左倩倩，王邵軍

（西南林業(yè)大學(xué) 生態(tài)與環(huán)境學(xué)院，云南 昆明 650224）

目前，溫室氣體排放相關(guān)研究已成為國際氣候變化研究的熱點(diǎn)問題。一氧化二氮(N2O)作為大氣中僅次于二氧化碳(CO2)和甲烷(CH4)的三大溫室氣體之一，其增溫潛勢為CO2的298倍、CH4的12倍[1]。森林土壤是全球N2O排放的重要來源，僅熱帶和亞熱帶森林土壤N2O排放約占全球總量的23%[2]。森林土壤氮礦化能夠?yàn)镹2O的產(chǎn)生提供充足的底物[銨態(tài)氮(NH4-N)與硝態(tài)氮(NO3-N)]，它的微小變化可能會(huì)引起土壤N2O排放速率的顯著改變[3?4]。森林作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體，約占全球陸地面積的31%[5]，因此，森林土壤氮礦化及其N2O釋放可能成為影響全球氣候變化進(jìn)程的關(guān)鍵生態(tài)學(xué)過程。氮素作為調(diào)控森林生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的主要營養(yǎng)組分，也是土壤肥力形成與維持的關(guān)鍵影響因子[6]，受到土壤學(xué)家和森林學(xué)家的廣泛關(guān)注[7]。森林土壤中僅有5%的氮以無機(jī)態(tài)的形式存在，而有機(jī)氮只有經(jīng)微生物礦化后才能被植物吸收利用，氮素的硝化與反硝化在植物與微生物的生命活動(dòng)過程起著關(guān)鍵作用[8]。因此，氮礦化作為測定森林土壤供氮能力的主要指標(biāo)，不僅能夠表征森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)與能量流動(dòng)的過程、方向及強(qiáng)度[9]，而且對森林生態(tài)系統(tǒng)組成、結(jié)構(gòu)與功能以及生產(chǎn)力維持等方面均起著重要的調(diào)控作用。森林土壤氮礦化是由森林土壤動(dòng)物-土壤微生物共同驅(qū)動(dòng)并將土壤有機(jī)氮轉(zhuǎn)變?yōu)榈V質(zhì)氮的微生物生態(tài)學(xué)過程。土壤氮礦化過程受土壤物理與化學(xué)環(huán)境等非生物因素以及森林植被覆蓋、森林凋落物、土壤微生物與土壤動(dòng)物等生物因素共同調(diào)控。其中溫度和濕度通常被認(rèn)為是影響土壤氮礦化的2個(gè)重要因素[10]，且各因素的作用強(qiáng)度因氣候條件不同而存在較大差異，從而導(dǎo)致土壤氮礦化時(shí)空變化存在極大的不確定性；而凋落物作為重要的有機(jī)質(zhì)來源，會(huì)改變土壤的微環(huán)境，為土壤微生物和動(dòng)物生長發(fā)育提供必需的營養(yǎng)物質(zhì)和棲息環(huán)境，尤其能夠刺激微生物的活性，進(jìn)而促進(jìn)土壤氮礦化過程及其溫室氣體的排放。本研究從時(shí)間和空間、非生物因素、生物因素等方面探討了近年來國內(nèi)外森林土壤氮礦化的主要影響因素及調(diào)控機(jī)制，并對未來的研究方向進(jìn)行展望。

1 土壤氮礦化的時(shí)空變化特征

1.1 氮礦化時(shí)間變化及其調(diào)控

土壤氮礦化的時(shí)間變化主要指氮礦化速率隨季節(jié)發(fā)生的變化。森林土壤氮礦化的時(shí)間變化總體上呈現(xiàn)春夏季(溫濕季)高、秋冬季(干冷季)低的動(dòng)態(tài)模式[11]。但森林土壤氮礦化速率峰值出現(xiàn)的時(shí)間存在一定的不確定性，主要與氣候類型及森林類型密切相關(guān)。溫帶森林土壤氮礦化速率一般在5?6月活躍[12]；亞熱帶森林土壤凈氮礦化速率一般在6?8月達(dá)到峰值[13]。關(guān)于熱帶森林土壤氮礦化時(shí)間動(dòng)態(tài)報(bào)道相對較少。西雙版納熱帶森林土壤氮礦化速率峰值在干季(2?5月)，而雨季中期到雨季末期最低[14]。因此，土壤氮礦化時(shí)間變化模式與森林類型及其所處的氣候類型密切相關(guān)。

