周開兵 周曉超 蘇陽 高丹

摘 要 以妃子笑荔枝（Litchi chinensis Sonn. cv. Feizixiao）成年樹為試材，探討葉面 Mg 營養(yǎng)調(diào)節(jié)妃子笑荔枝果皮著色的效果及其初步原因。以葉面噴Mg為處理，以噴清水為對照（CK），分別在坐果后1 d（2013 年5月5 日）和8 d進行葉面噴肥處理，觀測果皮著色、內(nèi)源激素含量和相關(guān)關(guān)鍵酶活性的動態(tài)變化。在坐果后15 d，Mg處理的果皮h值最低和果肉可溶性糖含量最高，克服了果皮“滯綠”現(xiàn)象。在果實生長發(fā)育過程中，Mg處理與CK的果皮生長素（IAA）和乙烯（Eth）含量、葉綠素單加氧酶（PaO）和葉綠素酶（Chlase）活性在同期間均無顯著差異。在坐果后11 d后，Mg處理在果皮赤霉素（GA3）和脫落酸（ABA）含量及類黃酮糖基轉(zhuǎn)移酶（UFGT）活性上均顯著高于同期CK，并且Mg處理使果皮 ABA/GA3（含量比）高于CK。Mg處理在坐果后15 d和18 d使其果皮花色素苷含量顯著高于CK，而使其葉綠素含量與CK無顯著差異?？梢?，Mg處理克服果皮“滯綠”現(xiàn)象歸功于果皮花色素苷含量的升高，其可能通過提高ABA/GA3值，進而刺激UFGT活性升高，從而促進果皮花色素苷合成。

關(guān)鍵詞 妃子笑荔枝；Mg；果皮著色；內(nèi)源激素；酶

中圖分類號 S667.1 文獻標識碼 A

荔枝（Litchi Chinesis Sonn.）在中國主要分布于廣東、廣西、福建、海南和臺灣等省區(qū)，是華南區(qū)栽培面積最大的果樹[1]，研究其果實品質(zhì)發(fā)育問題對促進荔枝產(chǎn)業(yè)和華南區(qū)農(nóng)村經(jīng)濟發(fā)展有重要的意義。荔枝果皮著色轉(zhuǎn)紅和果肉風(fēng)味變佳均是果實成熟的重要標志，也分別是最重要的外觀和內(nèi)在品質(zhì)因素。因此，商品價值高的荔枝果實應(yīng)該是荔枝果皮轉(zhuǎn)紅和果肉風(fēng)味變佳同步發(fā)育的，其中果肉風(fēng)味品質(zhì)變佳表現(xiàn)為果肉含糖量升高和總酸含量下降，糖酸比達到最高時果肉即已經(jīng)成熟[2]。大多數(shù)荔枝品種果皮著色和果肉風(fēng)味變佳同步發(fā)育，然而少數(shù)品種如妃子笑荔枝果肉含糖量最高時果皮未完全轉(zhuǎn)紅（即“滯綠”現(xiàn)象），果面全紅時的果肉含糖量發(fā)生下降（即“退糖”現(xiàn)象）[3]，存在果皮著色轉(zhuǎn)紅和果肉風(fēng)味變佳發(fā)育不同步的現(xiàn)象，在果肉風(fēng)味最佳時采收則出現(xiàn)所謂“果皮著色不良”的問題。妃子笑荔枝的果皮“滯綠”問題和果肉“退糖”問題均使生產(chǎn)者蒙受經(jīng)濟損失。因此，有必要開展妃子笑荔枝果實內(nèi)在和外觀品質(zhì)發(fā)育不同步問題的理論成因和解決辦法等研究。

