沈會(huì)權(quán)，張英虎，欒海業(yè)，吳昌庚，喬海龍，臧 慧，陳 健，陶 紅，陳 和

(江蘇沿海地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，江蘇鹽城 224002)

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江蘇二棱大麥農(nóng)藝、籽粒和品質(zhì)性狀的特征及其相關(guān)性分析

沈會(huì)權(quán)，張英虎，欒海業(yè)，吳昌庚，喬海龍，臧 慧，陳 健，陶 紅，陳 和

(江蘇沿海地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，江蘇鹽城 224002)

摘要：為了解江蘇二棱大麥表型性狀特征及其相關(guān)性，以1989年以來(lái)江蘇省審定/認(rèn)定的32份二棱大麥品種(系)為材料，在江蘇沿海地區(qū)對(duì)其3個(gè)農(nóng)藝性狀(株高、穗長(zhǎng)、穗粒數(shù))、7個(gè)籽粒性狀(粒長(zhǎng)、粒寬、粒厚、長(zhǎng)寬比、長(zhǎng)厚比、寬厚比、千粒重)和6個(gè)品質(zhì)性狀(直鏈淀粉含量、支鏈淀粉含量、支鏈淀粉含量/直鏈淀粉含量、淀粉含量、蛋白質(zhì)含量和β-葡聚糖含量)進(jìn)行分析。結(jié)果表明，在農(nóng)藝、籽粒和品質(zhì)性狀中，籽粒性狀的變異系數(shù)最小，變化范圍為3.91%～9.13%；品質(zhì)性狀的變異系數(shù)最高，變化范圍為8.56%～36.21%。經(jīng)相關(guān)性分析，同類性狀間相關(guān)性達(dá)到顯著水平的較多，而不同類別性狀間較少；穗長(zhǎng)、穗粒數(shù)和籽粒長(zhǎng)寬比在不同育種階段的大麥品種(系)間差異顯著。通過(guò)綜合聚類分析，32份大麥品種(系)被分成三類，三類品種(系)間株高、支鏈淀粉含量、支鏈淀粉含量/直鏈淀粉含量、淀粉含量差異顯著。

關(guān)鍵詞：大麥；表型性狀；聚類分析

大麥(HordeumvulgareL.)是世界上重要的谷類作物之一，播種面積和總產(chǎn)量均位居谷類作物第4位[1]。江蘇省是我國(guó)三大大麥主產(chǎn)區(qū)之一，其大麥種植面積一直位居全國(guó)前列，且推廣品種95%為二棱大麥[2]。隨著農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和環(huán)境條件以及社會(huì)需求的變化，作物育種的目標(biāo)也在不斷調(diào)整，選育出來(lái)的品種也會(huì)呈現(xiàn)出一些特征性的變化，因而了解品種在更替過(guò)程中的變化規(guī)律對(duì)指導(dǎo)未來(lái)作物育種具有重要的參考價(jià)值。目前有關(guān)作物性狀隨品種更替的變化規(guī)律的報(bào)道很多，如楊武廣等[3]、曹文昕等[4]、王寒冬等[5]分別研究了小麥品種產(chǎn)量與品質(zhì)、抗寒性、種子性狀的演變規(guī)律。比較江蘇省不同時(shí)期的二棱啤酒大麥品種(系)發(fā)現(xiàn)，新育成的大麥品種(系)在產(chǎn)量、抗倒性和抗病性上有明顯的改善[6]，而且啤酒大麥育種經(jīng)歷了早熟、抗病、高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)等階段[2]。董 靜等[7]分析認(rèn)為，湖北省大麥品種經(jīng)歷了地方品種占主導(dǎo)、國(guó)內(nèi)改良品種引進(jìn)、本省育種突破、品種高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)化、品種品質(zhì)專用化等階段。以上關(guān)于大麥品種演變特性的研究均是利用品種區(qū)試歷史數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，然而由于不同時(shí)間段的種植環(huán)境不同，用區(qū)試數(shù)據(jù)進(jìn)行分析所得到的結(jié)果的應(yīng)用價(jià)值不高，因而非常有必要在同一生態(tài)條件下對(duì)不同大麥品種特征進(jìn)行分析。