土壤氮礦化的時(shí)間變化和生物與非生物環(huán)境因子變化密切相關(guān)。由于土壤氮礦化是土壤微生物參與的生態(tài)學(xué)過程，因而土壤氮礦化季節(jié)動(dòng)態(tài)隨土壤微生物數(shù)量及活性的變化而變化[15]。同時(shí)，土壤微生物的功能、活性及群落結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性，受溫度、濕度及土壤碳氮養(yǎng)分等非生物環(huán)境的時(shí)間變化所調(diào)控[16]。因此，非生物因素對土壤氮礦化亦具有重要的調(diào)控作用。

溫帶森林與亞熱帶森林區(qū)土壤氮礦化呈現(xiàn)夏季高、冬季低的時(shí)間變化模式。有研究表明：溫度能夠影響參與土壤氮礦化過程的微生物及關(guān)鍵酶活性[17]。而熱帶地區(qū)森林土壤氮礦化呈現(xiàn)干季高、雨季低的變化模式，可能主要受土壤水分條件的影響，由于雨季中期到末期降水較多，土壤水分處于過飽和而形成厭氧狀態(tài)，導(dǎo)致微生物的反硝化作用加強(qiáng)，造成土壤氮素的損失，從而減小土壤氮礦化速率，這與WANG等[18]的研究結(jié)果一致。

土壤凍融交替能夠影響森林土壤氮礦化的時(shí)間動(dòng)態(tài)。土壤的凍結(jié)和融化因季節(jié)變化而發(fā)生交替，從而形成土壤氮礦化的時(shí)間變化規(guī)律。土壤凈氮礦化速率因處于生長季的不同時(shí)期而有所不同，一般非生長季較高，生長季初期達(dá)到最低，后隨生長期先增大后減小[19]。非生長季土壤凈氮礦化速率較高主要是由于冬季不斷的凍融循環(huán)導(dǎo)致微生物死亡，細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)流出，增加土壤中礦質(zhì)氮含量，給土壤中殘留的微生物提供豐富的營養(yǎng)物質(zhì)，激發(fā)殘留微生物的活性，從而提高融化階段土壤氮礦化速率[20]。

1.2 氮礦化空間變化及其調(diào)控

土壤氮礦化的空間變化包括沿海拔梯度的變化和沿土層的垂直變化。一般來說，土壤氮礦化速率與海拔高度呈負(fù)相關(guān)。HART等[21]研究發(fā)現(xiàn)：低海拔森林土壤年凈礦化和硝化速率約是高海拔森林土壤的2倍。但一些研究卻得出與此不同的研究結(jié)果。BONITO等[22]研究發(fā)現(xiàn)：美國南部硬木林土壤氮礦化速率高海拔高于低海拔。劉明龍等[23]研究表明：隨海拔升高微生物對土壤氮素的轉(zhuǎn)化作用減弱；但隨著海拔繼續(xù)升高，溫度下降、濕度增加，土壤氮礦化有增加的變化趨勢。另有研究發(fā)現(xiàn)森林土壤氮礦化速率在中海拔最高，而高海拔與低海拔較低[24]。土壤氮礦化速率沿土層存在一定的垂直變化。一般來說，土壤潛在性可礦化氮量隨土壤深度的增加而下降。

氮礦化空間變化與土壤環(huán)境生物與非生物因素密切相關(guān)。海拔梯度變化與土層變化均可引起微氣候及土壤理化性質(zhì)的改變，從而影響土壤氮礦化速率。土壤氮礦化隨海拔變化存在的不確定性，可能與所處氣候區(qū)有關(guān)，不同氣候區(qū)沿海拔的溫度和濕度變化存在差異，影響植物生長、地上/地下凋落物輸入的質(zhì)與量以及土壤碳氮養(yǎng)分動(dòng)態(tài)[25]，從而導(dǎo)致土壤微生物的種類和活性不同，最終導(dǎo)致不同地區(qū)不同海拔土壤氮礦化速率的差異。

