陳　哲，楊世琦，張晴雯，周華坤，井　新，張愛平，韓瑞蕓，楊正禮，*中國農(nóng)業(yè)科學院農(nóng)業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所農(nóng)業(yè)清潔流域團隊，農(nóng)業(yè)部農(nóng)業(yè)環(huán)境重點實驗室，北京　0008中國科學院西北高原生物研究所，西寧　8000北京大學城市與環(huán)境學院生態(tài)學系，地表過程分析與模擬教育部重點實驗室，北京　0087

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凍融對土壤氮素損失及有效性的影響

陳哲1，楊世琦1，張晴雯1，周華坤2，井新3，張愛平1，韓瑞蕓1，楊正禮1，*
1中國農(nóng)業(yè)科學院農(nóng)業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所農(nóng)業(yè)清潔流域團隊，農(nóng)業(yè)部農(nóng)業(yè)環(huán)境重點實驗室，北京100081
2中國科學院西北高原生物研究所，西寧810001
3北京大學城市與環(huán)境學院生態(tài)學系，地表過程分析與模擬教育部重點實驗室，北京100871

摘要:土壤凍融交替是寒冷生態(tài)系統(tǒng)土壤氮素循環(huán)的重要驅(qū)動力。已有研究表明凍融交替作用能夠促進氮素周轉(zhuǎn)，從而緩解因土壤有效氮素缺乏而引起的植物生長限制。即便如此，凍融環(huán)境下土壤有效氮素供應量遠高于其利用量，過剩的氮素會通過氣態(tài)(N2O-N)排放、淋溶和徑流等途徑損失。論述了季節(jié)凍融環(huán)境和模擬凍融條件下土壤氮素損失狀況;同時分析了影響凍融土壤N2O生產(chǎn)的相關(guān)因素、產(chǎn)生途徑及凍融期N2O大量排放的機制;針對凍融交替過程中土壤氮素有效性問題，探討了氮礦化、可溶性有機氮(DON)和微生物量氮(MBN)與氮素損失的關(guān)系。評述了土壤凍融研究中存在的不足，認為模型研究、土壤微生物功能、氮素轉(zhuǎn)化中間產(chǎn)物、土壤-植物界面過程是未來值得關(guān)注和深入探討的研究方向。

關(guān)鍵詞:凍融交替;氮循環(huán);氧化亞氮;氮礦化;微生物量氮;全球氣候變化

陳哲，楊世琦，張晴雯，周華坤，井新，張愛平，韓瑞蕓，楊正禮.凍融對土壤氮素損失及有效性的影響.生態(tài)學報，2016，36(4):1083-1094.

Chen Z，Yang S Q，Zhang Q W，Zhou H K，Jing X，Zhang A P，Han R Y，Yang Z L.Effects of freeze-thaw cycles on soil nitrogen loss and availability.Acta Ecologica Sinica，2016，36(4):1083-1094.

凍融交替是土壤熱量動態(tài)的一種表現(xiàn)形式，是土壤與大氣季節(jié)或晝夜溫差所導致的反復“凍結(jié)-融化”過程［1］，這種現(xiàn)象在高緯度、高海拔及部分溫帶地區(qū)非常普遍［2］。全球具有凍融交替現(xiàn)象的土壤面積約占陸地總面積的70%，主要分布在北半球;在環(huán)北極及中、低緯度的高山或高原區(qū)域具有約22.79×106km2的多年凍土區(qū)，占陸地總面積25%。中國北緯30度以北約4.43×106km2(占國土面積46.3%)的土壤受季節(jié)性凍融影響;同時在青藏高原、西部高山和東北大小興安嶺，分布著約2.15×106km2的多年凍土［3］。這些區(qū)域為凍融交替的生態(tài)學研究提供了豐富的地理空間和生態(tài)類型。國際上針對凍土帶和季節(jié)凍土區(qū)土壤凍融生態(tài)效應的研究早在20世紀60年代已陸續(xù)展開［4］，主要集中在北極苔原帶、北方針葉林、北方落葉闊葉林、高山(寒)草地以及中緯度地區(qū)的農(nóng)田等生態(tài)系統(tǒng)。然而，中國的相關(guān)研究剛剛起步，主要研究區(qū)域和生態(tài)類型包括:東北沼澤濕地、黑土農(nóng)田及西南部分高山森林生態(tài)系統(tǒng)。青藏高原作為氣候變化的“敏感區(qū)”，土壤凍融的時空格局及生態(tài)效應研究仍然有限［5-6］。

