楊　航 ，楊　洪， 金道超， 戴仁懷， 周　操

(1.貴州大學(xué) 昆蟲研究所，貴州山地農(nóng)業(yè)病蟲害重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，貴州 貴陽 550025；2. 貴州大學(xué) 煙草學(xué)院，貴州 貴陽 550025)

?

白背飛虱交配和產(chǎn)卵行為研究

楊航1，楊洪2 *， 金道超1， 戴仁懷1， 周操1

(1.貴州大學(xué) 昆蟲研究所，貴州山地農(nóng)業(yè)病蟲害重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，貴州 貴陽 550025；2. 貴州大學(xué) 煙草學(xué)院，貴州 貴陽 550025)

摘要：生殖行為是個(gè)體生物學(xué)的重要研究內(nèi)容，本文對白背飛虱的交配、產(chǎn)卵等生殖行為進(jìn)行了研究。結(jié)果表明：白背飛虱雌蟲羽化晝夜節(jié)律高峰期在12∶00～14∶00，雄蟲羽化高峰期比雌蟲早，在10∶00～12∶00，交配晝夜節(jié)律高峰期在凌晨0∶00～2∶00和中午12∶00～14∶00，產(chǎn)卵晝夜節(jié)律高峰在12∶00～16∶00，雌雄成蟲均可交配2次以上，雌蟲多次交配后產(chǎn)卵量顯著多于單次交配的雌蟲，未經(jīng)交配的雌蟲也能產(chǎn)卵，但產(chǎn)卵量顯著少于交配過的雌蟲且所產(chǎn)卵不能孵化，表明白背飛虱不具有孤雌生殖現(xiàn)象。

關(guān)鍵詞：白背飛虱；交配行為；產(chǎn)卵行為；孤雌生殖

白背飛虱Sogatellafurcifera(Horváth) (white backed planthopper, WBPH)在我國分布極為廣泛，幾乎遍及我國所有稻區(qū)，其成蟲、若蟲均刺吸水稻韌皮部汁液而造成水稻生長緩慢、分蘗延遲、癟粒增加[1]。自上世紀(jì)70年代末，白背飛虱種群逐漸上升，嚴(yán)重發(fā)生的頻次越來越多，給水稻生產(chǎn)造成嚴(yán)重的危害[2]，且白背飛虱在取食過程中傳播病毒病，如近幾年流行于南方稻區(qū)的南方水稻黑條矮縮病毒病(Southern rice black-streaked dwarf virus，SRBSDV)[3]。2009年，云南白背飛虱大爆發(fā)，彝良連續(xù)20多天單燈誘蟲量多達(dá)數(shù)萬甚至數(shù)十萬頭[4]。隨后幾年國內(nèi)白背飛虱危害雖有所降低，但仍給水稻產(chǎn)量造成重大損失[5-7]。

生殖行為是昆蟲生物學(xué)研究的重要內(nèi)容，早期Ichikawa[8]對白背飛虱的求偶行為、交配持續(xù)時(shí)間等做過一些研究，并以錄音回放的方式研究了白背飛虱對褐飛虱和灰飛虱求偶鳴聲的反應(yīng)。張建新等[9]對白背飛虱的雌雄蟲羽化晝夜節(jié)律、交配次數(shù)等生殖行為做了研究，劉芹軒等[10]也研究了白背飛虱的雌雄蟲交配次數(shù)、單雌產(chǎn)卵量等生物學(xué)特性，其余學(xué)者對白背飛虱的生殖行為研究多集中于產(chǎn)卵行為，且不同學(xué)者報(bào)道的白背飛虱產(chǎn)卵量差異較大[10-13]。雖然前人對白背飛虱的生殖行為做了一些研究，但仍存在一些不明確之處，本實(shí)驗(yàn)擬對白背飛虱羽化晝夜節(jié)律，交配、產(chǎn)卵晝夜節(jié)律，產(chǎn)卵部位、交配次數(shù)對產(chǎn)卵量的影響等進(jìn)行研究，為明確白背飛虱的生殖生物學(xué)特性打下基礎(chǔ)。