土壤氮礦化速率沿土層深度增加呈下降的變化規(guī)律，主要是因?yàn)殡S著土層深度的增加，土壤透氣性減弱，有機(jī)質(zhì)中易降解物質(zhì)量下降，微生物數(shù)量及活性隨凋落物數(shù)量的減少而降低，從而導(dǎo)致氮礦化速率的降低。YAO等[11]研究認(rèn)為：土壤生物循環(huán)過程影響土壤氮素含量，如地下根系汲取的氮營養(yǎng)輸送至土壤表層，增加表層土壤氮素的累積，從而加快氮素的礦化。WEI等[26]研究發(fā)現(xiàn)：土壤礦化速率隨土壤深度的加深而降低，這種變化規(guī)律與土壤濕度沿土層的變化密切相關(guān)。

2 非生物因素對土壤氮礦化過程的調(diào)控

2.1 溫度的影響機(jī)制

在眾多的環(huán)境因素中，溫度是影響土壤氮礦化速率最重要的非生物因素。一般來說，在一定的溫度范圍內(nèi)土壤氮礦化量和礦化速率與溫度呈顯著正相關(guān)[27]。PETERROHN等[28]采用電阻線的方法，探究升溫對針闊混交落葉林土壤氮礦化的影響，發(fā)現(xiàn)升溫使森林土壤凈氮礦化速率平均增長2倍。但是，溫度對土壤氮礦化的影響存在不確定性。研究表明：土壤氮礦化速率在25～35 ℃時(shí)隨溫度升高急劇增加[29]。但有研究則發(fā)現(xiàn)在25 ℃時(shí)土壤氮礦化速率最大[30]。然而，也有研究發(fā)現(xiàn)在5～15 ℃時(shí)土壤氮礦化速率與溫度相關(guān)性不顯著[31]。

適當(dāng)?shù)母邷赜欣谕寥赖V化，這可能與一定的升溫能增加土壤微生物數(shù)量、種類及活性密切相關(guān)。因此，森林土壤氮礦化受溫度與微生物共同作用。在長期培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)：土壤微生物的生理反應(yīng)因溫度的不同而存在差異[32]，這可能是由于高溫和能量輸入的不足導(dǎo)致培養(yǎng)中土壤微生物生物量迅速減少。INESON等[33]采用可控的升溫裝置，進(jìn)行野外原位(insitu)升溫培養(yǎng)，使0～10 cm土層溫度升高3～5 ℃，來模擬土壤氮在全球變暖情況下的動(dòng)態(tài)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)：加熱培養(yǎng)前5個(gè)月土壤氮礦化速率明顯降低，但后期的升溫卻提高了土壤氮礦化。前期隨著溫度升高增加的氮礦化可能被植物對氮的吸收所抵銷，而導(dǎo)致氮礦化的溫度效應(yīng)未能顯示出來；而后期升溫則可以提高土壤微生物和土壤胞外酶的活性，利于土壤氮礦化[34?35]。

2.2 水分的影響機(jī)制

水分對土壤氮礦化的影響，同樣存在不確定性。王士超等[36]采用有氧室內(nèi)實(shí)驗(yàn)的培養(yǎng)方法評估土壤水分(分別為田間持水量的60%、80%和100%)對氮礦化的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)土壤水分由田間持水量的60%增加到80%再到100%的過程中，土壤氮礦化速率呈先增加后減小的趨勢。GAO等[37]研究發(fā)現(xiàn)：土壤含水量接近持水量時(shí)，氮礦化速率達(dá)到最大。BOUSKILL等[38]研究發(fā)現(xiàn)：土壤氮礦化速率隨土壤水分的增加而增加。

水分對土壤氮礦化的不確定性，可能與水分對土壤微生物的影響密切相關(guān)。水分主要通過影響土壤微生物的活動(dòng)而影響土壤氮礦化。在一定濕度范圍內(nèi)，土壤微生物礦化作用隨水分的增加而加快。但當(dāng)土壤水分達(dá)到一定值時(shí)，不利于需氧微生物的礦化，而利于土壤反硝化作用，這使土壤中的部分無機(jī)氮以氣體形式散失，造成氮素的損失，從而表現(xiàn)為氮礦化速率迅速下降[18]。

有研究表明：夏季降雨較多，土壤含水量處于過飽和狀態(tài)，銨態(tài)氮的硝化作用小于固化作用，導(dǎo)致土壤凈礦化速率降低[39]。水分影響氮礦化受土壤供氮能力的限制，貧瘠土壤的氮礦化受水分的影響較小，而肥沃土壤的氮礦化受水分影響較大[40]。因此，水分對土壤氮礦化的影響受土壤水分條件及土壤養(yǎng)分可利用性的調(diào)控，土壤水分主要通過影響微生物生態(tài)學(xué)過程，從而影響土壤氮素的礦化。

