張嘯天 劉君紅

摘要：指出了苔蘚植物結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，對(duì)土壤環(huán)境的變化反應(yīng)敏感，是良好的生物指示植物。通過文獻(xiàn)調(diào)查和采用室內(nèi)模擬實(shí)驗(yàn)的方法，分析了苔蘚植物對(duì)富含酸、堿和重金屬三種惡劣土壤環(huán)境的適應(yīng)性。結(jié)果表明：苔蘚植物對(duì)惡劣土壤環(huán)境的適應(yīng)性較差，但對(duì)三種惡劣土壤環(huán)境的適應(yīng)性特征各不相同；比較而言，苔蘚對(duì)酸性環(huán)境的耐受力最差，對(duì)重金屬的富集能力和耐受力較差，但對(duì)堿性環(huán)境表現(xiàn)出一定的適應(yīng)性。以上結(jié)果可為當(dāng)?shù)靥μ\植物的多樣性保護(hù)以及合理利用苔蘚植物進(jìn)行環(huán)境污染監(jiān)測(cè)提供參考。

關(guān)鍵詞：苔蘚植物；惡劣土壤環(huán)境；適應(yīng)性；酸性；堿性；重金屬

中圖分類號(hào)：S435.111.3+15

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1674-9944（2016）05-0033-03

1 引言

苔蘚植物結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，是高等植物中最原始的陸生植物類群。我國(guó)有記載的苔蘚植物有125科、572屬，共約3460種[1]，分布于從熱帶赤道到嚴(yán)寒極地的廣闊空間，對(duì)維持全球生態(tài)系統(tǒng)的平衡發(fā)揮著重要作用。苔蘚植物的生長(zhǎng)及其礦質(zhì)元素是否受生長(zhǎng)基質(zhì)的影響一直是一個(gè)爭(zhēng)論的焦點(diǎn)。一種觀點(diǎn)認(rèn)為，苔蘚植物生長(zhǎng)受基質(zhì)的影響小，苔蘚植物中所含的元素來源于大氣，因?yàn)樘μ\植物沒有根和維管束組織，組織不與地表接觸，不能從基質(zhì)中吸收營(yíng)養(yǎng)[2，3]。另一種觀點(diǎn)認(rèn)為，生長(zhǎng)基質(zhì)對(duì)苔蘚植物的生長(zhǎng)和富集能力有顯著影響，因此苔蘚植物常用于指示尋找礦藏資源或作為一種生物修復(fù)手段用于吸收土壤中的重金屬[4]。有關(guān)苔蘚與環(huán)境適應(yīng)性的研究多探討苔蘚對(duì)生態(tài)環(huán)境的指示作用，缺乏對(duì)苔蘚植物的分布格局及相關(guān)環(huán)境條件的詳細(xì)資料[5]。因此，要充分發(fā)揮苔蘚植物的生態(tài)平衡效益，就有必要對(duì)苔蘚植物的土壤環(huán)境適應(yīng)性開展深入研究。

通過文獻(xiàn)調(diào)查和取樣觀察試驗(yàn)法，在總結(jié)苔蘚植物的生物反應(yīng)性特征及其環(huán)境相關(guān)性研究現(xiàn)狀的基礎(chǔ)上，具體分析苔蘚植物對(duì)富含酸、堿和重金屬三種惡劣土壤環(huán)境的適應(yīng)性。

2 研究方法

2.1 實(shí)驗(yàn)材料

實(shí)驗(yàn)與苔蘚植物對(duì)酸的單項(xiàng)檢測(cè)試驗(yàn)方法相同，取樣時(shí)間和地點(diǎn)相同，兩項(xiàng)實(shí)驗(yàn)同時(shí)開展[6]。所有苔蘚植物樣本均于2015年9月2日采集自宜昌市某居民生活小區(qū)的綠化地帶陰涼潮濕的苔蘚生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)區(qū)。該小區(qū)屬于城市住宅區(qū)，東面靠山，陰涼濕潤(rùn)，具有喜陰植物生長(zhǎng)的良好條件，苔蘚植物生長(zhǎng)旺盛。所采苔蘚主要為真蘚，植物體密集叢生，灰綠色為主。將苔蘚生物結(jié)皮及其生活的土壤基質(zhì)一起整片取回，等份切成4塊，每塊的面積約為2 cm×3 cm。

實(shí)驗(yàn)儀器：①四個(gè)相同型號(hào)和尺寸的透明塑料杯，單個(gè)容量約為180 mL；②混合型酸，主要含有鹽酸（HCl）、硫酸（H2SO4）和有機(jī)酸，總體濃度約為1 mol/L；③堿（Ca（OH）2），濃度約為0.5 mol/L；④重金屬污染模擬物，主要使用廢棄電池提取液和硫酸銅（CuSO4）混合液。重金屬污染模擬物的總體濃度不予表示，用量總計(jì)為一節(jié)5號(hào)電池、5滴硫酸銅（CuSO4）和10 mL蒸餾水；⑤自來水。