大麥高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)與株高、穗長(zhǎng)、穗粒數(shù)等農(nóng)藝性狀密切相關(guān)[8]。對(duì)于二棱大麥而言，穗粒數(shù)多是大麥高產(chǎn)的基礎(chǔ)，適宜的穗粒數(shù)和較高的千粒重是大麥高產(chǎn)的保障[9]，穗長(zhǎng)是影響穗粒數(shù)的重要因素之一；千粒重受籽粒的粒型影響[10]，粒型包括粒長(zhǎng)、粒寬、粒厚、長(zhǎng)寬比、長(zhǎng)厚比、寬厚比等性狀。大麥籽粒淀粉含量、直鏈淀粉含量/支鏈淀粉含量、蛋白質(zhì)含量和β-葡聚糖含量等品質(zhì)性狀影響大麥的用途[11-14]。本研究以32份江蘇省不同時(shí)期選育的二棱大麥品種(系)為材料，在同一環(huán)境下種植，并測(cè)定和評(píng)價(jià)其主要農(nóng)藝性狀、籽粒性狀和品質(zhì)性狀，了解江蘇地區(qū)種植二棱大麥品種的表型特征及其變化，以期為今后江蘇二棱大麥品種的選育提供依據(jù)。

1材料與方法

1.1材料及試驗(yàn)設(shè)計(jì)

以江蘇省近年來(lái)育成或在江蘇省推廣種植過(guò)的32份二棱大麥品種(系)為材料(表1)，其中6個(gè)為裸大麥，26個(gè)為皮大麥，均由江蘇沿海地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所大麥?zhǔn)姨峁?。試?yàn)材料于2012-2013年種植于江蘇沿海地區(qū)農(nóng)科所試驗(yàn)場(chǎng)，每份材料種植1行，行長(zhǎng)1.5 m，每行45粒種子，行距30 cm，隨機(jī)排列，3次重復(fù)。水肥和田間管理同一般大田。

1.2測(cè)定項(xiàng)目及方法

成熟后，每行隨機(jī)選取5株，考察株高、穗長(zhǎng)、穗粒數(shù)等農(nóng)藝性狀；其余植株混收混脫，種子曬干后測(cè)定千粒重，隨機(jī)取50粒完整籽粒，利用游標(biāo)卡尺測(cè)定粒長(zhǎng)、粒寬、粒厚，計(jì)算粒長(zhǎng)/粒寬、粒長(zhǎng)/粒厚、粒寬/粒厚；采用雙波長(zhǎng)法測(cè)定籽粒直、支鏈淀粉含量，計(jì)算支鏈淀粉含量/直鏈淀粉含量[15]；用FOSS凱氏定氮儀測(cè)定蛋白質(zhì)含量；用MaCleary等[16]的方法測(cè)定β-葡聚糖含量，試劑盒由Megazyme公司生產(chǎn)。

1.3數(shù)據(jù)分析

利用Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)的描述統(tǒng)計(jì)分析，利用SAS 9.0進(jìn)行多重比較、相關(guān)分析和聚類分析，其中多重比較采用DUNCAN方法，聚類分析采用類平均法。

2結(jié)果與分析

2.1大麥農(nóng)藝、籽粒和品質(zhì)性狀的表型變異

由表2可知，大麥株高、穗長(zhǎng)和穗粒數(shù)平均值分別為71.67 cm、6.76 cm和27.26粒，粒長(zhǎng)、粒寬、粒厚、長(zhǎng)寬比、長(zhǎng)厚比、寬厚比和千粒重平均值分別為8.18 mm、3.51 mm、2.75 mm、2.33、2.97、1.28和42.70 g，直鏈淀粉含量、支鏈淀粉含量、支鏈淀粉含量/直鏈淀粉含量、淀粉含量、蛋白質(zhì)含量和β-葡聚糖含量的平均值分別為24.47%、27.76%、1.16、52.24%、14.61%和4.41%。支鏈淀粉含量/直鏈淀粉含量的變異系數(shù)最高(36.21%)，其次是支鏈淀粉含量變異系數(shù)(29.94%)，粒寬的變異系數(shù)最小(3.70%)。農(nóng)藝性狀變異系數(shù)的變化范圍為8.55%～9.75%，籽粒性狀變異系數(shù)的變化范圍為3.70%～9.13%，品質(zhì)性狀變異系數(shù)的變化范圍為8.56%～36.21%，表明品質(zhì)性狀的變異程度較高，籽粒性狀的變異程度較低。