2.3 pH 的影響機(jī)制

土壤pH是判斷土壤硝化能力的重要指標(biāo)[41]。通常來說，土壤氮礦化速率隨土壤pH的升高而加快，因?yàn)閜H升高，土壤可溶性養(yǎng)分增加，滿足微生物生長必需的營養(yǎng)物質(zhì)，加速氮的礦化。與硝態(tài)氮相比，銨態(tài)氮較易固化，而pH較高時(shí)硝態(tài)氮的固化作用會(huì)減弱。CHENG等[42]在探究土壤pH和硝化酶之間的關(guān)系時(shí)，佐證了此規(guī)律；但也有研究認(rèn)為：pH與土壤氮礦化速率相關(guān)性不顯著[43]或呈負(fù)相關(guān)[44]

土壤pH主要是通過影響微生物的數(shù)量和活性來影響土壤氮素的礦化。高pH可以提高有機(jī)質(zhì)的溶解性，增加含有機(jī)碳氮基團(tuán)的物質(zhì)，利于微生物的生長和活動(dòng)，加快土壤氮礦化速率[45]。同時(shí)，土壤pH會(huì)影響酶的活性，pH過高或過低都不利于酶發(fā)揮功能，從而影響土壤硝化和反硝化作用，進(jìn)而影響土壤氮礦化的過程。而土壤pH與土壤氮礦化速率之間關(guān)系的不確定性，可能是因?yàn)椴煌芯繀^(qū)的地理環(huán)境、氣候、土壤等因素的差異，造成土壤pH對微生物具有不同的影響強(qiáng)度，最終影響pH與土壤氮礦化速率之間的關(guān)系。

2.4 土壤質(zhì)地的影響機(jī)制

土壤氮礦化速率因土壤質(zhì)地的不同而存在差異。壤土和黏土的氮礦化速率低于砂土，因?yàn)樯巴恋目紫抖容^大會(huì)減弱對土壤有機(jī)質(zhì)的保護(hù)。此外，與壤土和黏土相比，砂土中微生物生物量的碳氮比(C/N)較高，從而促進(jìn)了微生物的礦化率[46]。邵興芳[47]對土壤團(tuán)聚體的研究發(fā)現(xiàn)：團(tuán)聚體體積越小，越不穩(wěn)定，微生物對有機(jī)質(zhì)的降解過程越快，土壤氮礦化速率越高。由此可見，土壤團(tuán)聚體的大小及氮素含量是影響土壤氮礦化速率的重要因素。

土壤質(zhì)地不同導(dǎo)致土壤水、氣及熱狀況之間存在差異，這種差異影響好氧細(xì)菌或黏粒與營養(yǎng)物質(zhì)的結(jié)合，進(jìn)而影響土壤微生物的生命活動(dòng)，最終影響土壤氮礦化。有研究表明：農(nóng)田土壤氮素礦化量及礦化速率明顯低于林地表層土壤[48]，這主要是林地表層土壤營養(yǎng)物質(zhì)含量高、礦化底物充足，微生物活動(dòng)頻繁，易于礦化作用的進(jìn)行[49]。因此，土壤類型決定土壤微生物的種類與數(shù)量，進(jìn)而通過影響微生物活動(dòng)來影響土壤氮素的礦化。

3 生物因素對土壤氮礦化過程的調(diào)控

3.1 森林植被覆蓋影響的機(jī)制

森林植被覆蓋物可以回收土壤中殘留的氮，為植物的生長提供充足的養(yǎng)分。森林植被類型不僅影響植物根系的分布和密度，而且影響土壤中其他非生物和生物因素，從而影響土壤氮礦化[50]。殷睿等[19]研究發(fā)現(xiàn)：川西亞高山不同海拔3種森林群落土壤氮礦化季節(jié)動(dòng)態(tài)存在顯著差異；STE-MARIE等[51]研究了加拿大魁北克地區(qū)糖楓樹Acersaccharum、香脂冷杉Abiesbalsamea和黑云杉Piceamariana等3種不同森林群落類型，發(fā)現(xiàn)其礦物氮含量和氮礦化能力有著巨大差異。