1材料和方法

1.1試驗(yàn)材料

1.1.1供試蟲源

白背飛虱成蟲于2013年采自貴陽市花溪區(qū)周邊稻田，以未接觸農(nóng)藥的水稻TN1飼養(yǎng)繁殖，飼養(yǎng)條件為溫度25±2℃，相對濕度70±10%，光照L∶D=16∶8。以大小一致的5齡若蟲為供試蟲源。

1.1.2無蟲稻苗培育

先將TN1水稻種子在室內(nèi)催芽，發(fā)芽后移種至直徑35 cm，深25 cm的塑料桶內(nèi)，桶置于以100目紗網(wǎng)加工成的防蟲網(wǎng)內(nèi)，以保證水稻無蟲侵害。對水稻定期澆水施肥，保證其水肥及營養(yǎng)均充足，將水稻培育至分蘗期待用。

1.1.3實(shí)驗(yàn)器材與條件

主要儀器：RXZ-380A型智能人工氣候箱(4000 lux，寧波江南儀器廠)；解剖鏡(江西鳳凰光學(xué)儀器有限公司)；LED植物燈(深圳市聯(lián)邦重科電子科技有限公司)；養(yǎng)蟲籠(150 cm×150 cm×150 cm)，自制，外罩100目紗布制成的防蟲網(wǎng)，正面設(shè)拉鏈以便澆水及取蟲等操作；吸蟲器(自制)；雙通玻璃管(內(nèi)徑3 cm，長30 cm)。

實(shí)驗(yàn)條件：實(shí)驗(yàn)控制溫度為(25±1)℃，相對濕度為70±5%，光周期為16L∶8D。

1.2白背飛虱交配和產(chǎn)卵行為研究

羽化晝夜節(jié)律觀察：500頭白背飛虱5齡若蟲，于雙通管內(nèi)每管20頭密度以分蘗期水稻飼養(yǎng)，每2 h統(tǒng)計(jì)一次羽化雌雄蟲數(shù)并挑出成蟲，雌雄蟲單頭單管飼養(yǎng)(備用)，連續(xù)收集3 d。

交配晝夜節(jié)律觀察：白背飛虱羽化2 d后，雌雄蟲配對100對，單對置于雙通玻璃管內(nèi)以帶葉片的分蘗期水稻飼養(yǎng)，觀察其交配行為，記錄交配時(shí)間和交配時(shí)蟲體所在寄主部位，連續(xù)觀察3 d。

產(chǎn)卵晝夜節(jié)律觀察：白背飛虱交配后取30對，單對飼養(yǎng)于通玻璃管內(nèi)，每天更換新鮮苗并檢查換出的苗是否有產(chǎn)卵痕，在雌蟲開始產(chǎn)卵后第二天開始，每隔4 h換一次產(chǎn)卵苗(產(chǎn)卵苗帶有葉鞘和葉片以觀察產(chǎn)卵部位)，并解剖換出的苗,記錄產(chǎn)卵量、產(chǎn)卵部位、產(chǎn)卵的雌蟲頭數(shù)，連續(xù)觀察3 d。

下面以重慶萬州500 kV長江大跨越工程為例，對比分析計(jì)算了6種大跨越導(dǎo)線方案，結(jié)果表明高強(qiáng)度耐熱鋁合金導(dǎo)線方案具有明顯優(yōu)勢，為今后低海拔地區(qū)500 kV大跨越工程提供參考。

雌蟲終身交配次數(shù)及每日產(chǎn)卵量觀察：配對白背飛虱30對，交配一次后剔除雄蟲，雌蟲單蟲單管飼養(yǎng)，每天更換供新鮮的無蟲苗，并統(tǒng)計(jì)產(chǎn)卵量；另選30對雌雄蟲分開單頭單管飼養(yǎng)，每天凌晨24∶00至4∶00點(diǎn)將雌雄蟲配對，記錄此時(shí)段內(nèi)雌雄蟲交配次數(shù)(觀察到雌雄蟲結(jié)合超過10 s即為成功交配)。每天換新鮮苗，記錄雌蟲終身交配次數(shù)，統(tǒng)計(jì)每日產(chǎn)卵量。