2.2 實(shí)驗(yàn)方法

實(shí)驗(yàn)采取對(duì)照實(shí)驗(yàn)的方法，分為一個(gè)對(duì)照組和三個(gè)實(shí)驗(yàn)組。將四份苔蘚的土壤基質(zhì)樣品除雜，主要是除去附著其上的非苔蘚雜草。然后將四份帶基質(zhì)的苔蘚分別置入四個(gè)塑料杯。第一杯（Cup1，簡(jiǎn)稱C1）為對(duì)照組，在實(shí)驗(yàn)過程中添加適量蒸餾水，保持原樣。其余三杯分次添加上述的混合型酸、堿和重金屬污染模擬物，且塑料杯分別識(shí)別為C2、C3、C4。實(shí)驗(yàn)從2015年9月2日開始，至10月1日截止，持續(xù)30天，其中分別于9月2日，9月12日，9月22日三次添加完成。每次向C1添加適量蒸餾水，向C2添加3 mL酸液和3 mL水，向C3添加3 mL堿液和3 mL水，向C4添加重金屬污染模擬物總量的1/3。

2.3 實(shí)驗(yàn)測(cè)定

采用觀察測(cè)定和日記記錄法，如實(shí)記錄包含三種不同添加物的苔蘚植物在不同階段之間的變化。每次添加完成后，從當(dāng)日開始，每日定時(shí)進(jìn)行觀察記錄，比較對(duì)照組和實(shí)驗(yàn)組之間苔蘚植物的差別，主要觀察內(nèi)容為苔蘚植物及其土壤基質(zhì)在形狀、色澤等視覺性外觀方面的變化，以判斷苔蘚植物對(duì)惡劣土壤環(huán)境的適應(yīng)程度。

3 研究結(jié)果

由表1可知，與對(duì)照組苔蘚植物相比，實(shí)驗(yàn)組的苔蘚植物及其土壤基質(zhì)在不同的惡劣環(huán)境下，顏色和形狀均發(fā)生了不同程度的變化。

首先，對(duì)照組C1的苔蘚植物在整個(gè)實(shí)驗(yàn)期間生長(zhǎng)良好，保持嫩綠色，土壤基質(zhì)保持原形，總體情況最好，表明了苔蘚植物在正常土壤環(huán)境下的優(yōu)秀適應(yīng)力。其次，實(shí)驗(yàn)組C2在三次添加混合型酸的過程中，酸與土壤成分發(fā)生反應(yīng)，均有少量刺激性氣體產(chǎn)生，苔蘚植株顏色和形態(tài)變化明顯。9月2日第一次添加混合型酸的兩日后（9月4日），真蘚樣品的植株全部變成枯黃色，瀕臨死亡。六日后（9月8日），苔蘚生理形態(tài)完全消失，土壤與苔蘚混為一體，整體呈土灰色。9月12日第二次添加混合酸后，與9月8日狀態(tài)相比，無明顯變化。9月22日第三次添加混合酸，后期觀察結(jié)果顯示無明顯變化。再次，實(shí)驗(yàn)組C3于9月2日第一次添加堿溶液后，首日未發(fā)現(xiàn)明顯異常。四日后，苔蘚植株整體為綠色，生長(zhǎng)良好，生理形態(tài)良好。但近土壤處泛黃白色，土壤表面覆蓋有白色碳酸鈣。9月12日第二次添加堿溶液后，苔蘚植株上部為綠色，下部泛黃白色，生長(zhǎng)良好，生理形態(tài)正常，土壤基質(zhì)碳酸鈣較為明顯。第三次添加后，苔蘚植株上部遠(yuǎn)離土壤處仍為綠色，生長(zhǎng)良好，下部黃白色的比例增加，生理形態(tài)保持正常，但土壤基質(zhì)碳酸鈣厚度明顯增厚。最后，實(shí)驗(yàn)組C4于9月2日第一次添加重金屬溶液后，次日開始的隨后五日內(nèi)不斷產(chǎn)生刺鼻的含土壤味道的銹味，苔蘚植株開始萎黃，但土壤結(jié)構(gòu)保持原形。第二次添加完成后，兩日內(nèi)苔蘚植株大部分萎黃死亡，生理形態(tài)保持原形，土壤結(jié)構(gòu)保持原形。第三次添加完成后，兩日內(nèi)苔蘚及其附著土壤成為深黃色，植株全部死亡，但生理形態(tài)保持原形不變，土壤結(jié)構(gòu)保持原形。至10月1日實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)，苔蘚植株開始與土壤基質(zhì)混合。