凍融交替是寒冷區(qū)土壤氮素轉(zhuǎn)化的關(guān)鍵驅(qū)動力，直接影響該區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)土壤氮庫周轉(zhuǎn)。一般而言，寒冷區(qū)土壤碳氮儲量高［7］，由于低溫會減緩土壤有機氮的分解，進而導致可供植物利用的氮素缺乏，因此，該區(qū)域的特點是植物生產(chǎn)力受氮素限制明顯［8］。然而，已有研究表明:頻繁的凍融交替會使土壤水分經(jīng)歷多次“液相-固相”轉(zhuǎn)變，打破土壤原有物理結(jié)構(gòu)和化學性質(zhì)，這不僅影響微生物活動，也促進有機質(zhì)分解和氮素供應［9］。而作為地氣交換(能量和水分)最為關(guān)鍵、土壤生物活動活躍、養(yǎng)分豐富的表層土壤，其受凍融影響最為顯著，如:多年凍土區(qū)土壤(0—10 cm)的“晝?nèi)谝箖觥毖h(huán)日數(shù)將近6個月(180次)［10］。頻繁的凍融交替勢必會改變表層土壤氮素格局，加速有機氮轉(zhuǎn)化，提高有效態(tài)氮素水平，改善生長季初期植物對養(yǎng)分的需求。但是，凍融交替多發(fā)生在植物非生長季，使得土壤氮供應與植物氮利用存在時間上的錯位。一方面有效氮含量升高可能增加微生物對氮素的奢侈利用，增強硝化反硝化作用過程中氧化亞氮(N2O)生成;另一方面凍融交替對土體結(jié)構(gòu)的擾動會增加氮素流失，加劇水體富營養(yǎng)化和地下水硝酸鹽污染;此外，氣候變化會使多年凍土區(qū)深層凍土中儲藏的有機氮和溫室氣體釋放到大氣中，進一步影響局域甚至全球氣候?？梢?，凍融交替在緩解寒冷生態(tài)系統(tǒng)有效氮素缺乏的同時也增加了氮素損失風險，甚至導致負面環(huán)境效應。因此，加強凍融交替對土壤氮素有效性和氮素損失問題研究，有助于了解凍土帶土壤氮素循環(huán)過程，解析凍融期土壤氮素遷移和損失途徑，維護寒冷脆弱生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)服務功能，預測全球氣候變化對土壤氮庫影響及其響應。

1　凍融交替下土壤N2　O-N的排放

土壤氮素氣態(tài)損失主要通過N2O、N2、NO以及NH3等方式排放。受當前監(jiān)測方法限制，N2和NO排放而引起的氮素損失鮮有報道。而對土壤NH3揮發(fā)的研究，主要集中于石灰性土壤和農(nóng)田施肥過程中。因此本文在討論凍融交替下土壤氮庫氣態(tài)損失時，以N2O-N為例。

1.1凍融期土壤N2O-N排放量

已有研究表明:凍融區(qū)土壤N2O的排放特點為“源”。如表1所示，在所列舉的21項研究中有19項結(jié)果表明凍融交替使得土壤N2O的排放量增加，僅有兩項研究表明N2O排放量降低或不變［11-12］，其中土壤類型和凍融溫度是導致N2O對凍融交替響應不一致的主要因素。

原位監(jiān)測試驗表明季節(jié)性凍土區(qū)，農(nóng)田土壤凍融期(從土壤凍結(jié)到融化)內(nèi)N2O具有較高的排放量，其累積排放量在1—19 kg N/hm2間，占年排放量的50%以上［13-15］。如Regina等［14］發(fā)現(xiàn)芬蘭南、北部大麥田凍融期(10月—次年4月)N2O-N累積排放量為3.3—18.9 kg N/hm2，占全年排放量的53%—81%。加拿大圭爾夫(Guelph)地區(qū)以大麥、油菜、大豆和玉米等為主的農(nóng)田僅春季解凍期(3—4月)N2O-N的排放量就達1.5—4.3 kg N/hm2，占全年排放量的65%，施肥后增加到5.7—7.4 kg N/hm2［15］。自然植被類型下，土壤凍融期內(nèi)N2O-N排放量遠低于農(nóng)田，但對年排放量有較大的貢獻。如王廣帥等［20］發(fā)現(xiàn)青藏高寒草甸凍融期(10月—次年4月)N2O排放量約為0.3 kg/hm2，占全年63%;溫帶草原凍融期N2O排放速率為8.2 μg N m－2h－1，依此估算該時期N2O-N累計排放量約為0.2 kg N/hm2［21］。美國新罕布什爾地區(qū)楓樹、樺樹天然林地凍融期(12月—次年3月)N2O-N排放量約為0.3—0.4 kg N/hm2，占全年11%—41%［25］。但在德國挪威云杉林土壤中卻發(fā)現(xiàn)這段時期內(nèi)N2O排放量接近農(nóng)田，達2.5 kg N hm－2，占全年73%［26］，這可能與該地區(qū)地處歐洲中部，氮沉降量高有關(guān)。濕地因土壤高含水量成為N2O排放熱點，僅凍融期N2O-N排放量就占全年20%—30%［29］。因此，凍融期土壤N2O排放對大氣溫室氣體有重要貢獻，特別是農(nóng)田及其氮輸入較高的生態(tài)系統(tǒng)中N2O排放值得關(guān)注。

表1　凍融交替對土壤N2O排放的影響Table1　The effects of freeze-thaw cycles on soil N2O emission

室內(nèi)模擬研究揭示，農(nóng)田與自然植被土壤N2O-N排放量存在較大差異。其中農(nóng)田土壤在短期的凍融交替作用下N2O-N釋放量的波動范圍大致為0.3—1.0 kg N/hm2，而北極地區(qū)土壤N2O-N的最大釋放量僅為0.01 kg N/hm2［2］。這一差異可能與農(nóng)田施用大量氮肥導致土壤硝酸鹽累積有關(guān)。