雌蟲孤雌生殖能力驗(yàn)證：收集白背飛虱5齡若蟲100頭單管飼養(yǎng)，羽化后單頭單管飼養(yǎng)30頭處女雌蟲，以分蘗期無蟲水稻苗做產(chǎn)卵介質(zhì)，配對30對白背飛虱單對單管飼養(yǎng)作為對照，驗(yàn)證白背飛虱的孤雌生殖能力。

1.3數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

實(shí)驗(yàn)所得數(shù)據(jù)以Microsoft Excel 2007進(jìn)行整理，并對所得數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2結(jié)果與分析

2.1羽化晝夜節(jié)律

每2 h觀察統(tǒng)計(jì)白背飛虱的羽化晝夜節(jié)律(圖1)結(jié)果表明：白背飛虱500頭5齡若蟲自開始羽化起3 d內(nèi)羽化273頭，且全天均可羽化，以3 d內(nèi)分時(shí)間段的觀測值平均數(shù)繪圖發(fā)現(xiàn)，雌雄蟲均有一個(gè)羽化高峰期，雄蟲羽化高峰期在10∶00～12∶00，各時(shí)間段之間羽化雄蟲數(shù)量差異不顯著；雌蟲羽化高峰期在12∶00～14∶00，該時(shí)間段內(nèi)羽化的雌蟲數(shù)(平均6.33頭)顯著多于凌晨4∶00～6∶00羽化的雌蟲數(shù)(平均1.67頭)(P<0.05)，其余各時(shí)間段內(nèi)羽化的雌蟲數(shù)量差異不顯著；雄蟲比雌蟲先羽化，但雌雄蟲羽化總數(shù)差異不顯著。

圖1　白背飛虱羽化晝夜節(jié)律Fig.1　Circadian emergence rhythm of WBPH

2.2交配晝夜節(jié)律

對100對白背飛虱交配晝夜節(jié)律連續(xù)觀察3 d(圖2)表明：白背飛虱配對后交配率為88%，且晝夜均能交配，高峰期在凌晨0∶00～2∶00和中午12∶00～14∶00，凌晨0∶00～2∶00的交配蟲數(shù)(平均8.5頭)顯著多于18∶00～20∶00的交配蟲數(shù)(平均0.5頭)，其余時(shí)間段之間交配蟲數(shù)差異不顯著；交配場所多在葉鞘，極少部分交配在葉片進(jìn)行，且二者之間數(shù)量差異顯著(P<0.05)。

圖2　白背飛虱交配晝夜節(jié)律Fig.2　Circadian mating rhythm of WBPH

配對30對白背飛虱，在交配2 d后每4 h更換新鮮苗并統(tǒng)計(jì)產(chǎn)卵量、產(chǎn)卵雌蟲數(shù)和產(chǎn)卵部位，結(jié)果(圖3，圖4)表明：白背飛虱產(chǎn)卵量和產(chǎn)卵雌蟲數(shù)高峰均在12∶00～16∶00，且8∶00～12∶00和12∶00～16∶00的產(chǎn)卵量分別為300.33粒和557.67粒，均顯著多于其余時(shí)間段內(nèi)的產(chǎn)卵量；單雌產(chǎn)卵量晝夜節(jié)律高峰在8:00～12:00(平均50.06粒)，且該時(shí)間段內(nèi)單雌產(chǎn)卵量顯著多于其余時(shí)間段(P<0.05)。白背飛虱產(chǎn)卵部位大多在葉鞘上部近葉舌處，只有極少部分的卵被產(chǎn)在葉片中脈。

圖3　白背飛虱產(chǎn)卵雌蟲數(shù)和產(chǎn)卵量晝夜節(jié)律Fig.3　The circadian rhythm of WBPH on number offemales spawning and amount of eggs laid