由于荔枝果皮著色表現(xiàn)為果皮花色素苷含量升高，同時果皮葉綠素含量下降，而與果皮類胡蘿卜素含量變化關(guān)系不明顯[4-8]。妃子笑荔枝果皮花色素苷合成與類黃酮基轉(zhuǎn)移酶（UFGT）活性變化有關(guān)，隨著果皮中UFGT活性的增加，花青苷含量上升；套袋處理抑制UFGT活性的同時也抑制花青苷的合成，除袋后UFGT活性和花青苷含量都迅速增加；6-BA處理抑制UFGT酶活性的同時也抑制花青苷合成，ABA和茉莉酸處理提高了UFGT酶活性的同時也促進了花青苷的合成[9-10]。因此，要解決妃子笑荔枝果皮轉(zhuǎn)紅和果肉風(fēng)味變佳發(fā)育不同步問題，可以通過調(diào)節(jié)妃子笑荔枝果皮色素代謝來使二者發(fā)育實現(xiàn)同步。由前人報道可見，對妃子笑荔枝果實套袋能解決其果皮“滯綠”問題，并且主要是套袋通過調(diào)節(jié)果皮UFGT活性而調(diào)節(jié)花色素苷合成和著色

筆者所在課題組最近已報道，對妃子笑荔枝在坐果后進行葉面噴施鎂肥處理，可成功地克服了其果皮“滯綠”問題[11]，然而其生理學(xué)機制又是怎樣的？筆者從果皮激素含量和果皮色素代謝相關(guān)關(guān)鍵酶活性變化上對此問題展開初步探討。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗地點為海南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶果樹研究所永發(fā)科研示范基地，該基地位于澄邁縣北部平原臺地，屬于熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，年平均氣溫23.8 ℃，年平均日照時數(shù)2 059 h，年均降雨量1 786.1 mm，且熱雨同季，終年無霜；土壤為肥沃的磚紅壤。在該基地荔枝園選16年生、生長勢一致和健壯的妃子笑荔枝/大丁香荔枝砧嫁接樹10株作為試驗材料。

1.2 方法

1.2.1 試驗設(shè)計 以葉面噴清水為對照（CK），依據(jù)MgCl2在果樹上用于葉面噴肥時的常用濃度，設(shè)置1.5%MgCl2溶液為處理（Mg），進行葉面噴肥處理時，噴施至葉面和葉背滴水。單株小區(qū)，5次重復(fù)。坐果后，在坐果后1 d（2013年5月5日）和坐果后5 d的上午9～10時進行葉面噴肥處理。

1.2.2 取樣及樣品處理 坐果后，果實生長發(fā)育即進入快速膨大期，此時假種皮剛剛包滿種子，即2013年5月5日，視作坐果后1 d，在每株樹樹冠外圍中部選5個大小基本一致的果實作為每次取樣的標準果，并掛牌標記，此后在不同時期對各樹動態(tài)采果樣時均參照這5個標準果平均大小，采集與其平均果徑一致的樣果。從果實開始膨大時開始到果皮全紅時為止，共取樣5次，即在坐果后1、8、11、15、18 d各取樣1次，其中坐果后1、8 d取樣均在葉面噴肥處理之前完成。果樣取自樹冠中部外圍，每次取樣采果30個/株。在田間先測定果實著色指標值，再將樣果剝皮，并將果皮和果肉分別及時用液氮速凍，帶回實驗室儲存于-80 ℃超低溫冰箱中備用。

1.2.3 試驗指標觀測方法 采用日本產(chǎn)Minolta CR2300型全自動測色色差計測定荔枝果皮a、b值，換算出色度角（h），公式為h=tan-1（b/a），a、b和h值與顏色的關(guān)系如圖1所示，其中h值越小則果皮綜合色澤越紅，各指標以每株樣樹上30個樣果測定值的平均值作為該單株（重復(fù)）的觀測值。以下各生理生化指標測定時，每株樣樹（重復(fù)）的果皮和果肉樣品分別制備3個測樣，取其平均值作為該株樹（重復(fù)）的觀測值。采用改良Arnon法測定荔枝果皮葉綠素含量[12]；采用Pirie等[13]和張昭其等[14]提出的方法測定荔枝果皮花色素苷含量；采用蒽酮比色法測定荔枝果肉可溶性糖含量[15]；果皮生長素（IAA）、赤霉素（GA3）、細胞分裂素（iPAs）和脫落酸（ABA）含量測定采用酶聯(lián)免疫法（ELISA）法[16]，結(jié)合南京農(nóng)業(yè)大學(xué)提供試劑盒說明書測定；果皮乙烯（Eth）釋放量測定采用龐學(xué)群等優(yōu)化的GC法[17]。