4 討論和分析

實(shí)驗(yàn)表明，苔蘚植物對(duì)酸、堿度和重金屬的富集性和耐受性程度各不相同。

實(shí)驗(yàn)組C2的混合酸添加實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，真蘚類苔蘚植物對(duì)酸性土壤環(huán)境適應(yīng)性極差。添加3 mL酸液到面積為6 cm²的苔蘚土壤中，可在4 d內(nèi)導(dǎo)致苔蘚植物整體性完全死亡，說明苔蘚植物對(duì)酸性環(huán)境反應(yīng)極為敏感。研究人員進(jìn)行人工模擬酸雨對(duì)苔蘚植物生長(zhǎng)的試驗(yàn)結(jié)果表明，pH3.0的酸雨會(huì)使大部分常見樹附生苔蘚死亡，但對(duì)其它種類的苔蘚影響不大；pH4.5的酸雨若持續(xù)一年以上，可使80%以上的苔蘚植物體死亡；喜酸性的苔蘚種類，如實(shí)驗(yàn)用白發(fā)蘚和曲柄蘚，在pH3.0酸雨下一年后仍生長(zhǎng)，但長(zhǎng)勢(shì)不佳[7]。此外，苔蘚植物對(duì)酸沉降的反應(yīng)較為敏感。對(duì)馬尾松林下苔蘚植物的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，酸沉降會(huì)明顯降低苔蘚植物的物種多樣性，使其結(jié)構(gòu)更加簡(jiǎn)單。具體表現(xiàn)為經(jīng)模擬酸沉降試驗(yàn)后，所選苔蘚植物的平均厚度均呈下降趨勢(shì)。形態(tài)及長(zhǎng)勢(shì)的惡化程度和苔蘚植物體內(nèi)光合色素總量也隨噴灑酸雨pH值的下降而越趨嚴(yán)重[8]。在不受水分限制的濕潤(rùn)地區(qū)，樹皮pH是影響苔蘚生長(zhǎng)的主要因素，酸度強(qiáng)的樹皮不利于苔蘚生長(zhǎng)[9]。酸雨對(duì)苔蘚植物的分布及其生理生態(tài)的影響已有大量報(bào)道，泉溪水體pH值的下降會(huì)引起苔蘚植物物種多樣性的下降，而較高濃度的O3會(huì)影響苔蘚植物的光合作用，導(dǎo)致生長(zhǎng)下降[10]。本實(shí)驗(yàn)的后續(xù)觀察記錄發(fā)現(xiàn)，C2的土壤基質(zhì)在35 d后開始有新的苔蘚植物萌芽，這說明苔蘚植物具有一定改善生存環(huán)境基質(zhì)的能力，這一結(jié)果有助于思考如何在惡劣土壤環(huán)境下充分發(fā)揮苔蘚植物的“拓荒植物”功能，以幫助其它物種的安全進(jìn)入。

實(shí)驗(yàn)組C3堿添加實(shí)驗(yàn)的苔蘚在三個(gè)實(shí)驗(yàn)組樣本中變化最小，表明真蘚類苔蘚植物對(duì)堿性土壤環(huán)境有一定的適應(yīng)性。前人研究較少涉及苔蘚植物對(duì)堿性物質(zhì)的富集性或?qū)A性土壤的適應(yīng)性研究，這證實(shí)了相對(duì)于酸性環(huán)境和重金屬環(huán)境而言，苔蘚植物與堿性環(huán)境相容性最大，且與堿性環(huán)境下其它生物的共生關(guān)系密切，有利于保持生態(tài)系統(tǒng)的健康與穩(wěn)定。隨著研究的不斷深入，在許多極端環(huán)境下，可以考慮將苔蘚植物作為土壤酸堿度的指示植物。比如，生長(zhǎng)著白發(fā)蘚、大金發(fā)蘚的土壤是酸性的土壤，生長(zhǎng)著墻蘚、真蘚的土壤是堿性土壤。苔蘚植物多為外吸水型，且表面積與體積比例較大，導(dǎo)致大量的陽(yáng)離子交換點(diǎn)和由于不發(fā)達(dá)的角質(zhì)層而產(chǎn)生的對(duì)離子吸收很低的阻力，使苔蘚能吸收大量的溶解于體表水中的堿性物質(zhì)和礦質(zhì)元素[11]。但是，苔蘚植物的養(yǎng)分元素在配子體中的分布隨年齡和植物體部位的不同而有所差異。所以，在自然土壤環(huán)境呈堿性的情況下，可能會(huì)產(chǎn)生較多限制苔蘚植物生長(zhǎng)的元素。但有關(guān)研究尚不足夠，僅有研究表明石灰蘚群落的生物量與土壤有效P含量呈正相關(guān)[12]。宜昌地區(qū)氣候和土壤環(huán)境適宜苔蘚植物生長(zhǎng)，擁有較豐富的苔蘚植物群落，本地區(qū)堿性土壤地貌也較為常見。苔蘚植物盡管對(duì)堿性土壤環(huán)境適應(yīng)性強(qiáng)，但是目前尚不清楚堿性環(huán)境下苔蘚植物所吸收利用的養(yǎng)分元素如何與土壤進(jìn)行循環(huán)交換，相關(guān)研究較少，應(yīng)引起關(guān)注。