1.2影響凍融交替下土壤N2O排放的因素

不同凍融格局(如凍結(jié)低溫、凍結(jié)時長、凍融次數(shù)等)對土壤N2O排放存在顯著影響。一般認為，土壤極端凍結(jié)低溫(＜－10℃)對N2O排放的影響要大于溫和凍結(jié)處理(－5—0℃)［27］。主要是由于極端低溫下土壤凍結(jié)對土體的物理作用力強，使更多的團聚體破碎;同時極端低溫導致微生物死亡增加。土壤凍結(jié)時長對N2O排放的影響不容忽視，已有的研究發(fā)現(xiàn)，凍結(jié)時間越長，N2O的排放量也越大。如Teepe和Ludwig［11］通過模擬試驗發(fā)現(xiàn):農(nóng)田土壤經(jīng)約10d的凍結(jié)處理，N2O累積排放量比小于7 d的凍結(jié)處理高出17%—22%。凍融次數(shù)的增加同樣提高N2O累積排放量［31］。通常，第一次凍融交替結(jié)束后N2O的脈沖式排放特征最明顯，而多次循環(huán)后N2O排放增量幅度減小，最后趨于穩(wěn)定［2，18］。這可能是由于少次凍融交替便可使土壤中不穩(wěn)定氮素得以活化;同時寒冷區(qū)微生物對溫度的耐性，使得死亡微生物數(shù)量隨凍融次數(shù)的增加而減少［32］;另外，土壤微環(huán)境、pH值、含鹽量等會降低土壤的凍結(jié)溫度，在一定程度上對微生物起到保護作用［33］。

凍融環(huán)境下土壤質(zhì)地、剖面層次、植被類型、凋落物、積雪厚度同樣影響N2O排放。Teepe和Ludwig［11］發(fā)現(xiàn)凍融交替顯著增加了壤土N2O排放量，而沙土、黏土增加不明顯。土壤融化后N2O排放高峰主要源于表層濕潤土壤［17］，Wagner-Riddle等［34］證實凍融處理后N2O主要來自于表層土(0—5 cm)，而深層土壤對凍融期N2O排放的貢獻尚不清楚。植被類型不同，土壤凍融對N2O排放的影響也不同，如Nielsen等［27］發(fā)現(xiàn)楓樹林土壤在凍融交替過程中N2O排放量顯著高于樺樹林。原位監(jiān)測結(jié)果也表明凍融期內(nèi)農(nóng)田土壤N2O排放量高于自然植被［35］。凋落物或積雪覆蓋會使表土與低溫大氣形成隔離層，從而降低凍結(jié)強度、凍結(jié)深度。因此，覆蓋層下土壤的這種溫暖、嫌氣的環(huán)境有利于反硝化過程中N2O的生產(chǎn)［25，36］。此外，凋落物質(zhì)量、分解速率的差異使其能夠為N2O生產(chǎn)供應的底物數(shù)量也不同。

1.3凍融交替下N2O生產(chǎn)途徑及排放機制

N2O既是反硝化作用的主產(chǎn)物，也是硝化作用的中間產(chǎn)物，前者發(fā)生在厭氧條件下，而后者發(fā)生在好氧條件下［37］。頻繁凍融交替會使土壤形成大量“有氧”、“無氧”或者介于二者之間的具有獨特氧化還原條件的微域(Microzone)［17］，這為硝化和反硝化作用創(chuàng)造了各自有利的條件。目前多數(shù)研究認為反硝化作用是凍融過程中N2O生產(chǎn)的主要貢獻者。如利用乙炔抑制法，研究者發(fā)現(xiàn)經(jīng)凍融處理后來自于反硝化作用釋放的N2O占總排放量的90%以上［22］;同位素標記法也證明反硝化作用所釋放的N2O占83%［16］;?quist等［28］通過控制氧分壓的方法也得到類似結(jié)果。有研究指出自養(yǎng)硝化細菌對環(huán)境比較敏感，而反硝化菌對低溫的適應性高于硝化細菌［38］，反硝化作用能在土壤解凍后短期內(nèi)大幅提升，而硝化作用增強則相對滯后，因此一段時間內(nèi)N2O排放以反硝化作用為主。短期反硝化作用的增強還可能來自于凍融交替對反硝化微生物群落活性的刺激［39］。

近年來對硝化細菌反硝化作用、氨氧化古菌(ammonia oxidizing archaea，AOA)、氨氧化細菌(ammoniaoxidizing bacteria，AOB)以及硝酸鹽異化還原作用(Dissimilatory nitrate reduction to ammonium，DNRA)的研究表明，N2O生產(chǎn)途徑復雜多樣［40-41］。Wang等［42］發(fā)現(xiàn)非生長季AOA和AOB仍保持著較高的活性，且前者的數(shù)量高于后者，表明寒冷環(huán)境中AOA對N2O生產(chǎn)有較高貢獻。DNRA過程中NO－3在硝酸還原酶和亞硝酸還原酶作用下轉(zhuǎn)化為NH+4，同時伴有N2O的產(chǎn)生。在諸如高C/NO－3、厭氧條件下DNRA過程對氮素轉(zhuǎn)化的影響尤為重要［43］。而寒冷區(qū)土壤既含有大量的有機碳，凍融交替過程中又形成豐富的厭氧微域，因此DNRA也可能是凍融條件下土壤N2O生產(chǎn)的另一重要途徑，然而尚無相關(guān)報道。

溫度、濕度、有機質(zhì)、土壤質(zhì)地、pH值，以及凍融格局等都是影響N2O排放的重要因素［44］。凍融期土壤N2O的大量排放可能存在生物、物理以及生物-物理聯(lián)合等多個作用機制，如微生物機制、底物誘導機制和物理性釋放機制［45］。