表1　參試材料名稱、育成時(shí)間與穎殼有無(wú)

a 表示皮大麥；b 表示裸大麥

a and b indicate hulled barley and naked barley,respectively

表2　32份大麥品種(系)農(nóng)藝、籽粒和品質(zhì)性狀的表型變異

X1：株高；X2：穗長(zhǎng)；X3：穗粒數(shù)；X4：粒長(zhǎng)；X5：粒寬；X6：粒厚；X7：長(zhǎng)寬比；X8：長(zhǎng)厚比；X9：寬厚比；X10：千粒重；X11：直鏈淀粉含量；X12：支鏈淀粉含量；X13：支鏈淀粉直鏈淀粉比；X14：淀粉含量；X15：蛋白質(zhì)含量；X16：β-葡聚糖含量。下同

X1: Plant height;X2: Spike length;X3: Kernels per spike;X4: Grain length;X5: Grain width;X6: Grain thick;X7: Ratio of grain length and width;X8: Ratio of grain length and thick;X9: Ratio of grain width and thick;X10: 1 000-grain weight;X11: Amylose content;X12: Amylopectin content;X13: Ratio of amylopectin content and amylose content;X14: Starch content;X15: Protein content;X16: β-glucan content. The same as below

2.2大麥農(nóng)藝、籽粒和品質(zhì)性狀間的相關(guān)性

相關(guān)分析(表3)表明，大麥穗長(zhǎng)和穗粒數(shù)間呈極顯著正相關(guān)；千粒重與粒長(zhǎng)、粒寬和粒厚都呈正相關(guān)，但千粒重與籽粒長(zhǎng)寬比、長(zhǎng)厚比和寬厚比的相關(guān)性都不顯著，表明千粒重與籽粒的大小有關(guān)，與籽粒粒型關(guān)系不大；籽粒淀粉含量與支鏈淀粉、支鏈淀粉含量/直鏈淀粉含量均呈極顯著正相關(guān)，直鏈淀粉含量與支鏈淀粉含量、支鏈淀粉/直鏈淀粉和蛋白質(zhì)含量都呈顯著負(fù)相關(guān)，支鏈淀粉含量和支鏈淀粉含量/直鏈淀粉含量呈極顯著正相關(guān)；蛋白質(zhì)含量與β-葡聚糖含量呈極顯著正相關(guān)。另外，蛋白質(zhì)含量與株高呈顯著負(fù)相關(guān)。

2.3不同年代間大麥品種農(nóng)藝性狀和籽粒性狀的差異

為方便分析大麥品種(系)的演變特征，將32個(gè)小麥品種(系)的育種時(shí)間劃分為5個(gè)不同階段，具體見(jiàn)表5。由表5可知，大麥穗長(zhǎng)、穗粒數(shù)和長(zhǎng)寬比在不同育種階段間差異顯著，剩余13個(gè)性狀差異不顯著。多重比較顯示，穗長(zhǎng)和穗粒數(shù)在1995年之前較高，在1996-2010間差異不顯著，且數(shù)值較小，在2011-2015間又有所升高。長(zhǎng)寬比隨著品種育成年份的推進(jìn)存在逐漸變大趨勢(shì)。粒長(zhǎng)在不同時(shí)間段間差異不顯著，但從平均值看，隨著品種育成年份的推進(jìn)呈逐漸升高的趨勢(shì)。

表3　32份大麥品種(系)間農(nóng)藝、籽粒和品質(zhì)性狀的相關(guān)系數(shù)及顯著性

*：P<0.05;**:P<0.01。下同The same as below

表4　不同年代大麥品種(系)農(nóng)藝、籽粒和品質(zhì)性狀間的差異

同行數(shù)值后不同字母表示不同時(shí)間段差異顯著(P<0.05)

Different letters after the values in a line mean significant differences among different stages of barley breeding at 0.05 level