圖4　白背飛虱單雌產(chǎn)卵量晝夜節(jié)律Fig.4　Circadian fecundity rhythm per female of WBPH

2.4雌蟲日產(chǎn)卵量

對白背飛虱交配一次和交配多次的雌蟲進(jìn)行逐日產(chǎn)卵量觀察(表1，圖5)，白背飛虱羽化后第4 d即可產(chǎn)卵，產(chǎn)卵前期為5 d左右，產(chǎn)卵期在10 d左右，每個(gè)產(chǎn)卵痕卵粒數(shù)量差異較大，一般為10粒左右，少數(shù)產(chǎn)卵痕卵粒數(shù)能達(dá)到幾十粒。交配1次后的白背飛虱逐日產(chǎn)卵量呈單峰型，當(dāng)雌蟲進(jìn)行再次交配后第二或第三天，每日產(chǎn)卵量明顯增加。交配1次的雌蟲產(chǎn)卵量顯著少于交配多次的雌蟲產(chǎn)卵量，交配多次的雌蟲壽命比交配1次的雌蟲壽命短。

表1　白背飛虱交配次數(shù)對成蟲的影響

注：表中“*”表示同列數(shù)據(jù)比較差異顯著。

圖5　白背飛虱逐日產(chǎn)卵量Fig.5　Daily fecundity of WBPH

2.5雌蟲孤雌生殖驗(yàn)證

對白背飛虱雌蟲孤雌生殖能力驗(yàn)證發(fā)現(xiàn)(表2)：處女雌蟲單頭飼養(yǎng)的平均單雌產(chǎn)卵量顯著少于配對飼養(yǎng)的平均單雌產(chǎn)卵量，且處女雌蟲所產(chǎn)卵均未孵化；處女雌成蟲壽命比配對后雌成蟲壽命長，且差異顯著。研究結(jié)果表明：白背飛虱不能進(jìn)行孤雌生殖。

表2　交配對雌蟲壽命和單雌產(chǎn)卵量的影響

3討論

在早期，學(xué)者對飛虱科的交配行為做了一些研究，上世紀(jì)90年代有學(xué)者對飛虱交配研究進(jìn)行整理：雄性比雌性早成熟，雌性性成熟之后周圍聚集多個(gè)雄性個(gè)體導(dǎo)致雄性競爭，褐飛虱在性成熟后立即交配并產(chǎn)卵，有些雌蟲會(huì)在交配后產(chǎn)下受精卵后再次交配，雄性能在一次交配后繼續(xù)求偶行為[14]。雄蟲羽化后24 h之內(nèi)不交配[9]，雄蟲一生可多次交配，以雌蟲交配囊內(nèi)精包數(shù)計(jì)數(shù)雌蟲終身交配次數(shù)發(fā)現(xiàn)雌蟲一生最多可交配3次[10]。但也有不同的研究結(jié)果，張建新[9]配對225對活力較強(qiáng)的白背飛虱成蟲，只觀察到93對有交配行為，交配率為41.33%，且雌蟲一生只交配1次。其他學(xué)者對白背飛虱生殖行為的研究多集中于產(chǎn)卵行為，而白背飛虱的產(chǎn)卵行為，特別是產(chǎn)卵量受到諸多因素的影響，如溫度、水稻品種及生育期均能明顯影響白背飛虱產(chǎn)卵量[11]，水稻品種、飼養(yǎng)代數(shù)和氮肥水平對白背飛虱雌蟲體的質(zhì)量和產(chǎn)卵量均有著顯著影響[15]，實(shí)驗(yàn)條件的差異，導(dǎo)致各研究中白背飛虱雌蟲產(chǎn)卵量存在較大差異。

本研究中白背飛虱雄蟲比雌蟲羽化早，雄蟲羽化高峰期也比雌蟲早，這是雄蟲進(jìn)化出的一種生殖策略，推測為雄蟲先羽化后主動(dòng)尋找雌蟲羽化場所而進(jìn)行求偶。本實(shí)驗(yàn)中白背飛虱的交配率為88%，比前人報(bào)道的交配率高，可能是實(shí)驗(yàn)條件的差異導(dǎo)致。白背飛虱在凌晨的交配頻率最大，交配場所多在葉鞘中部，與前人報(bào)道相似[9]。在本實(shí)驗(yàn)條件下白背飛虱雌蟲可交配2次以上，交配1次后雌蟲逐日產(chǎn)卵量呈單峰型，在日產(chǎn)卵量下降后雌蟲能再次進(jìn)行交配，交配后日產(chǎn)卵量會(huì)增加，此結(jié)果與早期學(xué)者的研究結(jié)果相同[14]，多次交配的雌蟲產(chǎn)卵量顯著多于單次交配的雌蟲產(chǎn)卵量，表明多次交配有利于增加雌蟲產(chǎn)卵量。本實(shí)驗(yàn)中白背飛虱的產(chǎn)卵部位多在葉鞘，極少部分在葉片中脈，這和一些報(bào)道結(jié)果相同，植株老化后，白背飛虱產(chǎn)卵器難以劃破葉鞘，此時(shí)白背飛虱會(huì)選擇葉片中脈等稍嫩的部位產(chǎn)卵。