森林植被覆蓋對土壤氮礦化的影響主要表現(xiàn)為不同植被類型或樹種組成影響凋落物類型及植物根系的分布，并顯著影響溫度、濕度及碳氮養(yǎng)分等土壤理化性質(zhì)，從而影響土層細(xì)菌或真菌的活性，進(jìn)而影響土壤氮素的礦化。另外，不同植被組成對土壤氮素可利用性和氮素周轉(zhuǎn)率的差異，影響植物生長及凋落物養(yǎng)分輸入，從而對氮素的“礦化-固化”發(fā)揮作用[52]。

3.2 森林凋落物的影響機(jī)制

森林凋落物是包括凋落物、野生動(dòng)物殘骸及代謝產(chǎn)物等有機(jī)物質(zhì)的總稱，是森林生態(tài)系統(tǒng)中各種生物生長發(fā)育過程中新陳代謝的產(chǎn)物。森林凋落物分解是氮循環(huán)的關(guān)鍵環(huán)節(jié)[53]，凋落物數(shù)量、質(zhì)量和類型均對土壤氮礦化產(chǎn)生一定影響[54?55]。

凋落物輸入數(shù)量增加能夠促進(jìn)土壤氮礦化。添加或去除凋落物會(huì)改變土壤溫度進(jìn)而影響土壤氮礦化。有研究表明：年均土壤溫度從小到大依次為去除凋落物、對照、添加凋落物，凋落物主要通過隔絕土壤與外界空氣間的熱交換，抑制土壤降溫[56]。土壤微生物的活性受土壤溫度變化的顯著影響，進(jìn)而調(diào)控土壤氮礦化。

凋落物質(zhì)量(如C/N)能夠顯著影響土壤氮礦化速率。一般來說，土壤氮礦化速率隨凋落物C/N的增加而減小。這主要是因?yàn)榈匾话銥橄拗埔蛩?，在高C/N時(shí)，氮含量不能充分滿足細(xì)菌的生長，經(jīng)礦化出的氮極易固化；而當(dāng)C/N低時(shí)，氮源充足，土壤固化作用減弱[57]。C/N對氮素固化、氮素礦化及氮礦化速率影響顯著，這使得碳氮素、微生物及氮礦化過程之間流動(dòng)聯(lián)通。

凋落物類型影響土壤氮礦化速率。凋落物的類型主要取決于群落類型及樹種組成，因凋落物組成的理化特性、質(zhì)量與數(shù)量等存在差異，進(jìn)而對土壤有機(jī)質(zhì)礦化及氮礦化速率產(chǎn)生顯著影響。一般來說針葉樹種凋落物輸入土壤后，氮礦化速率低于闊葉樹種，主要是由于不同樹種葉片的結(jié)構(gòu)和化學(xué)特性存在差異。針葉樹種的葉片大多角質(zhì)層比較發(fā)達(dá)，且富含多酚類物質(zhì)、纖維素、木質(zhì)素等難分解的有機(jī)組分，同時(shí)C/N相對較高，葉簇的比表面積較小，與土壤的接觸面小，從而限制土壤動(dòng)物及微生物的分解作用，而闊葉樹種的凋落物中難分解成分比例較小，且比表面積更大，有利于微生物生命活動(dòng)的進(jìn)行，加速氮的礦化[45?46]。

對森林土壤而言，森林凋落物是聯(lián)系地上和地下部分的樞紐，植物主要從土壤中汲取營養(yǎng)物質(zhì)，最終又以凋落物的形式回歸土壤，是土壤養(yǎng)分的重要來源。土壤有機(jī)物的短期變化受簡單有機(jī)化合物、根際分泌物和凋落物的共同調(diào)控，同時(shí)加速有機(jī)質(zhì)的礦化，即“正激發(fā)效應(yīng)”[58]。一方面，因?yàn)榈蚵湮锸峭寥牢⑸镒钪苯拥哪芰縼碓碵55]，所以凋落物通過影響土壤微生物數(shù)量與活性直接影響土壤氮的礦化；另一方面，凋落物會(huì)改變土壤的微環(huán)境(例如土壤結(jié)構(gòu)、土壤溫度及水分)，為土壤微生物和動(dòng)物生長發(fā)育提供營養(yǎng)物質(zhì)和棲息地，從而間接增強(qiáng)土壤氮的礦化能力。