脫鎂葉綠酸單加氧酶（PaO）提取與活性測定參考Hortensteiner 等[18]的方法，加以改進。20 g黑暗處理5 d的荔枝果皮，放置在研缽中，加入液氮，研磨成粉，按3 mL/g FW加入提取液（0.4 mol/L蔗糖、25 mmol/L Tris-HCl 緩沖液pH8、10 mmol/L NaCl、2 mmol/L EDTA、1 mmol/L MgC12、3 mmol/L PEG600O），25 μm尼龍網(wǎng)過濾，濾液移進冰浴的80 mL 離心管，10 000 ×g、4 ℃ 離心5 min，棄上清液，沉淀1 mL/g FW 標準溶于上述溶液，10 000×g、4 ℃ 離心5 min，沉淀按0.5 mL/g FW標準溶解于25 mmol/L Tris-HCl pH 8緩沖液（內(nèi)含1% Tritonx-100），暗中4 ℃振蕩30 min，150 000×g、4 ℃離心60 min，上清液備用。加入25 μL酶液與下列溶液（20 mmol/L Pheide a、60 mmol/L NADPH、100 mmol/L Glc6P、10 mU/μL Glc6P-DH、10 μg/μL Fd）各1 μL混勻，暗中室溫反應(yīng)30 min，加入冷甲醇至終濃度70%終止反應(yīng)，11 000×g離心2 min，取10 μL上清液進行HPLC分析。以HPLC色譜峰面積/min·g FW表示酶活力（或降解速率）。色譜條件：柱壓2 MPa；pH范圍：1；狹縫：10 nm；FD 激發(fā)波長320 nm，發(fā)射波長450 nm；流速0.8 mL/min；洗脫液為[67.5% 無水甲醇+32.5% PBS （pH7.0）]。

采用甘志軍等[19]的方法測定荔枝果皮葉綠素酶（Chlase）活性。將荔枝果皮在冰浴中加入液氮碾磨成粉末，加入一定量的PVP，按照0.167mL/mg標準加入緩沖溶液（0.05 mol/L pH7.5磷酸鹽緩沖液，含50 mmol/L KCl、0.24% TritonX-100），4 ℃ 抽提4 h，在4 ℃條件下10 000 r/min 離心15 min，取上清液，12 000 r/min 離心20 min，取上清液定容至一定體積，得到葉綠素酶粗酶液。用 80%丙酮從鮮綠菠菜葉片中提取色素，然后加入一定體積的石油醚萃取，葉綠體色素（主要是Chl），在醚相濃縮，醚相用冷風(fēng)吹干后得到的Chl溶解于確定體積的丙酮中備用，取1 mL 色素提取液加入24 mL 丙酮，測定葉綠素OD值，然后按以下公式計算葉綠素含量：Chl含量（μmol/L）=805×OD652，Chl的分子量按900計。反應(yīng)混合物3.5 mL，其中包括0.5 mL 50 mmol/L pH 7.5 PBS（內(nèi)含 0.24% Triton X-100）、l mL Chl 液和2ml Chl 丙酮溶液，混合物放置40 ℃水浴中，反應(yīng)30 min后，取0.5 mL混合物與4.5 mL提取液（丙酮 ∶ 石油醚=1 ∶ 2，V ∶ V）混合并充分振蕩，然后8 000 g、4 ℃、離心l0 min（若不分層，可以加入適量NaCl），取下相測定665、667、 651 nm的A值，消光系數(shù)分別按54.1、74.9、47.0 mmol-1·cm-1計算 Chl、Chla、Chlb 的反應(yīng)量，酶活力（或酶促反應(yīng)速度）以μmol/（min·g FW）表示。以沸水浴加熱失活的酶液同樣處理為空白對照。