(1)微生物機制

R?ver等［46］第一次提出凍融環(huán)境下N2O高排放量與微生物活動關(guān)系密切。首先，凍融交替會改變土壤微生物類群。如Mergel等［47］發(fā)現(xiàn)在秋、冬及早春時節(jié)，挪威云杉土壤反硝化細菌數(shù)量顯著高于夏季。Feng等［48］利用磷脂脂肪酸分析法發(fā)現(xiàn)凍融交替使真菌數(shù)量大幅減少，但對細菌無影響。而參與硝化和反硝化過程的微生物恰以細菌為主，說明凍融過程中與N2O生產(chǎn)有關(guān)的主要微生物仍保持一定數(shù)量。其次，即便在一年中最冷的月份，土壤反硝化酶依然維持較高活性［49］。凍融強度和頻次的增加甚至會增強硝酸和亞硝酸還原酶活性［50］。也有觀點認為低溫環(huán)境中N2O還原酶較其氧化酶活性降低更為劇烈，較少的N2O被還原為N2，因此N2O累積增加［51］。另外，在微生物功能基因的微觀水平上，Sharma等［24］通過PCR技術(shù)證實，經(jīng)過凍融交替處理后，反硝化微生物中控制硝酸和亞硝酸還原酶的基因片段具有更高的表達水平;Yang等［52］利用時空替換方法，也發(fā)現(xiàn)高寒草地土壤中參與氨化、硝化過程的微生物功能基因與N2O排放正相關(guān)。

(2)底物誘導機制

不同類型土壤中微生物脫氮作用速度緩慢，這主要是因反應所需底物供應不足所致。有研究發(fā)現(xiàn)當移除凋落物層后，凍融過程中N2O排放量減少70%［11］，表明凋落物是凍融條件下N2O生產(chǎn)的主要底物供應源。模擬研究發(fā)現(xiàn)在土壤解凍后N2O排放量出現(xiàn)峰值，第一次凍融交替結(jié)束后最明顯，多次循環(huán)之后排放量趨于穩(wěn)定［18，27，31，36，53］。這暗示隨著反應的進行，底物中有效N含量的下降會限制N2O生產(chǎn)。同時，凍融過程中物理作用力如脹縮拉力會造成土壤團聚體結(jié)構(gòu)碎化，被包裹、吸附的部分含氮物質(zhì)得以釋放，增加底物含量;且破碎的團聚體能擴大微生物附著面積，增加與底物接觸機會;同時冰晶的形成會殺死部分微生物，釋放出小分子有機氮，可被微生物直接利用。因此凍融交替能通過提高反應所需氮素底物含量，進而刺激N2O生產(chǎn)。

(3)物理釋放機制，也稱禁錮—釋放

有報道表明，積雪或凋落物覆蓋可使表土(5 cm)在冬、春季土壤溫度維持在－5℃以上，波動幅度小于5℃［36］，同時深層土壤相對溫暖，保證了微生物活動所需的溫度條件。因此，即便表土完全凍結(jié)，反硝化作用在下層溫暖、厭氧的土壤中仍能繼續(xù)進行。而當?shù)乇肀环e雪覆蓋或土壤出現(xiàn)凍結(jié)層時，地氣交換微弱甚至停止［28］，所以反硝化生成的N2O將被暫時禁錮在土體中。只有當積雪和凍結(jié)層融化后，這部分N2O才得以集中釋放。其它溫室氣體監(jiān)測過程中也發(fā)現(xiàn)在土壤解凍期存在爆發(fā)式排放特征［54］。雖然禁錮-釋放機制有益于理解長期凍結(jié)或冰封狀態(tài)下深層土體產(chǎn)生N2O的累積效應，但難以解釋凍融交替對N2O生產(chǎn)過程的影響，因此物理釋放也受到一些質(zhì)疑［17，34］。

2　凍融交替下土壤N素流失

徑流(侵蝕)和淋溶(下滲)是土壤N素隨水流失的兩條主要途徑。春季融雪和凍土層融化均會加劇土壤可溶性有機氮(DON)和礦質(zhì)氮的流失。前者主要包括小分子蛋白質(zhì)、氨基酸、氨基糖、酰胺等，后者主要包括NH+4、NO－3、NO2－等，二者均是構(gòu)成土壤有效氮素的重要組分。眾多研究表明凍融交替會增加DON、NO－3、NH+4含量(表2)，但凍融期為植物非生長季，因此高的氮素供應量與低的氮素利用率的矛盾，會增加該時期氮素流失風險，降低生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力［55］。

2.1凍融交替下N素徑流損失

氮的徑流損失是指溶解于徑流液中的礦質(zhì)氮或吸附于泥沙顆粒表面的氮素隨水流失。一方面在融雪過程中，往往會伴隨嚴重的土壤侵蝕，也稱凍融侵蝕。凍融侵蝕很早就得到了國外研究者的關(guān)注，前人一致認為春季融雪期是土壤流失的重要時期，且在積雪較多、土壤含水量高的地區(qū)流失更為嚴峻［56］。Zuzel等［57］調(diào)查了美國俄勒岡東北部地區(qū)的徑流侵蝕，發(fā)現(xiàn)86%的氮素損失是由融雪徑流和凍融作用造成的。加拿大Peace河流域春季融雪徑流引起的土壤氮素流失為80%［58］。美國西北部太平洋沿岸地區(qū)春季融雪徑流引起的土壤氮素流失量在全年侵蝕總量中所占的比重甚至高達90%［59］。