凋落物的輸入提高了氮回轉(zhuǎn)率，加速了土壤中氮素的轉(zhuǎn)化，使凈氮礦化和植物可利用氮保持在較高水平[59]。土壤有機(jī)質(zhì)氮庫的大小受限于凋落物的分解速率，凋落物的質(zhì)量及形態(tài)特征因群落類型和樹種組成的差異而有所不同，可能限制土壤中的硝化氨化細(xì)菌及其他微生物的活性[55]，進(jìn)而影響凈氮礦化速率。

3.3 土壤微生物的影響機(jī)制

土壤微生物是氮素分解和礦化的“工程師”，在陸地生態(tài)系統(tǒng)氮循環(huán)中起著重要的調(diào)控作用。微生物種類是影響土壤氮素礦化的重要生物因素，不同微生物具有不同的分解作用，其中真菌在地表有機(jī)質(zhì)降解作用中扮演著重要的角色，而細(xì)菌則在地下有機(jī)質(zhì)的降解作用中更加重要。有研究表明：去除真菌和細(xì)菌，降解速率分別減慢約36%和25%[60]。同時(shí)土壤微生物和動(dòng)物的共同作用會(huì)改變微生物群落結(jié)構(gòu)和數(shù)量，從而影響氮的轉(zhuǎn)化和礦化[61]。

土壤微生物可以促進(jìn)凋落物的降解、調(diào)節(jié)養(yǎng)分循環(huán)及改善土壤理化性質(zhì)，而氮的分解、礦化主要依靠土壤細(xì)菌、真菌等微生物促進(jìn)土壤酶活性及氮的轉(zhuǎn)運(yùn)來進(jìn)行氮礦化[62]。另外，土壤微生物的生物量能夠影響森林土壤氮礦化的速率及動(dòng)態(tài)[9]。一些研究表明：不同季節(jié)的森林土壤凈氮礦化存在一定差異，但年均氮礦化速率的變化卻不顯著，這可能與微生物數(shù)量在森林土壤中能夠保持一定的穩(wěn)定性密切相關(guān)[19]。因此，微生物生物量作為反映土壤微生物數(shù)量的重要指標(biāo)，能夠間接表征土壤的氮礦化速率。

3.4 土壤動(dòng)物的影響機(jī)制

土壤動(dòng)物是影響凋落物分解及土壤氮礦化的關(guān)鍵因素，其數(shù)量、種類、活動(dòng)及與土壤微生物的關(guān)系均會(huì)影響土壤氮礦化過程。大型土壤動(dòng)物主要通過加速破碎凋落物，增大凋落物與微生物之間的接觸面積，提高微生物活性，從而促進(jìn)碳與氮養(yǎng)分礦化[63]。TAMARTASH等[64]在研究蚯蚓對土壤養(yǎng)分循環(huán)影響時(shí)發(fā)現(xiàn)蚯蚓可以提高土壤肥力，促進(jìn)土壤有機(jī)質(zhì)的分解及土壤氮素的礦化；WANG等[65]對螞蟻筑巢活動(dòng)的研究發(fā)現(xiàn)：螞蟻顯著提高了土壤氮礦化和礦質(zhì)氮含量。小型土壤動(dòng)物如線蟲則通過取食細(xì)菌抑制其對養(yǎng)分的吸收，使養(yǎng)分經(jīng)代謝活動(dòng)重新回到土壤，增加土壤的養(yǎng)分可利用性，從而提高土壤氮的礦化效率[66]。

土壤動(dòng)物主要是通過影響與氮素循環(huán)密切相關(guān)的微生物的生命活動(dòng)從而對土壤氮礦化產(chǎn)生間接影響。一方面，土壤動(dòng)物以土壤微生物為食，在捕食過程中會(huì)改變不同種類微生物間的平衡，影響微生物群落活性和結(jié)構(gòu)，進(jìn)而影響微生物對氮的礦化[61]；另一方面，土壤動(dòng)物捕食可能會(huì)刺激微生物的活性，進(jìn)而促進(jìn)土壤氮的礦化。土壤微生物體內(nèi)C/N低于動(dòng)物，加上土壤動(dòng)物呼吸過程中碳素的消耗，使得土壤動(dòng)物體內(nèi)過多的氮素釋放出來[67]。這不僅加速土壤素礦化而且為微生物的生長提供必要的營養(yǎng)物質(zhì)。此外，土壤動(dòng)物在代謝過程中會(huì)釋放各種酶和養(yǎng)分[68]，同時(shí)在遷移的過程中加快微生物的擴(kuò)散，從而加速土壤氮礦化[69]。

