緩解作用。甜菜堿（glycine betaine，GB）屬于季胺型水溶性生物堿，是植物組織細(xì)胞內(nèi)的一種重要的調(diào)節(jié)物質(zhì)[4]。GB的積累有助于維持細(xì)胞滲透壓、保護(hù)細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)和酶活性，增強(qiáng)植物抗逆性等[3]。研究表明，外源甜菜堿處理桃果實(shí)可以有效地降低其細(xì)胞膜滲透性和細(xì)胞中MDA含量，有效地維持桃果實(shí)細(xì)胞膜完整性，并減輕桃果實(shí)低溫貯藏過(guò)程中的冷害[5]。甜菜堿處理有助于提高植物和果實(shí)細(xì)胞的抗氧化能力。5 mmol/L甜菜堿處理辣椒果實(shí)，發(fā)現(xiàn)其過(guò)氧化氫酶和過(guò)氧化物酶的活性都得到提高，冷害情況也得到緩解[6]。此外，研究還發(fā)現(xiàn)甜菜堿處理能夠有效地緩解香蕉[7]、黃瓜[8]、枇杷[9]等果實(shí)的冷害。但目前對(duì)于甜菜堿處理預(yù)防或緩解番木瓜采后冷害的研究鮮有報(bào)道，本研究以海南‘中白番木瓜為試材，研究甜菜堿處理對(duì)番木瓜果實(shí)采后低溫貯藏過(guò)程中細(xì)胞膜透性、MDA含量、O2·- 產(chǎn)生速率和H2O2含量，以及POD、SOD及CAT活性的影響，探討采后甜菜堿處理對(duì)番木瓜果實(shí)冷害與抗氧化系統(tǒng)的影響，為番木瓜冷藏運(yùn)輸中的冷害預(yù)防提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料及處理

‘中白品種番木瓜（Carica papaya L.）采自海南省澄邁縣番木瓜果園，選擇果皮總體呈亮綠色，并有10%左右為黃綠色的果實(shí)作為采收果實(shí)。果實(shí)采收后于2 h內(nèi)運(yùn)送回實(shí)驗(yàn)室。選擇大小基本一致，無(wú)病蟲(chóng)害的果實(shí)，先用0.1%濃度的施保功（拜耳制藥）浸果2 min進(jìn)行殺菌，而后分成兩組，每個(gè)處理組各50個(gè)果實(shí)：一組用15 mmol/L甜菜堿浸泡10 min（預(yù)實(shí)驗(yàn)確定最佳處理?xiàng)l件），另一組用蒸餾水浸泡10 min，作為對(duì)照。果實(shí)自然風(fēng)干后，用厚度為0.01 mm的聚乙烯保鮮袋（40 cm×30 cm）包裝，每袋5個(gè)果實(shí)。置于6 ℃下存放。每隔10 d取樣，每組隨機(jī)取6個(gè)果實(shí)，檢測(cè)各項(xiàng)指標(biāo)，每個(gè)指標(biāo)重復(fù)測(cè)定3次。

1.2 測(cè)定方法

1.2.1 冷害指數(shù) 參照Shadmani[9]的方法略有修改。取30個(gè)番木瓜果實(shí)用于統(tǒng)計(jì)冷害指數(shù)，將冷害程度分為5級(jí)。0級(jí)：果面完好無(wú)冷害癥狀；1級(jí)：果皮出現(xiàn)凹陷，有輕微的水漬斑，占果面10%以下；2級(jí)：果皮凹陷，有水漬斑，占果面30%以下；3級(jí)：果蒂果皮干癟，果皮有明顯水漬斑，占果面50%以下；4級(jí)：果蒂果皮嚴(yán)重干癟，果皮水漬斑較多，占果面50%以上。

冷害指數(shù)=Σ（冷害級(jí)別×該級(jí)別個(gè)數(shù)）/（最高級(jí)數(shù)×總果數(shù)）×100%

1.2.2 腐爛率 腐爛率測(cè)定參照王靜等[10]的方法略作修改。按照腐爛面積，將番木瓜果實(shí)的腐爛程度分為4級(jí)。0級(jí)：果皮光潔無(wú)損；1級(jí)：果面有1～3個(gè)小腐爛斑；2級(jí)：果實(shí)部分腐爛，腐爛面積占果面25%～50%；3級(jí)：果實(shí)大面積腐爛，腐爛面積占果面50%以上。