凍融交替對土壤物理性質(zhì)的改變是導致凍融侵蝕的主要原因。首先，融化初期土壤未完全解凍，土壤孔隙被冰晶填充，導致表層積雪融水不能正常下滲，從而使該層以上土壤含水量增大，而在水飽和條件下的土壤抗剪強度也隨之降低。若降雪量大、氣溫高，冰雪融化快，一次性產(chǎn)生的地表徑流多，凍融侵蝕將越嚴重。在山地、丘陵、農(nóng)田坡崗地等地形下更易產(chǎn)生地表徑流。其次，多次凍融交替會嚴重破壞土壤顆粒間的聯(lián)結(jié)力，導致其穩(wěn)定性下降，土體結(jié)構(gòu)松散，土壤抗蝕性降低，因而侵蝕量增加［60］。

另一方面長期凍結(jié)使土壤中滯留的礦質(zhì)氮素(NH+4、NO－3)含量升高［35］，嚴重的凍融侵蝕會加劇這部分氮素流失。Deelstra等［61］通過調(diào)查北歐波羅的海周圍以農(nóng)業(yè)為主的小流域，發(fā)現(xiàn)冬季土壤氮素流失量與地表徑流量顯著正相關(guān)，氮素流失量為1.4—8.7 kg N/hm2，占全年損失量的5%—35%。在英格蘭北部一流域內(nèi)春季融雪期隨雪水輸出的NO－3-N甚至占全年損失量的69%［62］。冬季土壤溫度是影響氮素徑流損失的一個重要因素。Mitchell等［63］通過對美國東北部4個典型森林流域的調(diào)查，發(fā)現(xiàn)經(jīng)過異常寒冷的冬季，次年土壤NO－3-N的徑流損失量增加1.4—2.8 kg N/hm2;Callesen等［64］同樣發(fā)現(xiàn)溫度異常寒冷的冬季，德國挪威云杉林土壤NO－3-N次年流失增量高達13.0 kg N/hm2。Brooks等［65］研究表明高山土壤在經(jīng)過極端低溫(－11℃)凍結(jié)后，氮素徑流損失量(11.4 kg N/hm2)是適度凍結(jié)(－5℃)損失量(2.7 kg N/hm2)的4.2倍。Watmough等［66］關(guān)于加拿大16個流域的研究也發(fā)現(xiàn)土壤的深度凍結(jié)是導致沼澤濕地NO－3含量增加的主要原因，影響到整個流域中河流的氮輸出。關(guān)于凍結(jié)溫度對N素徑流損失的影響也受到一些科學家的質(zhì)疑，F(xiàn)itzhugh等［67］認為土壤的凍結(jié)程度能夠解釋哈伯德溪流域(Hubbard Brook Watershed)NO－3濃度的年內(nèi)波動，但與NO－3徑流損失量的關(guān)系微弱，損失量可能更多的受水文條件的控制。Hong等［68］模型研究結(jié)果表明，寒冷年份哈伯德溪流域氮素損失的增加不僅與土壤凍結(jié)有關(guān)，更多的是由不同凍結(jié)條件下土壤氨化和硝化作用的差異所致，尤其是土壤溫濕度變異對硝化作用的影響。

2.2凍融交替下N素淋溶損失

土壤溶液中礦質(zhì)氮素，特別是NO－3不易被土壤顆粒吸附，當土壤超過飽和持水量時，NO－3極易隨水向下淋失。已知通過原位試驗研究凍融條件下土壤氮素淋溶損失的并不多，僅有個別研究通過控制積雪厚度監(jiān)測土壤溶液氮濃度變化。如Boutin和Robitaille［69］去除了糖楓林土壤表層積雪，發(fā)現(xiàn)40 cm土壤溫度降至－5℃，對照組10 cm土壤未凍結(jié)，其中去除積雪后次年生長季30 cm土壤溶液的氮濃度顯著高于對照組。Fitzhugh等［70］同樣通過積雪控制試驗發(fā)現(xiàn)糖楓林和黃樺林處理組表層土(10 cm，凍結(jié)溫度－1℃)的淋溶損失量分別為29.0、54.0 kg N/hm2，分別是對照組淋溶損失量(16.0 kg N/hm2)的1.8、3.4倍;但對黃樺林深層土(B層)總的N淋溶無影響，糖楓林深層土氮素甚至增加3.0 kg N/hm2。目前對深層土壤氮淋溶損失影響的研究很少，因為不同地區(qū)和植被類型下土壤條件和氮素存在形態(tài)對氮素淋溶損失影響巨大。深層土壤氮通量凈增加僅出現(xiàn)在每年土壤凍結(jié)之后，因此有人指出因凍融期缺少植物根系吸收、上層礦質(zhì)氮素向下遷移，使深層土無機氮素得以累積［35］。Yu等［71］通過淋溶模擬裝置發(fā)現(xiàn)凍融處理顯著增加土壤氮素的淋溶量，其中3種濕地0—10、10—20、20—30 cm的土壤淋溶液NO－3含量顯著低于30—40 cm;大豆農(nóng)田0—10 cm土層淋溶液NO－3含量顯著低于10—20、20—30、30—40 cm深處。這表明濕地0—30 cm土層中大量NO－3向下遷移進入深層土壤，而旱田土壤氮素淋溶損失主要發(fā)生在表層(0—10 cm);由于濕地表層土壤粘土的比例低于旱田，而孔隙度又高于旱田，故濕地土壤NO－3更易發(fā)生淋溶損失。