4 問題和展望

4.1 森林土壤氮礦化的研究結(jié)果缺乏可比性

不同學(xué)者采用不同方法進(jìn)行森林土壤氮礦化速率及礦化量的研究，導(dǎo)致研究結(jié)果的可比性較低。目前，國內(nèi)外學(xué)者廣泛采用培養(yǎng)法進(jìn)行森林土壤氮礦化的研究。培養(yǎng)法包括室內(nèi)培養(yǎng)和野外原位培養(yǎng)。室內(nèi)培養(yǎng)法通常采用好氣培養(yǎng)法和淹水培養(yǎng)法，而野外原位培養(yǎng)法通常采用頂蓋埋管培養(yǎng)法、埋袋培養(yǎng)法、樹脂芯法等。室內(nèi)礦化培養(yǎng)法可對溫度及濕度進(jìn)行實(shí)時(shí)調(diào)控，不僅有效避免了野外環(huán)境條件的異質(zhì)性對土壤氮礦化影響，而且可以探討不同溫度與水分的培養(yǎng)條件下土壤氮礦化的變化特征；局限是無法準(zhǔn)確還原野外環(huán)境的實(shí)際情況。好氣培養(yǎng)法的土壤持水量對透氣性的影響很難控制，此外培養(yǎng)過程中銨態(tài)氮及硝態(tài)氮含量需連續(xù)測定，操作較繁瑣；淹水培養(yǎng)法比好氣培養(yǎng)法具有更大的氮礦化效率，且可忽略最優(yōu)持水量及水分散失問題，對培養(yǎng)溫度也沒有嚴(yán)格要求。野外原位培養(yǎng)法保證與野外溫度和水分的一致性，測定結(jié)果可準(zhǔn)確反映野外礦化的真實(shí)情況；缺點(diǎn)是野外較高的溫度環(huán)境可能造成土壤含水量的波動(dòng)，導(dǎo)致培養(yǎng)前后的含水量存在較大的差異，可能帶來誤差。野外原位培養(yǎng)法采用的頂蓋埋管培養(yǎng)法，該法對土壤氮礦化估計(jì)較可靠而且簡單易行，但聚氯乙烯(PVC)管筒內(nèi)外土壤濕度的不同可能影響培養(yǎng)結(jié)果；埋袋培養(yǎng)法可排除一些干擾因子，但由于培養(yǎng)袋具有隔水效應(yīng)，不能反映實(shí)際的田間土壤持水狀況；樹脂芯法在一定程度上避免了埋袋法與埋管法所產(chǎn)生的一些缺陷，目前應(yīng)用前景較好?？傊?，不同培養(yǎng)方法會(huì)以不同方式影響森林土壤氮礦化量和礦化速率，往往會(huì)導(dǎo)致所測結(jié)果缺乏可比性，應(yīng)積極探索適合室內(nèi)與野外原位測定的統(tǒng)一培養(yǎng)方法與測定標(biāo)準(zhǔn)。特別是在精確評估全球變暖對森林土壤氮礦化過程與變化規(guī)律的條件下，統(tǒng)一森林土壤氮礦化培養(yǎng)方法是目前亟需解決的關(guān)鍵問題。

4.2 缺乏森林土壤氮礦化多因素的調(diào)控研究

森林土壤氮礦化的影響機(jī)制主要從生物因素和非生物因素進(jìn)行解析。然而，它們對森林土壤氮礦化的影響存在差異，且這些因素對氮礦化的影響并不是單獨(dú)作用的，而是存在復(fù)雜的耦合作用。例如溫度和水分是影響土壤氮礦化的2個(gè)重要因素，通過建立溫度和水分之間的回歸方程，發(fā)現(xiàn)溫度和水分對土壤氮礦化的影響之和小于兩者耦合作用產(chǎn)生的影響。關(guān)于生物因素對氮礦化的影響，主要集中于土壤微生物與土壤動(dòng)物對土壤氮礦化的單獨(dú)貢獻(xiàn)，往往缺乏微生物-動(dòng)物對土壤氮礦化的耦合作用過程及機(jī)制研究，特別是缺乏非生物與生物因素綜合作用對氮礦化的貢獻(xiàn)研究。