UFGT 酶液的提取采用Murray[20]的方法，其活性測定采用Lister等[21]的方法。取樣品1 g，加液氮研磨后加入5 mL、20 ℃的丙酮混勻離心，棄去上清液，用4 mL -20 ℃丙酮再提取1次，沉淀用4 mL 溶液[0.1 mol/L 硼酸緩沖液（pH8.8）的5 mmol/L抗壞血酸]提取，上清液為UFGT酶的粗提液。取酶液0.5 mL加入0.5 mL的反應(yīng)液[0.05 mol/L 二甘氨酸緩沖液（pH8.0）、1 mmol/L的櫟精和2.5 mmol/L的UDP-葡萄糖]，反應(yīng)液在34 ℃水浴30 min后，用0.75 mL 20%三氯乙酸的甲醇溶液終止反應(yīng)，于5 000 r/min離心5 min，上清液貯藏于-20 ℃待測。檢測櫟精的減少量并用其表示酶活性。360 nm處的紫外分光光度法測定櫟精的含量，計算減少量，并用其表示酶活性。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

采用SAS軟件ANOVA過程作方差分析；采用DUNCAN法作多重比較分析；采用 TTEST過程作處理與CK差異顯著性分析；采用CORR過程作一元線性相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 Mg處理對果皮著色與果肉風(fēng)味變佳發(fā)育同步性的影響

Mg處理對果皮著色和果肉可溶性糖含量的影響見表1。Mg處理與CK的果皮h值動態(tài)變化趨勢相似。二者差異出現(xiàn)在坐果后11 d以后，即坐果后11 d到15 d，Mg處理極顯著下降，CK則無顯著變化；坐果后15 d到18 d，Mg 處理無顯著變化，CK顯著下降。Mg處理因在坐果后15 d時h值已經(jīng)降至最低且此后無顯著變化，即其已提前完全著色；CK在坐果后18 d完全著色。在坐果后15 d和18 d，Mg處理果皮h值極顯著低于CK，說明在果實成熟期Mg處理可促進果皮提早著色和著色更加紅艷。

Mg處理與CK的果肉可溶性糖含量總體變化趨勢相似；Mg處理果肉可溶性糖含量一直與CK 均差異不顯著。說明Mg處理不改變果肉可溶性糖的積累變化過程，基本上不影響在果皮全紅時的果肉可溶性糖含量。

綜上所述，表明Mg處理克服了果皮“滯綠”問題，且Mg處理果皮著色轉(zhuǎn)紅更佳，實現(xiàn)果皮著色轉(zhuǎn)紅和果肉風(fēng)味變佳同步發(fā)育。

2.2 Mg處理對果皮色素含量的影響

Mg處理對果皮果皮色素含量的影響見表2。Mg處理與CK的果皮花色素苷含量均呈上升趨勢，且都在坐果后18 d達到最高；Mg處理與CK的果皮葉綠素含量都呈下降趨勢。說明Mg處理不改變果皮著色的基本規(guī)律。

Mg處理與CK果皮花色素苷含量在同期間比較表明，在坐果后15 d和18 d，Mg處理極顯著高于CK?？梢姡琈g處理在坐果后15 d以后促進果皮花色素苷積累，即其在果實成熟期促進果皮花色素苷積累，與上述Mg處理對果皮紅色著色的影響結(jié)果一致。Mg處理果皮葉綠素含量除在坐果后11 d顯著低于CK外，在其它日期均與CK差異不顯著。說明Mg處理基本不影響果皮葉綠素代謝。總之，Mg處理調(diào)節(jié)果皮著色主要是通過調(diào)節(jié)果實成熟期時花色素苷的積累而克服“滯綠”問題。