2.4大麥的聚類分析及不同類間性狀的差異性

經(jīng)聚類分析，32份大麥材料被聚成3類(圖1)，分別有6、20和6個(gè)品種(系)。3類品種(系)間，株高、淀粉含量、支鏈淀粉含量和支鏈淀粉含量/直鏈淀粉含量差異極顯著。其中， 第一類(Cluster 1)的籽粒淀粉含量、支鏈淀粉含量和支鏈淀粉含量/直鏈淀粉含量較高；第二類(Cluster 2)的籽粒淀粉含量、支鏈淀粉含量和支鏈淀粉含量/直鏈淀粉含量較低；第三類(Cluster 3)的株高較低，籽粒蛋白質(zhì)和β-葡聚糖含量較高(表5)。

圖1　32份大麥品種(系)的聚類分析結(jié)果

性狀Trait第一類Cluster1第二類Cluster2第三類Cluster3F值Fvalue性狀Trait第一類Cluster1第二類Cluster2第三類Cluster3F值FvalueX1/cm75.38a74.11a59.83b31.88**X91.30a1.27a1.29a0.88X2/cm6.66a6.77a6.82a0.12X10/g43.07a42.65a42.52a0.03X327.16a27.19a27.60a0.07X11/%24.40a25.05a22.64a1.92X4/mm8.31a8.15a8.14a0.26X12/%40.29a23.58c29.20b22.58**X5/mm3.51a3.53a3.45a0.86X131.70a0.96c1.31b14.70**X6/mm2.72a2.78a2.69a1.45X14/%64.69a48.62b51.84b25.95**X72.37a2.31a2.36a0.52X15/%14.57a14.33a15.59a2.59X83.06a2.93a3.03a1.76X16/%4.15a4.31a5.02a1.97

3討 論

陳曉靜等[17]對(duì)496份大麥品種資源進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)，株高的變化范圍為52～119 cm，穗長(zhǎng)的變化范圍為4.1～12.8 cm，二棱大麥穗粒數(shù)的變化范圍為17～35粒，二棱大麥千粒重的變化范圍為30.1～85.0 g。楊智敏等[18]對(duì)469份青稞材料分析表明，籽粒直鏈淀粉含量變化范圍為4.09%～39.72%，平均值為24.65%；支鏈淀粉含量變化范圍為15.24%～60.09%，平均值為31.76%；淀粉總含量的變化范圍為31.28%～74.41%，平均值為56.00%。陳曉東等[13]對(duì)不同地理來(lái)源的287份大麥種質(zhì)的結(jié)果顯示，大麥籽粒蛋白質(zhì)含量變化范圍為8.00%～20.10%，平均值為12.43%。張國(guó)平等[19]對(duì)我國(guó)164份大麥種質(zhì)分析結(jié)果顯示，籽粒β-葡聚糖含量變化范圍為2.98%～8.62%，平均值為4.58%。本研究分析了32份江蘇大麥品種(系)的株高、穗長(zhǎng)、穗粒數(shù)、千粒重、直鏈淀粉含量、支鏈淀粉含量、淀粉含量、蛋白質(zhì)含量和β-葡聚糖含量，這些性狀的測(cè)定值都在前人報(bào)道的變異范圍內(nèi)，表明江蘇大麥品種(系)在農(nóng)藝和籽粒性狀上的表型變異狹窄，且沒(méi)有突破原有大麥種質(zhì)資源的表型變異，因此在今后江蘇大麥的育種中要擴(kuò)大種質(zhì)資源的選擇范圍，在重點(diǎn)性狀上要進(jìn)行定向選擇，爭(zhēng)取創(chuàng)造突破原有種質(zhì)變異范圍的大麥新品種。

千粒重的增加是提高大麥產(chǎn)量的重要途徑[9]。本研究中，從平均值看，2006年以后育成的大麥品種(系)千粒重要高于之前的大麥品種(系)；2006年之后的大麥品種(系)粒長(zhǎng)和長(zhǎng)寬比要顯著高于之前的品種，而粒長(zhǎng)與千粒重的相關(guān)性高達(dá)0.68，說(shuō)明江蘇地區(qū)二棱大麥品種(系)產(chǎn)量增加的一個(gè)途徑是通過(guò)增加大麥粒長(zhǎng)來(lái)提高千粒重，進(jìn)而提高產(chǎn)量。