因此，森林土壤氮礦化研究應(yīng)集中于多非生物因子、多生物因子及非生物-生物的綜合作用研究，探討多因素對森林土壤氮礦化影響的方向、強(qiáng)度、作用過程及機(jī)制，同時(shí)建立機(jī)制模型準(zhǔn)確揭示森林土壤氮礦化的具體過程。

4.3 缺乏不同氣候類型及不同利用方式森林土壤氮礦化特征及影響機(jī)制研究

目前，中國學(xué)者主要集中于溫帶與亞熱帶森林土壤的研究，缺乏熱帶森林土壤氮礦化的研究。然而，不同氣候區(qū)的森林微氣候(如溫度與水分)、森林類型、非生物與生物環(huán)境條件均存在一定的差異，必然具有不同的土壤氮礦化速率及過程。因此，應(yīng)完善和補(bǔ)充熱帶森林土壤氮礦化方面的研究，同時(shí)開展不同氣候區(qū)森林土壤凈氮礦化過程及影響機(jī)制的比較研究，加強(qiáng)碳氮礦化耦合效應(yīng)及其對全球變化等方面的研究。

應(yīng)加強(qiáng)人為干擾對森林土壤氮礦化的影響研究。人類干擾形成了一系列森林-農(nóng)田復(fù)合類型、人工林及不同恢復(fù)階段森林等土地利用類型，改變了森林植被覆蓋及土壤性質(zhì)狀況，進(jìn)而影響土壤氮礦化速率、數(shù)量及過程。因此，應(yīng)不斷深化森林土壤氮礦化對土地利用方式變化的響應(yīng)機(jī)制研究；加強(qiáng)不同恢復(fù)階段森林土壤氮礦化的研究，奠定生態(tài)演替和退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建的理論基礎(chǔ)；加強(qiáng)人類干擾下森林土壤氮礦化的模擬模型研究，考慮易定量的主導(dǎo)環(huán)境因子進(jìn)行土壤氮素礦化模擬，構(gòu)建適合人類干擾與破壞背景下森林土壤氮礦化的數(shù)量模型，有助于理解森林退化與恢復(fù)過程中土壤氮循環(huán)的調(diào)控機(jī)制。

4.4 森林土壤氮礦化對全球變化的響應(yīng)

森林土壤氮礦化作為森林氮循環(huán)的主要功能過程，調(diào)控著森林土壤氮的形態(tài)、含量、分布、遷移及動(dòng)態(tài)。近年來，人類活動(dòng)輸入雙倍氮量到全球氮循環(huán)，造成全球氮超負(fù)荷、大氣氮沉降及環(huán)境污染問題。因此，氮沉降對森林土壤氮循環(huán)過程的影響研究成了一個(gè)熱點(diǎn)科學(xué)問題，然而，由于缺乏全球氮沉降背景下土壤氮素礦化方向、速率及過程的動(dòng)態(tài)特征及其與相關(guān)微生物及其他環(huán)境因子的關(guān)系研究，難以揭示土壤氮礦化對氮沉降影響的機(jī)制。

在全球變暖背景下，森林土壤氮礦化速率將會(huì)發(fā)生顯著改變，并可能與氮沉降增加形成疊加效應(yīng)。目前全球增溫對中國溫帶地區(qū)和北方森林土壤氮礦化的影響主要表現(xiàn)為促進(jìn)作用或無顯著影響；而對中國熱帶森林和亞熱帶森林土壤氮礦化的影響表現(xiàn)為促進(jìn)作用、抑制作用或無顯著影響。土壤氮礦化對全球氣候變化的響應(yīng)存在不確定性及不一致性，可能與所處的氣候帶、森林類型密切相關(guān)，且缺乏機(jī)制研究。因此，應(yīng)加強(qiáng)全球氣候變化背景下森林土壤氮素轉(zhuǎn)化過程及機(jī)制研究，重點(diǎn)解析森林土壤氮礦化對氮沉降、溫度升高等響應(yīng)的方向、程度、過程及內(nèi)在機(jī)制，并闡明全球變暖與氮沉降對森林土壤氮礦化影響的耦合效應(yīng)。