實(shí)驗(yàn)組C4重金屬添加結(jié)果表明，真蘚類苔蘚植物對(duì)重金屬污染土壤完全缺乏抗性機(jī)理。苔蘚植物對(duì)重金屬污染極為敏感，是種子植物敏感度的10倍，具有強(qiáng)大的生物指示作用，因而能作為監(jiān)測(cè)空氣污染程度的指示性植物。近年來由于工業(yè)廢棄物和農(nóng)藥殘留物中的重金屬在自然界的流動(dòng)和積累，致使重金屬己經(jīng)成為植物生長(zhǎng)不可避免的環(huán)境因素。苔蘚植物體內(nèi)富集的重金屬元素主要來源于空氣和降水中，對(duì)于污染物的監(jiān)測(cè)具有靈敏、精確和直接的特點(diǎn)，因此對(duì)重金屬污染監(jiān)測(cè)和金屬礦識(shí)別鑒定具有重要的意義[13]。研究者對(duì)不同苔蘚植物體內(nèi)的重金屬元素含量進(jìn)行測(cè)定后發(fā)現(xiàn)，不同種類的苔蘚植物對(duì)同一種重金屬富集能力不同，同種苔蘚植物對(duì)不同種類重金屬富集能力也不相同。具體而言，苔蘚植物能夠指示的污染物，主要是二氧化硫（SO2）、氯化物、臭氧（O3）及一些重金屬離子[14]。

5 結(jié)語(yǔ)

研究主要探討苔蘚植物對(duì)富含酸、堿和重金屬三種惡劣土壤環(huán)境的適應(yīng)性。結(jié)果表明，苔蘚植物對(duì)惡劣土壤環(huán)境的適應(yīng)性較差，但適應(yīng)程度不同。苔蘚植物對(duì)酸和重金屬的富集能力和耐受力較差，但對(duì)堿性土壤環(huán)境耐受力較強(qiáng)。酸在土壤中的沉降會(huì)明顯降低苔蘚植物的物種存活性，使其結(jié)構(gòu)更加簡(jiǎn)單，具體表現(xiàn)為經(jīng)模擬混合型酸溶液沉降實(shí)驗(yàn)后，所選苔蘚植物盡數(shù)死亡，土壤的平均厚度呈下降趨勢(shì)。顏色及形態(tài)的變化程度說明了苔蘚植物的惡劣土壤環(huán)境適應(yīng)性逐漸降低。相對(duì)而言，苔蘚植物及其土壤基質(zhì)對(duì)堿性溶液具有一定的富集能力和耐受性。最后，在苔蘚植物及其附著土壤中添加重金屬溶液，將導(dǎo)致苔蘚植株盡數(shù)死亡，并逐漸與土壤混合，因而重金屬是影響苔蘚植物生態(tài)系統(tǒng)安全的一類重要污染物質(zhì)，它能直接或間接對(duì)苔蘚植物造成危害。當(dāng)今城市環(huán)境的酸雨和重金屬污染負(fù)荷日益增加，迫切需要靈敏的指示生物來反映環(huán)境污染的變化，研究植被破壞和恢復(fù)過程中苔蘚植物群落的演替，有利于預(yù)測(cè)植被和環(huán)境的變化發(fā)展方向。

研究屬于苔蘚植物的嘗試性實(shí)驗(yàn)分析，實(shí)驗(yàn)樣本小，種類單一，因此研究結(jié)論不具有普適性。此外，由于時(shí)間所限，對(duì)苔蘚樣本的觀察期較短，觀察結(jié)果可能會(huì)有一定的時(shí)限偏差。我們將在后續(xù)研究中進(jìn)一步增加樣本類別，并完善實(shí)驗(yàn)方法，在直觀的觀察實(shí)驗(yàn)法基礎(chǔ)上輔以化學(xué)分析，或與野外調(diào)查相結(jié)合，從而得出更加科學(xué)合理的研究結(jié)論。

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