多次凍融交替中土體發(fā)生脹縮，使得土壤顆粒得以重新排列，改變原有孔隙比，進而影響土壤滲透率。滲透率的提高會減小土壤融化后氮素淋溶阻力，增加淋洗量。盡管農(nóng)田土壤氮素淋溶受耕作影響較大，但對自然生態(tài)系統(tǒng)來說，凍融交替無疑是改變土壤孔隙、影響氮素淋溶遷移的一種重要因素。有研究表明凍融交替會使土壤的滲透系數(shù)增大約1—2個數(shù)量級［72］，也有研究表明凍融使土壤孔隙比減小，但滲透系數(shù)增大，主要是由凍融過程中造成微裂隙或者冰晶融化后形成大孔隙所致［73］。傳統(tǒng)觀念認為寒冷地區(qū)在冬春季降水少，與雨季相比冬春季的淋溶量可忽略不計，但需要指出的是，由凍融交替造成土壤物理性質(zhì)改變對土壤氮素淋溶損失的影響可能貫穿整個生長季。

3　凍融交替對土壤N素有效性的影響

土壤N素損失建立在有效氮素變化的基礎(chǔ)上。一般認為，土壤氮循環(huán)主要受植物吸收無機氮素和微生物分解有機氮兩個過程驅(qū)動，因此氮礦化被看作是決定土壤氮素有效性的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。廣義上將氨化作用和NH4+被氧化成NO－3、NO2－的過程統(tǒng)稱為氮礦化。一般通過測定一段時間內(nèi)土壤氮礦化量來衡量氮素有效性。在我們所查閱的14項研究中均表明凍融交替使礦質(zhì)態(tài)氮素含量增加(表2)，其中農(nóng)田土壤增加量最大。DeLuca等［74］、Herrmann和Witter［75］發(fā)現(xiàn)經(jīng)過凍結(jié)處理的農(nóng)田土壤N凈礦化增加2—3倍。自然植被中凍融交替對土壤氨化作用和硝化作用的影響程度不同。Edwards等［76］發(fā)現(xiàn)北極沼澤化草甸土NH+4在春季凍融交替時出現(xiàn)峰值，并且持續(xù)較長時間，在春季凍融期結(jié)束后迅速回落，而NO－3變化不大。Nielsen等［27］也發(fā)現(xiàn)凍融交替使落葉闊葉林土壤的NH+4含量增加，而NO－3含量減少。有觀點認為這是由于土壤溫度低于10℃時，土壤氨化速率通常大于硝化［38］，因此凍結(jié)土壤更易累積NH+4。而Zhang等［77］對內(nèi)蒙古草原土壤凍融期氮礦化的研究卻發(fā)現(xiàn)當土壤融化后NH+4總量比凍結(jié)前下降56%，而NO－3總量卻增加84%。殷睿等［78］同樣發(fā)現(xiàn)我國川西北亞高山森林冬季土壤氮氨化量表現(xiàn)為“凈損失”，而氮硝化量“凈積累”。因此，凍融過程中土壤氮凈礦化量變化仍然存在不確定性。

凍融作用對土壤礦化量的影響與凍結(jié)溫度、凍融幅度以及凍融交替次數(shù)有關(guān)。Reinmann等［12］曾發(fā)現(xiàn)極端凍結(jié)(－15℃)處理后，云杉-冷杉混交林和糖楓-山毛櫸混交林土壤NH+4含量分別由1.5、2.9 mg N/kg增加到9.6、29.1 mg N/kg，凈增5、9倍;Groffman等［79］則發(fā)現(xiàn)溫和的凍結(jié)溫度(－1℃)對樺樹林和楓樹林土壤氮礦化無影響;Larsen等［80］甚至發(fā)現(xiàn)在當凍結(jié)溫度為－4℃，融化溫度為2℃的凍融交替條件下氮礦化量甚至低于未凍結(jié)和永久凍結(jié)處理;周旺明等［81］同樣發(fā)現(xiàn)當凍結(jié)溫度為－25℃時，融化后沼澤土壤的礦化量顯著高于凍結(jié)溫度為－5℃的凍融處理?？梢姡趦鋈诮惶孢^程中極端凍結(jié)溫度會增加土壤氮礦化量，凍融交替的溫度波動幅度越大氮礦化量也越高。然而，凍融交替次數(shù)的增加并未持續(xù)促進氮素礦化，其中前期凍融交替過程氮礦化量脈沖式增加的特點顯著。例如Schimel和Clein發(fā)現(xiàn)第1次凍融交替處理結(jié)束后，苔原榿木—白楊混交林土壤氮礦化提高3倍，之后隨循環(huán)次數(shù)的增加氮礦化量無變化［53］。

凍融交替除通過影響氮素礦化而改變氮素有效性外，還會影響DON含量(表2)。Grogan等［2］發(fā)現(xiàn)1次凍融交替顯著提高極地苔原土壤DON含量，而多次凍融交替后DON含量降低。這與青藏高原東部高山草甸土［82］和三江平原沼澤濕地泥炭土［81］相關(guān)的凍融作用研究結(jié)果一致。模擬試驗揭示，凍融過程中土壤微生物量氮(MBN)與氨基酸氮、氨基糖氮變化趨勢相反［83］。因此有理由懷疑凍融條件下DON組分變化主要與MBN有關(guān)，土壤干濕交替和氯仿熏蒸結(jié)果也支持這一觀點。但DON各組分較為活躍，能夠在較短時間內(nèi)被轉(zhuǎn)化為礦質(zhì)氮。目前沒有直接證據(jù)表明凍融交替初期氮礦化量急劇增加與微生物死亡引起的MBN釋放有關(guān)。但Herrmann和Witter［75］曾通過同位素標記微生物量碳(MBC)的方法發(fā)現(xiàn)經(jīng)凍融交替處理后碳礦化量(CO2)中65%的C來自于標記的MBC，間接說明凍融交替初期氮礦化量的激增可能主要來自于MBN。