2.3 Mg處理對果皮激素含量的影響

2.3.1 Mg處理對果皮IAA含量的影響 由表3 可見，Mg處理與CK的果皮的IAA含量都呈相似的上升趨勢，Mg處理與CK在同期果皮IAA含量間比較均無顯著差異。說明Mg處理不影響果皮IAA的代謝，即果皮IAA可能與Mg處理克服果皮“滯綠”現(xiàn)象無關(guān)。

2.3.2 Mg處理對果皮GA3含量的影響 由表3可見，Mg處理與CK的果皮GA3含量都呈相似的上升趨勢；除在坐果后1 d 和8 d，Mg處理與CK差異不顯著；在其余日期，Mg處理均顯著高于CK。說明Mg處理不影響 GA3含量變化趨勢，但其在果實成熟期時促進果皮GA3的積累，而此期是果皮快速轉(zhuǎn)色的關(guān)鍵時期，即果皮GA3含量的提高與Mg處理克服果皮“滯綠”現(xiàn)象有關(guān)。

2.3.3 Mg處理對果皮iPAs含量的影響 由表4 可見，Mg處理與CK的果皮iPAs含量呈相似的先升后降趨勢；Mg處理除在坐果后18 d顯著高于CK外，在其余時間均與CK無顯著差異。說明Mg處理基本上不改變果皮iPAs的代謝，即在本試驗中果皮iPAs可能與Mg處理克服果皮“滯綠”現(xiàn)象無關(guān)。

2.3.4 Mg處理對果皮ABA含量的影響 由表4 可見，Mg處理與CK的果皮ABA含量呈相似的持續(xù)顯著上升趨勢；在坐果后1 d和8 d，Mg 處理與CK差異不顯著，在其余日期，Mg處理顯著高于 CK。說明Mg處理不影響ABA含量變化趨勢，但其在果實成熟期時促進果皮ABA的積累，而此期是果皮快速轉(zhuǎn)色的關(guān)鍵時期，即果皮ABA含量的提高與Mg處理克服果皮“滯綠”現(xiàn)象有關(guān)。

2.3.5 Mg處理對果皮Eth含量的影響 由表5可見，在果實生長發(fā)育過程中，Mg處理與CK的果皮Eth含量呈相似的上升趨勢，Mg處理與CK在同期間比較均無顯著差異。說明Mg處理不影響果皮Eth的代謝，即在本試驗中果皮Eth可能與Mg 處理克服果皮“滯綠”現(xiàn)象無關(guān)。

2.4 Mg處理對與果皮著色相關(guān)的關(guān)鍵酶活性的影響

2.4.1 Mg處理對PaO活性的影響 由表5可見，Mg處理與CK的果皮的PaO活性呈相似的上升趨勢，Mg處理與CK果皮PaO活性在同期間無顯著差異。說明Mg處理不影響果皮PaO的活性變化，即在本試驗中果皮PaO可能與Mg處理克服果皮“滯綠”現(xiàn)象無關(guān)。

2.4.2 Mg處理對Chlase活性的影響 由表6可見，Mg處理與CK的果皮的Chlase活性都呈相似的上升趨勢，Mg處理與CK果皮Chlase活性在同期間比較均無顯著差異。說明Mg處理不影響果皮Chlase的活性變化，即在本試驗中果皮Chlase可能與Mg處理克服果皮“滯綠”現(xiàn)象無關(guān)。

2.4.3 Mg處理對UFGT活性的影響 由表6可見，Mg處理與CK的果皮的UFGT活性都呈上升趨勢；在坐果后1 d 和8 d，Mg處理與CK差異不顯著，在其余時間，Mg處理均顯著高于CK。說明Mg處理不影響UFGT活性的變化趨勢，但其在果實成熟期時促進果皮UFGT活性增強，而此期是果皮快速轉(zhuǎn)色的關(guān)鍵時期，與上述果皮花色素苷含量在此期快速升高一致，即果皮UFGT活性的增強與Mg處理克服果皮“滯綠”現(xiàn)象有關(guān)。