張建新[9]研究認(rèn)為白背飛虱有孤雌生殖現(xiàn)象，但文中沒有對該實(shí)驗(yàn)的材料與方法進(jìn)行詳細(xì)描述。本實(shí)驗(yàn)中白背飛虱處女雌蟲自5齡若蟲即被單頭單管飼養(yǎng)至死亡，能保證處女雌蟲一生未經(jīng)交配，且所用飼料均是室內(nèi)所育的無蟲苗，發(fā)現(xiàn)處女雌蟲雖然能產(chǎn)卵，但是所產(chǎn)卵均不孵化，結(jié)果表明：白背飛虱不能進(jìn)行孤雌生殖。

本文對白背飛虱的交配、產(chǎn)卵等生殖行為進(jìn)行了研究，明確了白背飛虱室內(nèi)種群的羽化、交配及產(chǎn)卵晝夜節(jié)律。本研究中白背飛虱雌蟲一生可進(jìn)行多次交配，且多次交配有利于增加雌蟲產(chǎn)卵量，而未交配的雌蟲也能產(chǎn)卵，但處女雌蟲所產(chǎn)卵不能孵化，此結(jié)果是白背飛虱雌蟲不能進(jìn)行孤雌生殖的有力證據(jù)。相比已交配的雌蟲，處女雌蟲壽命顯著較長，表明交配會(huì)對雌蟲壽命產(chǎn)生消極影響。

白背飛虱是重要的遷飛性害蟲，研究白背飛虱的交配和產(chǎn)卵行為對明確白背飛虱的生殖生物學(xué)有著重要意義。有學(xué)者報(bào)道白背飛虱卵的形成與交配無關(guān)，而與卵從卵巢小管排出體外有關(guān)[10]，白背飛虱未經(jīng)交配的雌蟲也能產(chǎn)卵，雖然很多昆蟲未經(jīng)交配也能產(chǎn)卵，但產(chǎn)下不孵化的卵對雌蟲具有怎樣的意義，目前尚不明確。白背飛虱雄蟲在交配后是否有配后保護(hù)行為，雌雄蟲多次交配之后對孵化率和成蟲分別有怎樣的影響，還需要進(jìn)一步的研究。

參考文獻(xiàn)：

[1]沈君輝，尚金梅，劉光杰.中國的白背飛虱研究狀況[J].中國水稻科學(xué),2013,17(21): 7-22.

[2]熊戰(zhàn)之，劉偉中，張凱，等.白背飛虱的發(fā)生、為害及抗藥性研究進(jìn)展[J].南方農(nóng)業(yè),2015, 9(1): 9-11.

[3]Zhou G H, Wen J J, Cai D J,etal. Southern rice black-streaked dwarf virus: A new proposedFijivirusspecies in the familyReoviridae[J].ChineseScienceBulletin, 2008, 53(23): 3677-3685.

[4]翟保平，周國輝，陶小榮，等.稻飛虱暴發(fā)與南方水稻黑條矮縮病流行的宏觀規(guī)律和微觀機(jī)制[J].應(yīng)用昆蟲學(xué)報(bào),2011, 48(3):480-487.

[5]薛文鵬，金道超，楊洪.貴州南部水稻田白背飛虱種群數(shù)量動(dòng)態(tài)與分析[J].植物保護(hù),2014, 40(4): 122-129.