腐爛率=Σ（腐爛級(jí)別×該級(jí)別個(gè)數(shù)）/（最高級(jí)數(shù)×總果數(shù)）×100%

1.2.3 相對(duì)電導(dǎo)率 參照Shadmani等[11]的方法略有修改。每組隨機(jī)選取3個(gè)果實(shí)，在赤道線(xiàn)上相對(duì)兩個(gè)部位削去2 mm厚的果皮，用內(nèi)徑為0.5 cm的打孔器取果肉組織，切取4片相同厚度（2 mm）的薄片。分別置于20 mL的蒸餾水中浸泡、振蕩1 h。采用電導(dǎo)儀（上海雷磁DDS-370A型）測(cè)定電導(dǎo)值R1，煮沸15 min后冷卻至室溫，再測(cè)1次電導(dǎo)值R2。以煮沸前后電導(dǎo)率的比值表示細(xì)胞膜透性。每個(gè)處理重復(fù)3次。

1.2.4 丙二醛（MDA）含量 參照Wang等[12]的方法略作修改。準(zhǔn)確稱(chēng)取2 g果肉，加入5 mL 10%的三氯乙酸（TCA）冰浴研磨勻漿后在4 ℃下12 000 r/min離心15 min。取1.5 mL上清液，加入0.67%的TBA 2 mL，煮沸15 min，冷卻后相同條件下離心。分別測(cè)上清液在532 nm和600 nm波長(zhǎng)處的吸光值。對(duì)照管加入2 mL 10%的TCA溶液代替提取液。

1.2.5 過(guò)氧化氫酶（CAT）活性 參照Shadmani等[11]的方法略作修改。準(zhǔn)確稱(chēng)取2 g果肉，加入0.2 mol/L pH7.8磷酸緩沖液5 mL（含5% PVP）冰浴研磨成勻漿，4 ℃下12 000 r/min離心20 min。取0.1 mL上清液，加入2.9 mL 20 mmol/L H2O2溶液振蕩搖勻后于240 nm波長(zhǎng)處測(cè)定吸光值的變化。以每分鐘吸光度變化0.01為1個(gè)酶活單位，酶活性表示為：U/（g FW·min）。

1.2.6 超氧化物歧化酶（SOD）活性 準(zhǔn)確稱(chēng)取2 g果肉，加入0.2 mol/L pH7.8磷酸緩沖液5 mL（含5 mmol/L DTT和5% PVP）冰浴研磨成勻漿，4 ℃下12 000 r/min離心20 min。取上清液采用SOD試劑盒（購(gòu)自南京建成公司，產(chǎn)品編號(hào)A001-1）測(cè)定SOD活性，并用考馬斯亮藍(lán)法測(cè)定樣品中蛋白質(zhì)含量。

1.2.7 過(guò)氧化物酶（POD）活性 參照Shadmani等[11]的方法略作修改。準(zhǔn)確稱(chēng)取2 g果肉，加入0.2 mol/L pH7.8磷酸緩沖液5 mL（內(nèi)含1 mmol/L PEG、4% PVP和1% Triton X-100）冰浴研磨成勻漿，4 ℃下12 000 r/min離心20 min。取0.5 mL上清液加入25 mmol/L愈創(chuàng)木酚溶液3 mL和0.5 mol/L H2O2溶液0.2 mL反應(yīng)，然后迅速于470 nm波長(zhǎng)處測(cè)定吸光值變化。以每分鐘吸光值變化0.01為一個(gè)酶活單位，酶活性表示為：U/（g FW· min）。

1.2.8 過(guò)氧化氫（H2O2）含量 參照Wang等[12]的方法略作修改。準(zhǔn)確稱(chēng)取2 g果肉，加入5 mL預(yù)冷的丙酮在冰浴條件下研磨成勻漿，在4 ℃條件下12 000 r/min離心20 min。取1 mL上清液，加入1 mL 10%的四氯化鈦的鹽酸溶液和0.2 mL的濃氨水，反應(yīng)5 min后在相同條件下離心15 min，棄上清液，向沉淀中加入3 mL 2 mol/L的硫酸，振蕩溶解后于412 nm波長(zhǎng)處測(cè)定吸光值。以標(biāo)準(zhǔn)H2O2 制作標(biāo)準(zhǔn)曲線(xiàn)。

1.2.9 超氧陰離子（O2·- ）產(chǎn)生速率 參照Cao等[13]的方法略作修改。準(zhǔn)確稱(chēng)取2 g果肉，加入5 mL 50 mmol/L、pH7.8的磷酸鈉緩沖液在冰浴條件下研磨成勻漿，在4 ℃條件下12 000 r/min離心20 min。取1 mL上清液，加入1 mL 50 mmol/L、pH7.8的磷酸鈉緩沖液和1 mL 1 mmol/L的鹽酸羥胺溶液，搖勻于25 ℃保溫1 h。取出后加入1 mL 17 mmol/L對(duì)氨基苯磺酸溶液和1 mL 7 mmol/L α-萘胺溶液，搖勻后于25 ℃保溫20 min。于530 nm處測(cè)定吸光值。以KNO2溶液制作標(biāo)準(zhǔn)曲線(xiàn)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