3 討論與結(jié)論

3.1 葉面Mg營養(yǎng)促進果皮花色素苷合成

對本試驗結(jié)果作線性相關(guān)性分析表明，Mg處理和CK的果皮UFGT活性與其GA3含量和ABA含量分別呈顯著正相關(guān)（GA3：Mg處理r=0.971 1*，CK r=0.995 2*；ABA：Mg處理r=0.966 1*，CK r=0.964 7*），同時其果皮花色素苷含量與果皮UFGT活性和果皮ABA含量也分別呈顯著正相關(guān)（UFGT：Mg處理r=0.910 8*，CK r=0.948 3*；ABA：Mg處理r=0.849 5*，CK r=0.843 7*）。其中，果皮花色素苷含量與果皮UFGT活性和果皮ABA含量正相關(guān)，與前人在荔枝和蘋果中的研究結(jié)果相同[9，22-，23]；果皮UFGT活性與果皮GA3含量呈正相關(guān)，與蘋果中的ABA含量較高抑制GA3含量上升的結(jié)果不一致[23]，但在果實成熟期，Mg處理使其果皮 ABA/GA3比值大于CK（坐果后15 d，Mg處理的0.465，CK的0.436；坐果后18 d，Mg處理的0.400，CK的0.383）。因此，從激素代謝平衡上分析表明，果皮ABA含量升高促進其UFGT活性和花色素苷含量升高。總之，果皮可能通過提高其ABA/GA3比值而提高其UFGT活性，進而促進其花色素苷合成而促進著色轉(zhuǎn)紅。在坐果后15 d 以后，Mg處理使其果皮ABA/GA3 比值在同期高于CK，從而使其果皮UFGT活性顯著高于CK，進而導(dǎo)致其果皮花色素苷含量顯著高于CK，最終其著色好于CK，這可能是Mg處理促進果皮著色的生理成因，同時也對妃子笑荔枝施肥技術(shù)的創(chuàng)新研究有一定指導(dǎo)意義。至于Mg如何促進果皮ABA積累，目前關(guān)于Mg營養(yǎng)與ABA代謝的關(guān)系未見報道，還有待于作進一步的研究。

3.2 葉面Mg營養(yǎng)不影響葉綠素降解

對本試驗結(jié)果作線性相關(guān)性分析還表明，Mg 處理和CK的果皮葉綠素含量與其PaO活性和Eth 含量分別均呈顯著負相關(guān)（PaO：Mg處理r=-0.995 2*，CK r=-0.993 2*；Eth：Mg處理r=-0.821 6*，CK r=-0.819 1*），與其Chlase活性變化趨勢相反。這說明果皮PaO可能也是果皮葉綠素降解的關(guān)鍵酶，與植物葉片葉綠素降解相似[24]。同時，果皮PaO和Chlase活性分別均與其Eth含量呈顯著正相關(guān)（PaO：Mg處理r=0.8130*，CK r=0.8263*；Chlase：Mg處理r=0.9057*，CK r=0.9311*）；這又與前人關(guān)于乙烯促進葉綠素降解的研究結(jié)果相同[25]。總之，果皮可能是通過提高其Eth含量而提高其 PaO和Chlase活性，進而促進其葉綠素的降解而導(dǎo)致其葉綠素含量下降。與CK相比，Mg處理未改變果皮Eth含量的動態(tài)變化，對果皮PaO、Chlase活性和果皮葉綠素含量的動態(tài)變化也無顯著影響，這可能是果皮Eth、PaO和Chlase等與Mg處理克服果皮“滯綠”問題無關(guān)的原因。

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