表2　凍融作用對土壤氮素有效性的影響Table2　The effects of freeze-thaw cycles on soil nitrogen availability

但MBN在土壤總氮中的比例不高，且死亡微生物的恢復需要一定時間，因此凍融交替對DON和礦化量的影響具有時效性，這可能正是諸多研究顯示在前期凍融交替過程中土壤有效氮素呈脈沖式增加的原因［53，64］。雖然凍融引起部分微生物死亡，會提高土壤有效氮素，但是存活下來的微生物代謝活性較高，能迅速利用有效氮，增加對N素的固持［84］(表2)，使氮凈礦化量降低。因此多次凍融交替后氮礦化量維持穩(wěn)定也可能是由存活微生物對氮的強吸收所致。結(jié)合N2O排放的底物誘導機制，不難理解在模擬條件下凍融交替初期MBN變化決定了N2O脈沖式排放特征。綜上，筆者認為凍融條件下土壤氮素有效性的變化同MBN變化密切相關(guān);極端的凍結(jié)溫度、劇烈的凍融幅度會加大微生物死亡帶來的MBN釋放;存活微生物能增加對有效氮素的生物固持，且隨著代謝、死亡而逐漸釋放部分氮素。

4　研究不足與展望

目前凍融交替的生態(tài)學研究涵蓋的區(qū)域以高緯度凍土帶為主，還不清楚寒帶地區(qū)所得試驗規(guī)律是否適用于積雪覆蓋變化快、凍融格局變異大的中緯度季節(jié)凍土區(qū)以及中低緯度的高山。就生態(tài)系統(tǒng)類型來說，關(guān)于濕地土壤凍融期氮素損失的研究仍比較匱乏(表1，表2)。在中國，青藏高原獨特的地理環(huán)境，對于討論高海拔與高緯度不同生態(tài)系統(tǒng)類型下凍融生態(tài)效應具有重要價值。盡管生態(tài)學家已在這一氣候變化敏感區(qū)建立了世界先進水平的增溫［85］及降水聯(lián)合控制試驗平臺，但還沒有涉及溫度和降水變化下凍融格局改變對土壤氮素損失及其有效性的影響。諸如美國哈伯德布魯克森林實驗站(Hubbard Brook Experimental Forest)［12，25，27］這種以流域為核心，探究流域尺度上冬季覆雪、冰凍對生態(tài)系統(tǒng)氮素輸出、流域水體水質(zhì)影響的綜合研究在中國仍為空白。

由于野外實驗條件差、費用高、周期長，難以實現(xiàn)精確控制，所以目前凍融交替對氮素轉(zhuǎn)化的機理研究仍以室內(nèi)模擬研究方法為主。但室內(nèi)模擬研究仍存在土壤采集時段不一致，土壤樣品處理方法不合理，凍融格局設(shè)置脫離真實環(huán)境等問題［36］。故關(guān)于室內(nèi)模擬研究的方法學問題有待進一步探索。

除N2O排放外凍融期其它含氮氣(如)體造成的氮素損失狀況尚不清楚。在解凍時期凍融侵蝕造成農(nóng)田土壤氮素流失可能引起面源污染和流域水質(zhì)問題未受重視。且自然狀態(tài)下凍融造成氮素流失對生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力影響的研究也為空缺。關(guān)于凍融交替下土壤氮素有效性問題，目前多以礦質(zhì)氮素的變化為主，作為氮素轉(zhuǎn)化最為活躍的微生物在凍融過程中“死亡—再生—死亡”這一土壤內(nèi)部的小循環(huán)對氮素轉(zhuǎn)化的影響以及微生物群落結(jié)構(gòu)和功能對凍融交替的響應研究還不夠深入。目前凍融的模擬研究中較多關(guān)注了土壤凍融格局對氮素轉(zhuǎn)化的影響，土壤水分這一在凍融過程中會對土壤溫度、通氣、團聚體、pH值均帶來重大改變的關(guān)鍵因子被忽視。

(1)原位監(jiān)測與模型研究相結(jié)合。在全球變背景下，迫切需要進行系統(tǒng)的研究來評價關(guān)鍵氣候特征和生態(tài)因子(如土壤、植被類型)所控制的凍融過程對生態(tài)系統(tǒng)氮循環(huán)的影響。原位監(jiān)測試驗站點數(shù)目、監(jiān)測尺度和范圍有限，所得觀測資料在時間和空間上離散。只有應用模型對已掌握的定點觀測資料加以綜合，才能得出對觀測變量的規(guī)律性認識，進而做出合理外推［61］。對于時間跨度大(幾十年至千年)、涉及范圍廣(區(qū)域至全球)的研究計劃在模型研究中將非生長季環(huán)境特征和凍融作用的生態(tài)效應考慮進來，有助于減少各模型預測的不確定性，增加模型間的可比性。