本研究中，大麥籽粒性狀的變異系數(shù)較小，但其在不同時(shí)間段大麥品種(系)中差異顯著，這主要是因?yàn)椋?1)粒型相關(guān)性狀與產(chǎn)量關(guān)系密切；(2)粒型相關(guān)性狀通過(guò)肉眼就可以觀察，測(cè)定較為簡(jiǎn)單。隨著農(nóng)業(yè)專業(yè)化水平的提高，專用品種需求越來(lái)越大，但不同專用品種的品質(zhì)要求不同[20]。雖然江蘇二棱大麥品質(zhì)性狀的變異系數(shù)較高，但不同時(shí)間段大麥品種(系)間差異不顯著，表明江蘇大麥育種家對(duì)大麥品質(zhì)育種沒(méi)有形成明確的育種方向，在今后應(yīng)根據(jù)大麥的用途及江蘇省本身的區(qū)位優(yōu)勢(shì)，明確江蘇大麥對(duì)品質(zhì)的要求，培育出具有江蘇沿海地區(qū)區(qū)位優(yōu)勢(shì)的專用大麥品種(系)。

利用表型對(duì)江蘇大麥品種(系)進(jìn)行聚類，將32個(gè)大麥品種(系)聚成3類，分析3類大麥品種(系)的表型特點(diǎn)，初步掌握了江蘇大麥品種(系)的利用價(jià)值。表型是育種的最終目標(biāo)，但表型性狀測(cè)定步驟較為繁瑣，也容易受環(huán)境的影響。隨著分子標(biāo)記的發(fā)展，在大麥上已經(jīng)報(bào)道了分子標(biāo)記進(jìn)行群體結(jié)構(gòu)的研究[21-24]，在今后的研究中，將進(jìn)一步利用分子標(biāo)記對(duì)江蘇大麥品種(系)進(jìn)行研究，從分子水平掌握大麥品種(系)的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)。

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Characteristics and Correlation of the Agronomic,Grain and Quality Trait of the Two-Row Barley in Jiangsu

SHEN Huiquan,ZHANG Yinghu,LUAN Haiye,WU Changgeng,QIAO Hailong,ZANG Hui,CHEN Jian,TAO Hong,CHEN He

(Institute of Agricultural Sciences in the Coastal Areas in Jiangsu,Yancheng,Jiangsu 224002，China)

Abstract:To understand the phenotype character and its correlation of the two-row barley varieties (lines) in Jiangsu,the 32 two-row barley varieties (lines) in Jiangsu from 1989 were planted in the coastal areas of Jiangsu,and identified three agronomic traits (plant hight,spike length,kernels per spike),seven grain traits (grain length,grain width,grain thick,ratio of grain length and width,ratio of grain length and thick,ratio of grain width and thick,1 000-grain weight),six qualitative traits (amylose content,amylopectin content,ratio of amylopectin content and amylose content,starch content,protein content and β-glucan content) to perform phenotype analysis. The results showed that: the variation coefficient was the smallest in grain traits which ranged from 3.91%-9.13%,while it was the highest in qualitative traits which ranged from 8.56%-36.21% among agronomic traits,grain traits and qualitative traits. More significant correlations were obtained among the same classification and only a few significant correlations were obtained among the different classification. The spike length,kernels per spike and ratio of grain length and width were showed different significantly among the different years. Three clusters were obtained based on different traits of the 32 barley varieties (lines),and plant height,amylopectin content and ratio of amylopectin content and amylose content were showed different significantly among the three clusters.

Key words:Barley; Phenotype analysis; Cluster analysis

中圖分類號(hào)：S513.1；S318

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1009-1041(2016)03-0379-07

通訊作者：陳 和(E-mail：ycchenhe@163.com)

基金項(xiàng)目：大麥青稞產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項(xiàng)目(CARS-5)；江蘇省農(nóng)業(yè)科技自主創(chuàng)新項(xiàng)目[CX(14)2001]；江蘇沿海地區(qū)農(nóng)科所科研基金項(xiàng)目(YHS201501)

收稿日期：2015-10-17修回日期：2015-11-27

網(wǎng)絡(luò)出版時(shí)間：2016-03-01

網(wǎng)絡(luò)出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20160301.1343.034.html

第一作者E-mail：jsycshq@163.com