運(yùn)用SPSS 19.0軟件進(jìn)行方差顯著性差異分析；另外利用Sigmaplot12.2軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 甜菜堿處理對(duì)于番木瓜果實(shí)腐爛率及冷害指數(shù)的影響

如圖1-A所示，在低溫貯藏期間，兩組果實(shí)的腐爛率均呈上升趨勢(shì)，未經(jīng)甜菜堿處理的果實(shí)在冷藏期間第20天時(shí)已開(kāi)始發(fā)生腐爛，而甜菜堿處理的番木瓜果實(shí)直到30 d時(shí)才出現(xiàn)腐爛現(xiàn)象。且到40 d時(shí)，對(duì)照組果實(shí)的腐爛率已達(dá)到94%，而甜菜堿處理的番木瓜果實(shí)腐爛率只有80%。表明甜菜堿處理能夠有效地抑制番木瓜果實(shí)低溫貯藏期間腐爛的發(fā)生。

從圖1-B可看出，對(duì)照組和甜菜堿處理的果實(shí)在20 d時(shí)均出現(xiàn)冷害，且冷害程度隨貯藏時(shí)間的延長(zhǎng)而上升，貯藏40 d時(shí)甜菜堿處理的番木瓜果實(shí)冷害指數(shù)較未經(jīng)甜菜堿處理的番木瓜果實(shí)低14.67%。整個(gè)貯藏期間，甜菜堿處理的番木瓜果實(shí)冷害指數(shù)都低于對(duì)照，且在20～40 d期間達(dá)到顯著差異（p<0.05）。

2.2 甜菜堿處理對(duì)于番木瓜果實(shí)相對(duì)電導(dǎo)率及MDA含量的影響

電導(dǎo)率與細(xì)胞膜透性密切相關(guān)，MDA是脂質(zhì)過(guò)氧化的主要產(chǎn)物與膜脂過(guò)氧化程度有密切關(guān)系[14]。如圖2-A所示，隨著貯藏時(shí)間的增加，兩組番木瓜果實(shí)中相對(duì)電導(dǎo)率均呈上升趨勢(shì)，到第40天時(shí)，對(duì)照組和處理組果實(shí)相對(duì)電導(dǎo)率已分別上升到61%和58%。但甜菜堿處理的番木瓜果實(shí)相對(duì)電導(dǎo)率在整個(gè)貯藏過(guò)程中均低于對(duì)照組，統(tǒng)計(jì)分析表明，二者間呈顯著性差異（p<0.05）；對(duì)于MDA而言，對(duì)照組和甜菜堿處理的番木瓜果實(shí)內(nèi)MDA含量同樣均隨著貯藏時(shí)間延長(zhǎng)而上升（圖2-B）。并且對(duì)照組的番木瓜果實(shí)MDA含量明顯高于處理組果實(shí)。表明甜菜堿處理可以有效地抑制番木瓜果實(shí)內(nèi)相對(duì)電導(dǎo)率的上升和MDA的積累。

2.3 甜菜堿處理對(duì)于番木瓜果實(shí)O2·- 產(chǎn)生速率和H2O2含量的影響

通常認(rèn)為，低溫對(duì)于果實(shí)細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)完整性的破壞與其誘發(fā)的氧化脅迫有關(guān)[15]。如圖3-A所示，兩組的番木瓜果實(shí)O2·- 產(chǎn)生速率均隨貯藏時(shí)間的延長(zhǎng)而上升。其中對(duì)照組的果實(shí)在20 d前上升迅速，之后緩慢升高，而處理組的果實(shí)內(nèi)O2·- 產(chǎn)生速率在30 d前上升緩慢，貯藏30 d后迅速增加。在整個(gè)貯藏過(guò)程中，甜菜堿處理的番木瓜果實(shí)O2·- 產(chǎn)生速率均顯著低于對(duì)照組（p<0.05）。

對(duì)于H2O2，兩組果實(shí)均表現(xiàn)出相同的變化趨勢(shì)，在貯藏前10 d有所下降，而后逐漸升高，至貯藏末期（40 d）升幅已分別達(dá)到151%和157%。甜菜堿處理的番木瓜果實(shí)H2O2含量在整個(gè)貯藏過(guò)程中均低于對(duì)照組，且二者之間呈顯著差異（p<0.05）。