(2)凍融條件下土壤微生物功能研究。土壤微生物是聯(lián)系有機和無機氮素轉(zhuǎn)化的重要參與者。目前凍融研究僅涉及微生物量、C/N和真菌、細菌類群變化，研究方法也仍以氯仿熏蒸-浸提、平板培養(yǎng)等傳統(tǒng)方法為主。如今生物化學和分子生物學方法日趨成熟，使微生物多樣性、代謝模式、酶活性等研究快速發(fā)展。其中核酸分析法實現(xiàn)了對土壤微生物酶系及其編碼基因的研究，而且通過對控制氮素轉(zhuǎn)化的關(guān)鍵微生物功能基因的分析能為評價凍融過程中氨化、硝化、反硝化作用提供更可靠依據(jù)。因此分子生物學方法將是深入探究凍融環(huán)境下土壤氮素周轉(zhuǎn)機理的重要手段和新的切入點。

(3)凍融條件下氮素轉(zhuǎn)化中間產(chǎn)物的定量研究。Schimel等［86］指出微生物胞外酶對含氮高分子化合物的解聚作用是土壤氮素循環(huán)的限制性環(huán)節(jié)。這些含氮高分子聚合物(蛋白質(zhì)、幾丁質(zhì)和肽聚糖等)通過解聚作用生成的單體物質(zhì)(如氨基酸、氨基糖和核酸等)是后續(xù)氮素礦化過程的原料，成為氮素礦化作用的限速物質(zhì)。而且這些單體物質(zhì)屬土壤有效氮素一部分，能同時被植物和微生物所利用?，F(xiàn)有研究局限于土壤氨化、硝化以及反硝化作用最終產(chǎn)物，對中間過程定量研究的不足使凍融條件下氮素礦化、反硝化和微生物固持等變化關(guān)系的不確定性增加。

(4)凍融作用對“土壤-植物”界面過程的影響。植物作為生態(tài)系統(tǒng)氮庫的重要組成部分，直接參與土壤氮循環(huán)。如一些耐寒植物在積雪覆蓋下仍然能夠存活，當土壤融化氮素有效性增加時能快速生長，大量吸收氮素;而凍融拉伸作用又會導致部分植物根系死亡［87］，增加土壤中不穩(wěn)定氮的輸入。另外積雪厚度和覆蓋時間對土壤氮庫的影響直接關(guān)系到植被生產(chǎn)力［88］，而寒冷生態(tài)系統(tǒng)中植物都具有增加根系氮投資的傾向，隨著根系的死亡這部分氮能直接進入土壤氮庫。但目前凍融作用研究多基于裸露土壤，忽略了凍融條件下土壤-植物界面氮素的輸入與輸出。

(5)全球變化背景下凍融作用研究新挑戰(zhàn)。IPCC(Intergovernmental Panel on Climate Change)第五次報告指出2003—2012年全球海陸表面平均溫度比1850—1900年平均溫度上升了0.78℃［89］。高海拔、高緯度地區(qū)對全球變暖最為敏感，冬季溫度增幅可能是全球平均水平的3倍［90］。氣候變暖將深刻改變這些地區(qū)土壤凍融格局，如融化期延長、凍結(jié)期縮短、凍融溫差減小、凍結(jié)強度降低、凍融交替次數(shù)增加、多年凍土活動層厚度增加［5］;另外，降水(雪)格局變化同樣影響到凍融交替的生態(tài)作用。中國作為世界第三大凍土國［3］，青藏高原、東北黑土區(qū)、溫帶高山亞高山土壤凍融的生態(tài)學研究有待進一步加強。

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Effects of freeze-thaw cycles on soil nitrogen loss and availability

CHEN Zhe1，YANG Shiqi1，ZHANG Qingwen1，ZHOU Huakun2，JING Xin3，ZHANG Aiping1，HAN Ruiyun1，YANG Zhengli1，*

1 Agricultural Clear Watershed Group，Institute of Environment and Sustainable Development in Agriculture，Chinese Academy of Agricultural Sciences/Key Laboratory of Agro-Environment，Ministry of Agriculture，Beijing 100081，China

2 Northwest Plateau Institute of Biology，Chinese Academy of Science，Xining 810001，China

3 Key Laboratory for Earth Surface Processes of the Ministry of Education，Department of Ecology，College of rban and Environmental Sciences，Peking University，Beijing 100871，China

Abstract:Freeze-thaw cycles are key drivers of soil nitrogen(N)cycling in cold ecosystems.Studies have shown that freeze-thaw cycles can enhance N turnover and alleviate N-limitation of plant growth due to the deficiency of soil-available N.However，loss of N is prevailing as a result of available N oversupply during freeze-thaw period.The extra available N mainly losses occurring through N2O emission，leaching and runoff.Here，we summarized the observational and experimental evidence to assess(1)the impact of freeze-thaw cycles on N loss，(2)the environmental factors and mechanisms influencing N2O emission during the process of freeze-thaw cycles，(3)the relationships between N loss and N availability(N mineralization，dissolved organic N，and microbial biomass N)，and(4)the shortcomings in current research.We suggest that the main focus of research in the near future will be related to effects on N loss and availability of freeze-thaw cycles，for use in modeling，soil microbial function，mediators of N transformation，and plant-soil interactions.

Key Words:freeze-thaw cycles;nitrogen cycling;nitrous oxide;nitrogen mineralization;microbial biomass nitrogen;book=1084,ebook=196global climate change

*通訊作者

Corresponding author.E-mail:yangzl426@126.com

收稿日期:2014-06-06;網(wǎng)絡出版日期:2015-07-09

基金項目:國家水體污染控制與治理科技重大專項(2014ZX07201-009)

DOI:10.5846/stxb201406061171