[6]王召，楊洪，金道超，等.貴州道真縣白背飛虱發(fā)生動(dòng)態(tài)研究[J].山地農(nóng)業(yè)生物學(xué)報(bào),2014, 11(3): 1-4.

[7]黃超艷.桂林市白背飛虱的發(fā)生規(guī)律及防治措施[J].現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技,2014(6): 159-160.

[8]Ichikawa T. Mutual communication by subtrate vibrations in the mating behavior of planthopper (Homoptera:Delphacidae)[J].ApplEntZool, 1976, 11(1): 8-21.

[9]張建新，顧忠盈，羅衛(wèi)華，等.白背飛虱生殖行為的研究[J].昆蟲知識(shí),1990,27(5): 260-263.

[10]劉芹軒，呂萬明，張桂芬.白背飛虱的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)研究[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué),1982, 15(3): 59-66.

[11]黃次偉，馮炳燦，王煥弟，等.白背飛虱產(chǎn)卵習(xí)性的初步研究[J].昆蟲知識(shí)，1984, 21(5): 193-196.

[12]胡進(jìn)生.白背飛虱產(chǎn)卵與水稻生育期關(guān)系的觀察初報(bào)[J].昆蟲知識(shí),1987(5): 257-261.

[13]祝增榮,程家安,劉永軍.白背飛虱長、短翅型成蟲實(shí)驗(yàn)種群生物學(xué)比較[J].中國水稻科學(xué),2001, 15(3): 229-232.

[14]Denno R F, Perfect J R. Planthoppers: Their Ecology and Management (Critical Social Thought). Chapter 6: An Ecological Framework for the Study of Planthopper Mating Systems[M].Chapman&Hall,Inc, 1994: 234-254.

[15]徐紅星,張玨鋒,鄭許松,等.施氮對白背飛虱在水稻上適應(yīng)性的影響[J].中國水稻科學(xué),2009, 23(2): 219-222.

Study on the mating and oviposition behavior of Sogatellafurcifera(Horváth)[Hemiptera: Delphacidae]

YANGHang1,YANGHong2*,JINDao-chao1,DAIRen-huai1,ZHOUCao1

(1.InstituteofEntomology,GuizhouUniversity;ProvincialKeyLaboratoryforAgriculturalPestManagementofMountainousRegions,Guiyang,Guizhou550025,China; 2.CollegeofTabaccoScienceofGuizhouUniversity,Guiyang,Guizhou550025,China)

Abstract：Reproductive behavior is an important part of individual biology research. The mating and oviposition behavior of white backed plant hopper (WBPH) was studied on paper in laboratory conditions. Results showed that the peak of adult emergence for females was between 12:00～14:00; the peak of adult emergence for males was between 10:00～12:00, thus males emerged before females. The peak of circadian mating rhythm was between 0:00～2:00 and 12:00～14:00, respectively; the peak of circadian spawning rhythm is between 12:00～16:00. Both male and female could mate more than once. The fecundity of multiple mated females was significantly higher than single mated females. Virgin females could lay eggs, but the amount of eggs laid was significantly less than mated females. The eggs laid by virgin females could not hatch, indicating that WBPH has no phenomenon of parthenogenesis.

Key words：Sogatellafurcifera(Horváth); mating behavior; oviposition behavior; parthenogenesis

文章編號：1008-0457(2016)01-0014-04國際DOI編碼：15958/j.cnki.sdnyswxb.2016.01.004

中圖分類號：S435.1

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

*通訊作者：楊洪(1975-)，男，博士，教授，主要研究方向：昆蟲生態(tài)學(xué)、害蟲生物防治以及水稻害蟲綜合治理研究；E-mail：agr.hyang@gzu.edu.cn。

基金項(xiàng)目:貴州省農(nóng)業(yè)科技攻關(guān)項(xiàng)目[黔科合NY字(2013)3006]; 國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31560522); 貴州省農(nóng)業(yè)科技攻關(guān)項(xiàng)目[黔科合NY字(2010)3064]; 貴州省研究生卓越人才計(jì)劃項(xiàng)目[黔教研合ZYRC字(2013)010]。

收稿日期：2015-11-30；修回日期：2015-01-02