2.4 甜菜堿處理對(duì)于番木瓜果實(shí)SOD、POD和CAT活性的影響

為了緩解活性氧引起的損傷，果實(shí)組織內(nèi)產(chǎn)生的活性氧會(huì)被POD、SOD和CAT這一類(lèi)酶促清除系統(tǒng)和非酶促清除系統(tǒng)清除[16]。由圖4-A和4-B可知，兩組番木瓜果實(shí)SOD和POD活性在整個(gè)貯藏過(guò)程中均表現(xiàn)出先上升后下降的趨勢(shì)，且均在第20天時(shí)達(dá)到峰值。并且除了POD在貯藏初期（前10 d）比對(duì)照略低外，在整個(gè)貯藏過(guò)程中，甜菜堿處理的番木瓜果實(shí)中SOD活性和POD活性均明顯高于對(duì)照組，但在貯藏結(jié)束時(shí)，兩者SOD活性降到了相似的水平。表明甜菜堿處理有助于提高番木瓜果實(shí)SOD和POD活性。

在整個(gè)貯藏過(guò)程中，兩組果實(shí)中CAT活性同樣均呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，與SOD和POD不同的是，二者在30 d時(shí)達(dá)到峰值，然后迅速降低，到貯藏結(jié)束（40 d）時(shí)，處理組和對(duì)照組CAT活性分別為其最大值的76%和69%（圖4-C）。且在貯藏30～40 d期間甜菜堿處理的番木瓜果實(shí)CAT活性都明顯高于對(duì)照組（p<0.05），表明甜菜堿處理同樣可以提高番木瓜低溫貯藏過(guò)程中CAT活性。

3 討論與結(jié)論

甜菜堿在果實(shí)的低溫脅迫過(guò)程中扮演著重要角色。許多植物在低溫脅迫時(shí)會(huì)迅速合成和積累甜菜堿，以提高其對(duì)低溫的抗性[10]。對(duì)于甜菜堿減輕果實(shí)冷害的機(jī)理目前尚未明確。通常認(rèn)為，低溫對(duì)于果實(shí)細(xì)胞膜完整性的破壞與其誘發(fā)的氧化脅迫有關(guān)。有研究認(rèn)為果實(shí)中甜菜堿的積累可以維持細(xì)胞內(nèi)滲透壓，并保護(hù)細(xì)胞中酶，特別是抗氧化相關(guān)酶的活性，增強(qiáng)果實(shí)清除活性氧的能力，以防止低溫貯藏下果實(shí)組織中活性氧的異常升高和細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的損害[17]。黃瓜果實(shí)經(jīng)外源甜菜堿處理后，其細(xì)胞膜透性降低，丙二醛含量明顯降低，SOD酶活性明顯升高[9]。本研究結(jié)果也表明，甜菜堿處理顯著地提高貯藏過(guò)程中番木瓜果實(shí)中SOD、POD和CAT活性，延緩了其活性的下降。而正常低溫情況下，SOD、POD和CAT活性受到抑制[11]。與此相對(duì)應(yīng)，活性氧代謝失調(diào)，細(xì)胞中H2O2和O2·- 大量積累，從而導(dǎo)致生物膜脂過(guò)氧化，通透性增加并最終致使果實(shí)腐爛[18-19]。因此，這些清除自由基酶系活性的升高，將有助于降低活性氧的積累，保持膜的完整性。本研究的結(jié)果也表明，甜菜堿處理的番木瓜果實(shí)中維持了較低的O2·- 生成速率和H2O2含量。與此相對(duì)應(yīng)，番木瓜果實(shí)經(jīng)外源甜菜堿處理后，其MDA和相對(duì)電導(dǎo)率明顯低于對(duì)照。說(shuō)明甜菜堿處理有效地維持了低溫貯藏過(guò)程中番木瓜果實(shí)膜脂結(jié)構(gòu)的完整性。而生物膜構(gòu)象和結(jié)構(gòu)改變被認(rèn)為是果實(shí)冷害發(fā)生的最初反應(yīng)，低溫環(huán)境首先對(duì)果實(shí)生物膜造成傷害[20]。例如遭受冷害的黃瓜細(xì)胞內(nèi)的電解質(zhì)大量外滲，膜透性增大[21]。類(lèi)似的結(jié)果在草菇[22]、茄子[23]、番茄[24]等果蔬上也有報(bào)道。因此，膜完整性的保持，將會(huì)延緩果蔬冷害的發(fā)生和減輕冷害癥狀。本研究也可以看出，在貯藏中后期，甜菜堿處理的番木瓜果實(shí)冷害指數(shù)和冷害引起的腐爛率都明顯低于對(duì)照。表明外源甜菜堿處理可以減輕番木瓜果實(shí)低溫貯藏過(guò)程中的冷害。

總之，本研究表明，甜菜堿處理可以提高番木瓜果實(shí)中SOD、POD和CAT等清除自由基酶系的活性，降低果實(shí)活性氧O2·- 生成速率和H2O2含量，延緩番木瓜果實(shí)中MDA產(chǎn)生和相對(duì)電導(dǎo)率的上升，從而延緩低溫貯藏中番木瓜果實(shí)冷害的發(fā)生。

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